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DE JOSEPH VAN IN & C=, rue Droite, 48. / f i>0 LA CYTODIÉRÈSE DE L'ŒUF ÉTUDE COMPARÉE DU NOYAU ET DU PROTOPLASME A l'État quiescent et a l'état cinétique (Seconde partie) La vésicule germinative et les globules polaires chez quelques NÉMATODES PAR LE CHANOINE J. B. CARNOY, PROFESSEUR DE BIOLOGIE CELLULAIRE, A l'Université catholique de Louvain. {Mémoire déposé le 15 octobre 1886.) 58 Il y a quelques mois, nous avons publié un travail assez détaillé et assez précis sur - La vésicule gcnniiiative et les globules polaires de F Ascaris viegalocephala. ^ Ce mémoire demandait à être complété. La nature est trop capricieuse, trop riche et trop prodigue de moyens, pour qu'un observateur puisse s'autoriser à tirer d'observations isolées des conclusions générales, sans tomber sous l'application de cette maxime : « La folie de l'enfant c'est de « vouloir être homme avant de le pouvoir ; la folie de l'homme est de porter - ses conclusions au delà de sa science ^ (i). En biologie, plus encore que dans les autres branches, a dit justement C. Robin, la science nait et vit de la comparaison. C'est pourquoi nous avons jugé utile, avant de clore nos recherches sur la cytodiérèse de l'œuf, d'étendre nos observations à quelques nématodes nouveaux. Tel est l'objet de cette seconde partie de notre travail. Nous avons fouillé un assez grand nombre de représentants de ce groupe, mais tous sont loin de se prêter également bien à l'étude des cinèses polaires C'est pourquoi nous devons nous contenter de passer en revue un certain nombre d'espèces, choisies comme types, parmi celles où il nous a été possible de suivre la série des phénomènes cinétiques. (i) Revue des questions scientifiques, octobre i886, p. 546. LA CYTODIÉRÈSE DE UŒUF CHE2 QUELQUES NÉMATODES. Spiroptera strumosa : PI. V, fig. lOl à i30. Commençons notre description par le nématode qui vit dans l'intestin de la taupe, la Spiroptera strumosa. I. Vésicule germinative — Œuf. La vésicule germinative se présente généralement, au centre de l'œuf, comme un noyau volumineux, ovale de forme ou sphérique au moment de la pénétration du spermatozoïde, fig. 102 et 103. On }' distingue une mem- brane, une portion plasmatique nettement réticulée et une grosse tache de Wagner, ou nucléole nucléinien, ni; nous y avons remarqué aussi, quoique rarement, un ou deux petits nucléoles plasmatiques, np, fig. 102. Le nucléole nucléinien se colore sensiblement par le vert de méthyle; tous les autres élé- ments restent incolores. Ce nucléole est formé de bâtonnets irrégulièrement placés, mais que l'on peut cependant compter sur certains œufs; ils sont au nombre de huit. Tantôt ils sont réunis en un corps unique, mais tantôt aussi ils sont séparés en deux masses contiguës, de quatre bâton- nets chacune, fig. 102; il est rare de les voir aussi distantes que dans cette figure. Séparés ou contigus, les groupes dont nous parlons constituent un nucléole unique, analogue à nos nucléoles-noyaux, car ils sont entourés, comme ces derniers, d'une membranule commune, fig. 101 C et 103, visible surtout après l'enlèvement de la nucléine par le carbonate potassique ou l'acide chlorhydrique. Les bâtonnets ont une tendance marquée à se grouper par quatre à l'intérieur du nucléole, au moment où la cinèse va commen- cer, FIG. 103 et 104. 6 J. B. CARNOY La genèse de la vésicule germinative n'est pas difficile à suivre dans la Spiroptera ; elle est d'ailleurs assez exactement calquée sur celle de V Ascaris megalocephala. La fig. lOl a pour but de mettre cette genèse en évidence. En A, on voit un très jeune œuf dont le noyau est muni d'anses nucléinien- nes, faciles à suivre sur une certaine étendue et apparemment reliées entre elles d'une manière continue. Les cinq figures B montrent la scission gra- duelle des anses en huit tronçons n\ et l'accumulation de ces derniers au centre du noyau, pour y constituer le nucléole n" , ou les deux masses séparées que nous y avons signalées n'" . Dans les deux jeunes œufs, C, la vési- cule a acquis sa constitution définitive; on y distingue en efi'et tous les élé- ments que nous venons d'y décrire, et en particulier le nucléole ni. Il serait superflu d'entrer dans de plus amples détails à ce sujet. Quant aux œufs, ils ne présentent rien de spécial. On remarquera facilement la présence d'une membrane primaire, m\ sur les œufs B et C, à l'endroit ou les réactifs en ont séparé le cytoplasme. Les granulations de cette membrane sont l'indice du réticulum délicat que nous avons représenté en m' de la fig. 102. Les œufs sont dépourvus de plaques vitellines volumineuses. II. Premier globule polaire. Les œufs ont été traités par les diverses méthodes indiquées dans le mémoire précédent (i); nous n'y reviendrons pas. Nous y avons ajouté seu- lement un nouveau procédé qui nous a paru surtout favorable à la coloration subséquente de l'élément nucléinien de la vésicule par le vert de méthyle. Il consiste à fixer les œufs dans l'alcool absolu additionné d'acide acétique glacial, dans la proportion de i partie d'acide pour 3 parties d'alcool. On opère comme avec l'alcool sulfureux. 1"^ La figure caryociuétique. Nous insisterons seulement sur les particularités que nous avons remar- quées chez la Spiroptera strumosa (2). On ne saisit aucun indice de figure avant la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf; une fois formée, la vési- (i) La vésicule germinative, etc.. che^ l'Ascaris megalocephala, p. 17 et sqq. (2) Nous ne reviendrons pas sur les phénomènes généraux de la division : formation du fuseau et des asters, modifications du réticulum cytoplasmatique, disparition de la figure, etc.; ils ont été traités avec assez de détails dans nos deux mémoires précédents sur la Cytodiérese. LA CYTODIERIÎSE DE LŒUF 7 culc gcnninative reste au repos, et son élément nucléinien ne subit guère de changement. Les fig. 102, 103, 104, 106 montrent qu'elle se maintient dans son intégrité morphologique juscju'à l'approche du spermatozoïde iis, et le début de la cinèse; elle ne subit donc, normalement, ni ratatinement, ni déformation. Les initiales de la cinèse sont marquées sur les fig. 104 et 106. Il se fait dans le noyau un travail qui a pour premier effet de modifier les trabé- cules du réticulum plastinien et de les ordonner grossièrement suivant l'axe organique du noj-au; la membrane demeure intacte. Sur la fig. 104, le nucléole, ni, est encore à peu près stationnaire. Mais d'autres fois les bâtonnets se séparent et se répandent irrégulièrement dans le caryoplasma, ainsi que l'indique la fig. 106. Il est alors aisé de les compter; ils sont inva- riablement au nombre de huit. Avant d'aller plus loin, il importe de noter une particularité dont il sera plusieurs fois question dans ce mémoire. Déjà à ce premier début, du moins sur certains œufs, les bâtonnets nucléiniens portent en leur milieu un espace clair, comme s'ils allaient entrer en division longitudinale. La fig. 103 semble même indiquer que ce détail peut se rencontrer dans la vésicule, avant la cinèse; peut-être même y existe-t-il depuis longtemps (ij, mais les bâtonnets sont trop entassés généralement pour qu'on puisse en juger. Quoi qu'il en soit, dès le début de la cinèse, il est nettement visible, et, à partir de ce moment, il le restera jusqu'à la formation du second globule. Nous dirons, plus tard, ce qui se passe ensuite dans les bâtonnets. L'étape suivante de la cinèse est indiquée dans la fig. 105; la membrane nucléaire entre en résolution et le fuseau se dessine plus nettement dans le caryoplasma. On remarque souvent que la membrane disparait d'abord à un pôle, au pôle inférieur sur la figure précitée ; tandis qu'elle persiste à l'autre, mn de la même figure. Le fuseau et les asters suivent la même marche; la fig. 105 le montre également. En effet, à sa partie inférieure, l'aster a et le fuseau sont parfaitement constitués, mais à sa partie supérieure les réticulums nucléaire et cytoplasmatique a' n'ont encore subi qu'une trans- formation incomplète. Nous avons rencontré mainte fois la fig. 105. Nous avons signalé des phénomènes semblables chez V Ascaris megalocephala et chez les arthropodes. Bientôt cependant la membrane s'évanouit, les asters et le fuseau ac- quièrent leur plein épanouissement. (i) Mémoire précédent, fig. 3, p. ii, — ainsi que les fig. 131 et 133, Pl. V du présent travail. 8 J B. CARNOY Pendant que s'opère la résolution de la membrane, le caryoplasma de- meure beaucoup plus distinct du cytoplasme que chez l'ascaride du cheval. On ne constate pas cette fusion intime des deux plasmas que nous avons décrite et figurée dans notre travail précédent (i). Sans doute, le caiyoplasma est en libre communication avec l'enchylème cytoplasmatique, mais son réticulum reste indépendant, et l'on voit nettement que le fuseau en déiive, à peu près comme dans la caryocinèse intérieure. Le fuseau s'élabore dans le noj^au tout entier, aussi bien dans les por- tions latérales dépourvues de bâtonnets, que dans la portion centrale où gisent ces derniers; la fig. 105 est on ne peut plus démonstrative à cet égard. Ce fait incontestable prouve une fois de plus que les filaments du fuseau sont totalement indépendants des éléments nucléiniens, opinion que nous avons cherché à établir dans nos travaux antérieurs. Vu en coupe équatoriale, le fuseau est plus sphéricjue que celui de l'as- caride du cheval ; il est cependant assez souvent un peu lenticulaire. Il est droit et régulier, ou concavo-convexe fig. 112. Son diamètre équatorial, dans les figures bien développées, est assez considérable; vu à plat ou de profil, comme dans les fig. 107 à 113, le fuseau a sensiblement la forme d'un lo- sange, à cause de sa grande ouverture à l'équatcur. Avec le temps, si pas originairement, le fuseau est formé de deux moitiés symétriques, fig. 108 à 111; mais il reste toujours incomparablement moins ouvert que celui de YAscaris megalocephala. Chacune de ses moitiés porte toujours quatre bâtonnets. Cependant l'élément nucléinien est loin de se comporter durant la cinèse comme celui de l'ascaride du cheval. Chez ce dernier, les deux taches de Wagner restent entièrement stationnaires; elles ne se défont pas, elles se trouvent, dès le début, et telles qu'elles étaient auparavant, à l'équa- teur du fuseau. Il n'en est pas ainsi chez la Spiroptera stvumosa. Le nucléole se disloque et les huit bâtonnets se répandent dans le caryoplasma, comme cela se voit, dans la cinèse ordinaire, après la scission de la forme pelotonnée. Mais il y a des degrés dans leur dissociation. Tantôt ils s'éloignent peu de leur emplacement primitif, et l'on reconnaît générale- ment encore les deux groupes de quatre bâtonnets, fig. 105; cette figure est assez fréquente. Mais la fig. 106 ne l'est pas moins. Ici les huits bâton- nets sont éparpillés sans ordre apparent dans tout le noyau. Nous disons (i) Voir les fig. 10 à 15, 23 à 25, Pl. I, et p. 21 du texte. LA CVTODIERESE DE LŒUF sans ordre apparent, car, le plus souvent, tout indice de groupement quaternaire a disparu. Néanmoins, nous ne voudrions pas affirmer que les bâtonnets de chaque groupe primitif ne finissent pas par se rassembler sur un demi-fuseau; la fig. 106, que nous avons reproduite à dessein, semble au contraire indiquer qu'il en est ainsi, car on y distingue quatre bâtonnets dans chacune des moitiés, gauche et droite, du noyau : indice de la dualité originelle du fuseau qui commence à peine à s'élaborer. L'étape suivante est marquée par la fig. 107; le fuseau et les asters étant achevés, les bâtonnets commencent à se porter vers l'équateur ; les deux groupes qua- ternaires y sont distincts ; ils le sont beaucoup moins sur d'autres figures. Remarquons, en passant, que chaque bâtonnet est marqué d'une ligne blan- che longitudinale. Après s'être rassemblés à l'équateur, les bâtonnets s'ordonnent en cou- ronne véritable, fig. 108 et 111. Le plus souvent cette couronne est binaire, comme le fuseau lui-même. Les bâtonnets des figures précitées sont droits et parallèlement rangés; parfois ils sont irrégulièrement courbés, ou la cou- ronne manque également de régularité. Bref, il y a chez la Spiroptera strit- viosa une couronne équatoriale, et cette couronne, à part la dualité qu'elle présente, se forme exactement comme dans la cinèse ordinaire. Pendant que ces phénomènes s'exécutent, ici un peu plus tôt, là un peu plus tard, la figure se porte vers un pôle de l'œuf. En comparant un grand nombre de figures à divers stades et dans diverses positions, on arrive à cette conclusion que, généralement, la figure ne suit pas la ligne droite dans sa marche ascendante; son axe s'infléchit vers un côté de l'œuf, et elle arrive ainsi au pôle dans une position oblique, fig. 109 et 110. Là elle conserve cette position, fig. 114 et 116; ou bien elle devient sensiblement droite, FIG. 113; ou, enfin, elle continue à s'infléchir pour se placer perpendiculaire- ment à l'axe de l'œuf, fig. m et 112. On peut donc affirmer qu'elle occupe indifféremment toutes les positions par rapport à l'axe organique de l'œuf. Il est une circonstance qui permet de déterminer sûrement la position finale de la figure dans la Spiroptera : nous voulons parler de la facilité avec la- quelle on peut saisir les commencements de sa dislocation au sommet de l'œuf, car, une fois cette dislocation commencée, la position de la figure ne change plus. C'est pourquoi nous avons choisi comme exemples des figures en voie de disparition : fig. 110, 113 à 116. Nous allons revenir sur ce sujet. Après avoir persisté un certain temps, les couronnes équatoriales se défont. Les FIG. 109, llO, 113 donnent une idée de la dislocation immédiate 59 10 J. B. CARNOY de la couronne. Dans la fig. 110, l'un des groupes s'est jeté de côté en éparpillant ses éléments; l'autre est encore presque intact. Sur les deux autres figures, les bâtonnets des deux groupes se sont portés de côté et d'autre de la ligne équatoriale, en reprenant l'aspect qu'ils présentaient à l'étape an- térieure à celle de la couronne fig. 107. C'est à ces mouvements de dépla- cement que se borne le phénomène. Dans aucun cas on n'observe le retour des éléments vers les pôles de la figure ; il n'y a donc point de couronnes polaires proprement dites. La division, soit longitudinale, soit transversale des bâtonnets ne s'observe pas davantage au sein de la couronne équatoiiale. En même temps la figure toute entière s'atténue et disparaît graduel- lement. Sous beaucoup de rapports les détails de cette disparition peuvent se suivre plus aisément que sur les œufs de l'Ascaris niegalocephala, parce que le fuseau ne s'ouvre ni ne se brise; les figures restent intactes au sein du cytoplasme. C'est ce qui fait également que l'on peut déterminer leur orientation précise, ainsi que nous l'avons dit plus haut, au moment où elles retournent à l'état quiescent. Les divers types de ce retour sont marqués dans les fig. llO, lll, 113 à 116. Dans la fig. 110 les filaments s'atténuent d'abord à l'équateur du fuseau ; en même temps les granules du cytoplasme y font irruption. Dans la fig. 113, où le fuseau est parallèle à l'axe ovulaire, la figure commence à s'effacer au pôle supérieur; l'aster y a déjà totalement disparu et les granules envahissent le sommet du fuseau. La dislocation est plus avancée sur les fig. 114 et 116. Elle y a débuté également au sommet de la figure, légèrement inclinée; le fuseau y a presque entièrement disparu ; il ne reste plus que l'aster inférieur qui a conservé toute sa puissance. Enfin, dans les fig. 115 et 117, la figure est revenue à l'état de repos; tous les bâtonnets, n', sont groupés à l'un des som- mets de l'œuf, à peu près comme ils l'étaient dans la vésicule elle-même. Considérons maintenant les fig. lll et 112, qui ont un fuseau per- pendiculaire à l'axe de l'œuf. Jusqu'ici, elles sont intactes. Mais déjà, sur la FIG. 112, les granules ont envahi les asters, et ils ne tarderont pas à s'insinuer dans le fuseau; l'œuf finera bientôt par prendre l'aspect de la FIG. 115. Au contraire, dans la fig. 111, les asters, quoique modifiés dans leur forme, ont, pour ainsi dire, acquis une nouvelle puissance. Leurs rayons descendent parallèlement dans l'œuf et vont s'anastomoser avec ceux du grand aster inférieur, ap, dont nous allons parler. Dans ce cas, le fuseau seul disparaît. Les deux asters se rapprochent, à mesure, des groupes nu- cléiniens et l'image de l'œuf devient identique à celle de la fig. 117, c'est-à- LA CYTODIERESE DE LŒUF 11 dire que les bâtonnets, groupés comme ceux de la vésicule de la fig. 104, se trouvent au centre d'un immense aster. L'aspect de la fig. 117 peut, du reste, se produire d'une autre façon. Nous avons dit que, dans les fig. 113, 114 et 116, l'aster inférieur de la figure cinéticpie s'était maintenu dans toute sa force. Or cet aster, à mesure que le fuseau disparait, semble progresser vers le groupe nucléi- nien, et bientôt ce dernier se trouve au centre de rayons puissants, sem- blables à ceux de l'aster polaire inférieur, ap. On obtient donc ainsi égale- ment la FIG. 117; mais, dans ce cas, l'aster polaire supérieur dérive d'un seul des asters cinétiques, et non de la fusion des deux. Nous venons de mentionner les grands asters polaires : ap, dans nos FIG. 104, 105, 107 à 109, 111, 117, etc.; le moment est venu d'en dire quelques mots. Ces asters sont indépendants des asters ordinaires de la figure caryo- cinétique; les fig. 108 et 109, etc. le prouvent suffisamment. Ils apparaissent toujours, comme on le voit, au pôle de l'œuf, opposé à celui vers lequel se dirigera la figure avec les bâtonnets qu'elle entraîne. Ils naissent très tôt, au moment où l'œuf entre en mouvement pour la cinèse, fig. 104 et 105; mais ils s'accentuent jusqu'à la disparition delà figure. A l'aspect de la fig. 117, que l'on rencontre très fréquemment, nous avions cru un instant que ces sortes d'asters naissaient à la fois aux deux pôles de l'œuf. Cepen- dant, malgré nos recherches, nous n'avons pas trouvé d'asters bien nets au pôle supérieur, avant l'arrivée de la figure; en règle générale, ils ne s'y forment pas. Nous avons décrit plus haut la manière dont il faut concevoir leur singulière genèse. Quoi qu'il en soit, ces asters singuliers représentent les asters surnu- méraires de divers ordres, que nous avons décrits chez V Ascaris megaloce- phala. De même que chez ce dernier, ils intéressent le cytoplasme dans son ensemble, et ils se développent aux dépens de la portion de son réticulum plastinien, laissée en dehors de la figure cinétique. Seulement, dans la Spiroptera, il n'y a que deux centres de rayonnement; tandis que chez V Ascaris il y en a un très grand nombre, aussi les asters y sont-ils ténus. Ces différences tiennent sans doute à la constitution intime du réticulum lui-même, dont les caractères doivent vraisemblablement varier suivant les espèces. Il est une autre particularité qui montre combien la cinèse influe sur la cellule elle-même; ce sont les modifications qui se succèdent à l'intérieur 12 J- B. CARNOY de la masse plasmatique. Le lecteur peut se les représenter en parcourant des yeux les fig. 102, 103 et 106, d'une part, et les fig. 107 à 118 de l'autre. Les premières reproduisent l'aspect des œufs à l'état de repos, avant la cinèse; le protoplasme y est grossièrement granuleux, sans être chargé d'enclaves volumineuses, comme chez plusieurs autres nématodes; les plaques vitellines proprement dites y font en effet défaut. Au début de la cinèse, le cytoplasme s'éclaircit au centre, à l'entour de la figure cinétique, fig. 105 et lOS; il devient bientôt finement granuleux et transparent, fig. 107. Plus tard, les granules grossiers reparaissent à l'équateur de l'œuf, d'abord sous la forme d'une zone mince et linéaire FIG. 109, mais qui s'étend ensuite de chaque, côté, fig. 113, 111 et 117, pour se répandre jusqu'au voisinage des pôles, fig. 110. On peut voir en com- parant les étapes représentées par ces figures, que ce changement a lieu, tantôt plus tôt, tantôt plus tard. Alors le phénomène reprend sa marche inverse. L'œuf s'éclaircit de nouveau à l'équateur, fig. 114. La plage hyaline gagne ensuite de proche en proche jusqu'aux pôles; dans ces deux régions seule- ment on trouve encore des granules plus volumineux, en même temps que des vacuoles, fig. 115. Cette figure est très constante. C'est habituellement alors que les asters polaires s'évanouissent. Cependant ils persistent parfois beaucoup plus longtemps. Ainsi on les voit dans la fig. 117, où le premier globule va se former; ils existent encore après la sortie de ce dernier, sur la fig. 122, et même après la formation du second, sur la fig. 127; mais ce sont là des exceptions. Enfin les vacuoles polaires et les granules interposés disparaissent à leur tour et font place à de fines granulations; l'œuf présente alors l'aspact homogène et uniforme qu'il conservera, durant les étapes suivantes, jusqu'à la segmentation et la formation de l'embryon, fig. 118 et suivantes. On le voit, rien de plus curieux que ces transformations et ces mouvements incessants duréticulum et de l'enchylème ovulaircs. 2° Formation et expulsion du premier globule polaire. Nous avons vu plus haut comment les figures cinétiques disparaissaient au sommet de l'œuf, et comment le noyau et le protoplasme repassaient à l'état de repos. Après l'évanouissement du fuseau et des asters, ou de l'aster supérieur seulement, les bâtonnets demeurent directement plongés dans le cytoplasme cellulaire. Leur groupement varie. Tantôt ils forment une masse irrégulière, fig. 114 à 116; ailleurs ils sont distribués en deux groupes distincts, quoique LA CVTODIÉRÈSE DE LŒUF 13 contigus; enfin, plus fréquemment encore, ils s'ordonnent sous la forme de deux croissants, placés pointes à pointes et formant, dans leur ensemble, un cercle de huit bâtonnets; la fig. 117 se rencontre en effet très communément à ce stade. Elle reproduit, il est bon de le faire remarquer, l'aspect de la tache de Wagner, avant la cinèse. Peu à peu, le groupe des bâtonnets s'avance vers la périphérie, jusqu'à la membrane ovulaire. On constate assez souvent que les bâtonnets, toujours au nombre de huit, sont traversés dans le sens de leur longueur, par une ligne blanche, comme aux étapes antérieures, fig. 114. A ce moment ils s'ordonnent en deux groupes distincts, mais voisins l'un de l'autre. Bientôt l'œuf se bombe; le groupe extérieur suit ce mouvement, en s'éloignant de plus en plus de l'intérieur. Ils sont reliés entre eux par un faisceau de filaments, d'une grande ténuité, comme on peut le voir sur la fig. 118, et qui constitue notre fuseau de sépara- tion (i). Parfois ce fuseau reste très court. Mais souvent aussi il s'allonge considérablement, en étirant la protubérance de l'œuf; nous avons vu de ces protubérances qui étaient doubles en longueur de celle de la fig. 118. Or, il y a toujours quatre bâtonnets primitifs dans chacun des deux groupes; jamais, dans cette espèce, les bâtonnets ne subissent de division, ni transversale, ni longitudinale, malgré les indices marqués de cette dernière. Ce fait est certain. Nous avons vu à plusieurs reprises dans le futur globule polaire, quatre bâtonnets portant la ligne longitudinale claire, tant de fois mentionnée, et même plus tard encore après la séparation du globule, ainsi qu'on le voit nettement sur la fig. 125,^'. D'ailleurs il ne reste, dans tous les cas, que quatre bâtonnets dans l'œuf, fig. 118, 121 à 123; s'ils avaient subi une division quelconque, il y en aurait nécessaire- ment huit. Le mode de séparation du premier globule est indiqué sur les fig. 118 et 119. La première de ces figures est fréquente. Au milieu du fuseau de séparation, on voit se marquer, au niveau de la surface extérieure de l'œuf une ligne granuleuse, p, d'une extrême délicatesse ; cette ligne s'accentue en même temps que la portion sous-jacente devient granuleuse, comme le contenu ovulaire. Le globule s'isole et se détache par le clivage de cette plaque. La FIG. 119 est des plus instructives. Cette figure n'est pas com- mune; cependant nous l'avons rencontrée au moins une trentaine de fois. Le globule ^' renferme une masse considérable de protoplasme. (i) Voir mémoire précédent, p. 35 et suivantes. 14 J. B. CARNOY A voir la figure, on dirait que la séparation de cette cellule polaire est accompagnée d'un étranglement assez profond. Cependant il n'en est pas ainsi. Une plaque ponctuée, traverse le cytoplasme de part en part, ainsi que nous avons pu nous en assurer plusieurs fois sur d'autres œufs. L'étranglement apparent est le simple résultat du dédoublement de la plaque; ce clivage est d'ailleurs nettement marqué sur la fig. 119. La cel- lule g' sera de plus en plus refoulée contre la membrane de l'œuf, et y restera visible encore pendant bien longtemps. Si l'on n'y prenait garde, on confon- drait ces œufs avec ceux qui sont en voie de subir la segmentation inégale, à la suite de la fécondation, fig. 253 et 254, Pl. VIII. Mais les détails de l'intérieur de l'œuf : g-, n'\ ns montrent que l'on a sous les yeux la formation d'un véritable globule. De pareils faits prouvent à l'évidence que le globule polaire a la valeur d'une cellule, et qu'il naît par voie de segmentation ordinaire (i). Nous mentionnerons plus loin d'autres exemples semblables. m. Second globule polaire. La formation du second globule polaire chez la Spiroptera nous a d'abord embarrassé. Sur un grand nombre d'œufs, nous ne trouvions pas de second globule; en outre, toutes nos recherches, pour découvrir la seconde figure cinétique, étaient vaines. Voici comment les choses se passent. Après l'expulsion du premier globule, il reste dans l'œuf quatre des bâtonnets primitifs, dans l'état où ils étaient auparavant; ils ont le même aspect et le même volume, seulement il est plus facile d'y voir la ligne hyaline médiane, fig. 118, 121 à 123. Ces bâtonnets sont habituellement situés près du pôle, FIG. 118 et 123, cependant il n'est pas rare de les rencontrer assez loin dans le cytoplasme ovulaire, fig. 121 et 122. Lorsque les asters polaires persistent jusqu'à ce stade, ce qui est assez rare, avons-nous dit, on trouve parfois les quatre bâtonnets au centre de l'aster supérieur; la fig. 122 en fournit un exemple remarquable. En commençant, les éléments nucléiniens sont assez souvent rapprochés, mais il ne tardent pas à se distribuer en deux groupes binaires ; comme cela se voit sur les figures précédentes. Jamais ils ne se reconstituent, après la cinèse, en noyau nouveau, par l'adjonction d'une membrane; ils demeurent directement plongés dans le cyto- plasme : //'-, sur les fig. 118, 122 et 123. Cependant ce dernier ne tarde pas à (i) Mémoire précédent, p. 40. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 15 s'éclaircir autour du groupe ;?■; mais, d'après nos observations, la seconde figure cinétique se forme rarement; nous avons reproduit dans la fig. 124 la seule figure réussie que nous ayons rencontrée, et cependant nous avons sacrifié un très grand nombre de spiroptères. Çà et là, nous avons vu un semblant de striation dans le cytoplasme environnant; mais rien de net. Le second globule ne serait donc pas, en règle générale, précédé d'une figure cinétique. Ce détail ne nous paraît pas d'une grande importance, car nous savons que la figure se détruit avant la formation du globule, et que les bâtonnets reviennent alors à leur état antérieur. Considérons les groupes ;?- de nos figures. L'auréole, dont ils s'en- tourent tout d'abord, gagne du terrain. Lorsque les deux groupes binaires sont rapprochés, fig. I21, cette auréole est commune. Mais le plus souvent chacun d'eux s'entoure d'une auréole propre et, alors, il arrive toujours que l'une est beaucoup plus petite que l'autre, fig. 119, 120 et 127. Chaque groupe s'entoure finalement d'une membranule, à la périphérie de l'auréole. Deux noyaux complets sont ainsi formés, ainsi que le montre les fig. 119, 120, 127 et 128. Le petit est le second globule polaire g^; le grand, le noyau définitif de l'œuf n". Ils ont chacun deux bâtonnets; mais ceux du petit noyau se colorent beaucoup plus vivement, et prennent, surtout un peu plus tard, la teinte foncée, caractéristique des globules polaires, sous l'in- fluence du vert de méthyle. Alors deux cas peuvent se présenter : le globule est expulsé, fig. 125 et 126; ou bien il reste définitivement dans l'œuf, fig. 128, 129 et 130. Ce dernier cas nous parait être le plus fréquent. Sur vingt-cinq œufs qui se trouvaient côte à côte, dans un tronçon d'ovaire, au stade des fig. 128 et 129 ou à un stade plus avancé, nous avons constaté sur dix-huit la présence du globule à l'intérieur de l'œuf. Ce corps est aisé à reconnaître : sa petitesse, sa forme sphérique, ses deux bâtonnets souvent encore visibles, et par dessus tout la coloration très intense qu'il prend avec le vert de méthyle, sont ses carac- tères constants. Il persiste très longtemps sans se détruire; nous l'avons retrouvé plusieurs fois, avec toutes ses propriétés, à côté de la figure de seg- mentation, et même dans l'une ou l'autre des jeunes cellules embryonnaires. Quant à sa position, elle est fort variable. Assez souvent il se trouve au sommet du noyau femelle, fig. 130; souvent aussi il se trouve sur le côté, entre les deux noyaux, fig. 129; enfin il n'est pas rare de le rencontrer au pôle supérieur, fig. 119, voire même au pôle opposé. Il est comme frappé d'ar- rêt au sein du protoplasme; pendant que le noyau n'' se développe et grandit l6 J. B. CARNOY à côté de lui, il reste tout à fait stationnaire. Disons seulement, pour ache- ver son histoire, que ses deux bâtonnets subissent parfois, au début, la divi- sion longitudinale dont il sera question plus loin ; on voit en effet quatre bâtonnets dans le globule g^ de la fig. 120. On pourrait se demander pourquoi le globule, tantôt sort, et tantôt ne sort pas. Il est sans doute expulsé lorsqu'il se trouve près de la surface de l'œuf et que d'ailleurs il est tout à fait indépendant de son voisin. Ces conditions étaient vraisemblablement réalisées dans la fig. 125; il semble même que le globule ^ en est sorti, comme d'habitude, avant de s'être entouré d'une membrane, car le noyau n' n'en a pas encore. Lorsqu'il naît à l'intérieur de l'œuf, ou lorsqu'il est comme collé au noyau femelle, fig. 128, on conçoit que son expulsion soit rendue très difficile. IV. Élaboration des noyaux de conjugaison. En étudiant la formation des globules polaires chez la spiroptère, nous avons constaté un phénomène qui nous a paru offrir le plus vif intérêt scientifique : les deux bâtonnets du no3-au ovulaire, //"', et les quatre bâ- tonnets du noyau spermatique, ns, subissent la division longitudinale. Ce fait nous a engagé à esquisser brièvement l'élaboration des deux noyaux au sein de l'œuf, avant leur conjugaison 1° Noyau femelle ou ovulaire. Nous savons comment ce noyau s'élabore. Des huit bâtonnets primitifs, renfermés dans la vésicule germinative, six sont expulsés : quatre avec le premier globule ; deux avec le second. Il en reste donc deux dans l'œuf. Or ces deux bâtonnets privilégiés s'entourent immédiatement d'une mem- brane en enrobant une portion du cytoplasme ovulaire, dans laquelle on retrouve ses deux éléments constituants, le réticulum plastinien et l'enchy- lème hyalin, fig. 119, 120, 126 à 128. Le caryoplasma du noyau définitif de l'œuf est donc réticulé, et il est indépendant de l'élément nucléinien, dès sa première origine. A peine le noyau est-il élaboré, que les deux bâton- nets entrent en division longitudinale. Ce fait est certain. Ils portaient depuis longtemps des indices de cette division. Nous avons en effet mentionné l'ap- parition, au milieu du bâtonnet, d'une ligne hyaline non colorable par le vert de méthyle, dès avant la première cinése, au sein même de la vésicule, fig. 103. Nous avons retrouvé cette particularité durant tous les stades ultérieurs de la formation des globules polaires : témoins les fig. 107, 114, 121 à 123; 17 jamais cependant la division ne s'est réalisée. Nous avons donc eu raison d'af- firmer (i) que de tels indices peuvent se manifester dans un noyau au repos, et qu'ils ne sont pas par eux-mêmes des signes certains de division prochaine. Voici, en effet, des bâtonnets qui consei^vent ces indices depuis la vésicule jusqu'à la formation complète du noyau de l'œuf, et ils traversent deux cinèses successives sans se diviser le moins du monde. C'est seulement au sein du noyau reformé et, par conséquent, peut-on dire, en dehors de toute cinèse, que cette division s'effectue. Nous disons en dehors de toute cinèse, dans un noyau au repos; car tout le monde admet que la cinèse est achevée lorsque les nouveaux noyaux sont pourvus de leur membrane. S'il pouvait rester quelque doute à cet égard, qu'on veuille bien se reporter à ce que nous allons dire du noyau spermatique; celui-ci n'est pas entré en cinèse au sein de l'œuf, ni même depuis la formation du spermatozoïde, et il n'y entrera pas de sitôt. Comme le noyau ovulaire, il devra en effet subir une série de transformations, et passer par la forme pelotonnée avant de subir ce phénomène (2). Quant au mécanisme de la division, il est très simple; les bâtonnets s'étranglent et se coupent suivant la ligne hyaline qu'ils portaient, fig. IIO,/?"', etc. Après leur isolement, les nouveaux bâtonnets ne tardent pas à se séparer et à se répandre dans le caiyoplasma, ainsi que cela se voit sur les fig. 120, 126 à 128, 7^. Il est difficile de constater ce qui se passe ensuite dans le noyau ovulaire. En effet, à partir de ce moment, les éléments nucléiniens se colorent beaucoup plus difficilement par le vert de méthyle; il n'est donc pas aisé de découvrir les bâtonnets â travers le cytoplasma, au sein du caiyoplasma réticulé. A cinq ou six reprises, nous avons pu constater l'existence d'une nouvelle division longitudinale, fig. 128, ;?^; il y aurait donc primitivement huit bâtonnets dans le noyau femelle. Ces bâtonnets s'allongent ensuite en se courbant et en perdant de plus en plus de leur régularité; on rencontre en effet constamment, à ce premier stade, la fig. 129,»', qui a été copiée exactement. Ces mouvements de l'élément nucléinien se conti- nuent ; les anses se multiplient et s'accentuent, et bientôt le noyau n'' présente l'aspect qu'il possède dans la fig. 130. Ce stade pi-écède immé- (1) La Cytodiérèse che:{ les arthropodes, p. 201. (2) Nous ne nions pas, loin de là, la possibilité de rencontrer la division longitudinale pendant les cinèses polaires chez d'autres animaux. Le lecteur saura tout à l'heure ce qui se passe chez certains nématodes. 60 18 J. B CARNOY diatement la conjugaison; le noyau se colore encore difficilement par le vert de méthyle; il nese colorera d'une manière sensible qu'un peu plus tard, ainsi qu'il sera dit plus loin. Il résulte de cette description que l'élément nucléinien, ou la nucléine, à aucun stade, ne se dissout ni ne se répand en granules isolés dans le caryo- plasma. Même lorsqu'il ne se colore plus par le vert de méthyle, on aperçoit aisément, à l'intérieur du noj-au, des anses ou des tronçons très réfringents. A toutes les périodes, on recueille des images identiques à celles de nos deux FiG. 129 et 130. L'élément nucléinien, qu'il soit continu ou divisé en tronçons, présente donc toujours une forme figurée, et se maintient rigou- reusement sous cette forme, après l'expulsion des globules polaires, jusqu'à la conjugaison. Le travail qui s'opère dans le noyau, après la division longitudinale de ses bâtonnets primitifs, consiste uniquement dans l'élabora- tion d'un filament, d'un réticulum chromatique si l'on veut, à l'aide des quatre ou des huit bâtonnets qui résultent de cette division, c'est-â-dire que ce travail est identique à celui qui suit toute division cinétique, et qui se fait pendant la reconstitution des noyaux nouveaux. Nous avons insisté longuement sur ce dernier point dans un travail antérieur (i). 2° Noyau mâle ou spermatique. L'évolution du noyau mâle, à l'intérieur de l'œuf, suit exactement celle du noyau femelle, après l'expulsion du second globule polaire. Chez la spiroptère, le noyau spermatique, alors qu'il est encore attaché au sperma- tozo'ide, renferme quatre bâtonnets de nucléine; ces bâtonnets sont très visibles et très distincts. Le noyau est d'abord petit, comme dans tous les nématodes, fig. 102, 108, 109, etc., ns. Mais il se développe bientôt, et grandit progressivement. Au début, la membrane quoique distincte est, pour ainsi dire, collée su-r les bâtonnets; au sein de l'œuf, il se nourrit, son caryoplasma s'enrichit, et sa membrane se dilate, fig. 104, 107, 110 et 111. Pendant ces changements les quatre bâtonnets demeurent toujours séparés; ils ne subissent d'ailleurs aucun mouvement apparent. Cependant ils se marquent, â peu près vers cette époque, d'une ligne hyaline semblable â celle des bâtonnets de la vésicule, ou de la première figure cinétique. Ce phénomène a lieu, ici un peu plus tôt, là un peu plus tard, ainsi qu'on peut en juger par les divers stades des fig. 105 à 116. Ainsi, sur les fig. 115 (i) La Cytodiérise chc^ les arthropodes, p. 35o, etc.. LA CYTODIERESE DE LŒUF I9 et 116, dans lesquelles la première cinèse est terminée, le noyau sperma- tiquc, ns, est encore peu développe et ses bâtonnets sont restés homogènes ; tandis que dans les fig. 107 et 111, qui sont beaucoup moins avancées, les bâtonnets portent déjà des indices non équivoques de division longi- tudinale. Quoi qu'il en soit, vers la fin de la première cinèse, le no3^au prend de l'extension; son caryoplasma augmente et présente une structure nettement réticulée, fig. 107, 117, 118 et 120, ns. Notons en passant que le réticulum caryoplasmatique ne peut provenir des bâtonnets, soit par étiremcnt soit autrement ; car ils sont stationnaires ; le réticulum se développe à mesure que le noyau se nourrit par osmose aux dépens du proto- plasme ovulaire. Le moment est venu pour les bâtonnets de se séparer en deux moitiés. Ce phénomène s'effectue comme dans le noyau femelle; on en a reproduit les divers stades dans les fig. 118, 120, 121, 122 et 127. Une fois divisés, les bâtonnets se répandent dans le caryoplasma, fig. 121, 122 et 127. Le noyau grandit toujours, et son réticulum plastinien s'accentue, fig. 127. A ce moment, il y a donc huit bâtonnets distincts dans le noyau spermatique. La transformation des bâtonnets en réticulum, ou en filament continu, se fait exactement de la même manière que dans le noyau femelle. Les bâtonnets s'allongent, fig. 119 et 126, ils se courbent en formant de nouvelles anses irrégulières fig, 128 et 129, et ils prennent insensiblement l'aspect du noyau mûr pour la fécondation, 7is, fig. 130. Entretemps les deux noyaux viennent se placer l'un près de l'autre au centre de l'œuf. Habituellement le noyau mâle est en bas. Les fig. 129 et 130 rendent très bien la disposition typique des noyaux dans la majorité des œufs. On remarquera que le noyau ovulaire est plus petit que le noyau spermatique; il en est souvent ainsi, même au moment de leur fusion. Les œufs de la spiroptère fournissent un moyen facile de reconaître dans beau- coup de cas le noyau femelle; en effet, nous avons dit que le globule polaire lui demeurait assez souvent attaché. 20 J- B. CARNOY II. Nématode du Scyllium canicula(i) : PI. VI. fig. 134 à 172. Nous avons trouvé ce nématode dans l'estomac du Scyllium canicula (la roussette). L'étude des phénomènes qui accompagnent la formation de ses globules polaires nous a paru assez intéressante pour nous y arrêter quelques instants. I. Vésicule germinative. — Œuf. Comme dans l'espèce précédente, les œufs très jeunes possèdent un noyau ordinaire. Le filament nucléinien y est assez puissant, il parait con- tinu, FIG. 134 A. Cet état du boyau est de courte durée; bientôt, en effet, il se ramasse au centre du noyau, fig. l34:B,ni. Nous n'avons pu voir s'il se scindait d'abord en tronçons ; nous croyons plutôt qu'il se localise par le retrait de ses anses, pour constituer un nucléole nucléinien pelotonné. Ainsi nait la tache de Wagner. Elle est toujours simple; elle se colore peu par le vert de méthyle. Après la formation du nucléole, le caryoplasma est nette- ment réticulé. Cette structure s'y accentue, à mesure que l'œuf se développe; on peut s'en convaincre par les fig. 134C et 135, rn. Nous n'avons jamais vu de nucléole plasmatique dans ces noyaux, à aucune époque de leur développement. Le protoplasme ovulaire ne présente rien de remarquable. On y voit un réticulum à mailles assez larges, irrégulières et remplies de granules plus ou moins volumineux; les plaques vitellines proprement dites y font défaut, comme chez la spiroptère, fig. 135 et 137. Notons cependant une particularité. Lorsque l'œuf a atteint une cer- taine dimension, qui n'est jamais considérable, on voit se former, dans le voisinage du noyau, une auréole claire, fig. 134 à 137. Cette auréole est traversée par des trabécules rayonnant du noyau vers le restant du protoplasme de l'œuf, et formant un réticulum grossier. Les trabécules sont d'abord en continuation directe avec celles du cytoplasme; cependant une membrane assez irrégidière, quoique d'une grande netteté, se dessine bientôt à la limite de l'auréole, qui est ainsi séparée de la portion périphé- rique de l'œuf, fig. 134 à 137. Dès ce moment, ce dernier ne subit plus de modification jusqu'à l'entrée du spermatozoïde. (i) Ce nématode est vraisemblablement celui qui est désigné sous le nom de Coroiiilla scillicola, ou robusta, par P. J. Van Beneden (Les poissons des côtes de Belgique, leurs commensaux et leurs parasites); Mém. de l'Ac, t. XXXVIII, 1870, p. 3 et 18, PL. III, fig. 2 à 7. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 21 Quant au noyau, un changement s'y manifeste vers l'époque de la pénétration, de l'élément spermatique : la tache de Wagner disparait comme telle. Sur certaines préparations, où l'on réussit à colorer le no3'au par le vert de méthyle, on constate que l'élément nucléinien s'est distendu et a envahi tout le caiyoplasma, fig. 136, n'. Il y forme un mince filament difficile à distinguer et à suivre au milieu des trabécules du caryoplasma; la vésicule a donc, pour ainsi dire, fait retour à son état primitif, seulement le filament nucléinien y est plus irrégulier et, surtout, beaucoup moins sensible au vert de méthyle. II Premier globule polaire. On peut admettre que le changement dont il vient d'être question corres- pond à la forme pelotonnée de la cinèse ordinaire. En effet, bientôt le fila- ment se colore davantage et la nucléinc semble s'y accumuler à certains endroits, fig. 137, sous la forme de masses filamenteuses irrégulières et en apparence indépendantes. Assez nombreuses au début, elles se réunissent et se fusionnent peu à peu, jusqu'à se réduire au nombre de huit, chiffre constant. Ces tronçons verts se détachent alors nettement sur le caryoplasma réticulé, fig. 138. Ils constituent les huit bâtonnets définitifs qui vont entrer en cinèse, et qui persisteront pendant bien longtemps sans se modifier sensiblement. 1° Formation de la première figure cinétique. L'élaboration de la première figure cinétique est soumise à des varia- tions remarquables; en effet, tantôt elle se forme à la façon ordinaire, tantôt elle reste intérieure ou imparfaite, pendant un temps plus ou moins long. A parler d'une manière très générale, le premier phénomène qui se mani- feste, à part la scission en huit bâtonnets, consiste dans la résolution de la seconde membrane, c'est-â-dire de la membrane auréolaire. Elle s'efface peu à peu, FIG. 137, et les deux cytoplasmes rentrent en communication ouverte, comme à l'origine. Mais alors on constate deux particularités. Tantôt les granules extérieurs se précipitent vers le noyau; en même temps, le réticulum de l'auréole se transforme et ne forme plus qu'un tout homogène avec le réti- culum périphérique. Cette transformation progressive est indiquée par les FIG. 137 et 138; dans cette dernière figure, elle est complète, et le noyau est, comme d'habitude, plongé directement dans le cytoplasme ordinaire. 22 J- B. CARNOY Mais ailleurs, l'aspect primitif de l'auréole se maintient au centre de l'œuf, malgré l'absence de membrane, sous la forme d'une plage hyaline et réticu- lée, qui contraste avec le cytoplasme granuleux qui l'entoure, fig. 139 et 140. Assez souvent, ces plages persistent longtemps, avec tous leurs carac- tères : témoins les fig. 144 et 148 , et il n'est pas rare d'en trouver encore des traces sensibles, lors de l'expulsion du second globule, fig. 156 et 159. Lorsque la cinèse est complète, tous les phénomènes s'exécutent et se succèdent, comme chez la Spiroptera striimosa. La membrane nucléaire dis- paraît. En même temps, les bâtonnets éparpillés de la fig. 138 se portent vers le centre du noyau, où ils s'ordonnent en deux groupes latéraux, et le fuseau apparaît, fig. 14l. Celui-ci est binaire, dès l'origine; il est habituel- lement mince et de forme concavo-convexe. Les asters sont peu développés. On trouve néanmoins des fuseaux plus élargis et des asters plus étendus, comme ceux de la fig. 142, par exemple. Les bâtonnets d'abord éparpillés, fig. 141, se rangent peu à peu en série parallèle à l'équateur du fuseau, fig. 142 et 143. Ils sont souvent allongés et comme amincis dans le sens du grand diamètre du fuseau. Ces sortes de figures se forment générale- ment au centre de l'œuf; puis s'élèvent vers le pôle supérieur, où elles se placent dans le sens perpendiculaire à l'axe polaire, fig. 143; mais il y a des exceptions à cette règle. Nous avons dit que la cinèse peut être imparfaite. La figure se forme alors à l'intérieur du noyau, dont la membrane se maintient intégralement, fig. 139. Ces sortes de cinèse ne sont pas rares, surtout chez certains indi- vidus; nous en avons compté jusqu'à six dans le champ du microscope. Habituellement l'auréole persiste à l'entour de semblables noyaux, fig. 139. La membrane nucléaire peut ensuite disparaître au centre de l'œuf. Mais on rencontre assez souvent des noyaux avec des figures intérieures qui s'élèvent et se dirigent vers le pôle ovulaire; la fig. 144 en fournit un bel exemple. Parfois aussi la membrane se résout en chemin, fig. 140; on voit, en effet, sur cette figure, que la membrane du noyau entre en résolution au pôle supérieur, tandis qu'elle est encore intacte sur tout le restant du pourtour du noyau. On ne peut conserver le moindre doute sur la persistance de la membrane nucléaire dans ces figures, car cette membrane est ponctuée, épaisse et à double contour, et rien dans l'œuf n'empêche de l'observer. Ces figures intérieures sont encore intéressantes à d'autres points de vue. On remarquera d'abord qu'une portion seulement du réticulum caryo- plasmatique est employée à la formation du fuseau; le restant se voit encore LA CYTODIERÈSE DE LŒUF 23 nettement, de chaque côté, dans les fig. 139 et 140. Une autre particularité est aussi à noter : la membrane peut persister intégralement jusqu'à la disparition de la figure, après la cinèse, fig. 144; elle s'évanouit probable- ment au moment de la formation du premier globule. Nous venons de parler de la disparition de la figure cinétique. En effet, elle s'efface complètement, fig. 145 et 146. Les bâtonnets nucléiniens sont alors éparpillés, sans ordre apparent, ou, le plus souvent, en deux groupes mal définis, sur l'emplacement de l'ancienne figure, et directement plongés dans le c)'toplasme ovulaire. Inutile d'insister sur un phénomène que nous avons décrit plusieurs fois. Quant au cytoplasme, il subit beaucoup moins de variations que dans la spiroptère. Il devient plus finement granuleux et plus homogène; la plage hyaline dont nous avons parlé plus haut conserve son aspect. On peut se faire une idée de ces changements en comparant les fig. 135 à 138 d'une part, avec les fig. 139, 144 et 145 de l'autre. Les asters polaires ap, si communs chez la Spiroptera, sont plus rares dans le nématode du Scyllium ; la fig. 146 reproduit un des exemples que nous avons rencontrés. Le cytoplasme ne semble donc pas être le siège d'une aussi grande activité que chez d'autres nématodes, 2" Expulsion du premier globule. L'expulsion du premier globule se fait de la façon habituelle; nous avons peu de chose à ajouter à ce que nous avons dit antérieurement sur ce sujet. Ordinairement, les bâtonnets continuent à s'ordonner en deux groupes parallèles, fig. 146 et 147. Ensuite le groupe extérieur se porte vers la périphérie de l'œuf, et l'on voit apparaître nettement un second fuseau, le fuseau de séparation, fig. 148. Alors la portion polaire de l'œuf se bombe, comme si la membrane était repoussée par le futur globule, et elle s'étire en un col parfois assez long, fig. 149. Déjà, au stade de la fig. 148, on remarque des épaississements au milieu du filament du fuseau; ils indiquent la ligne de séparation du globule, marquée m dans cette figure et les suivantes. Lorsque le fuseau se forme parallèlement à l'axe de l'œuf, ou à peu près, la protubérance ou le col, dont nous avons parlé, est coupée à sa base par la plaque qui s'avance plus ou moins latéralement dans le cytoplasme, fig. 149 à 152. Mais lorsque, ce qui a lieu assez souvent, le fuseau de séparation est tangent à la surface de l'œuf, c'est-à-dire perpen- diculaire à son axe, le phénomène se complique. Il se forme d'abord, 24 J- B. CARNOY au milieu du fuseau, une plaque de séparation parallèle à l'axe ovulaire : }ii', FiG. 153. Alors cette plaque se clive et l'œuf s'ouvre en deux à son sommet, fig. 154. Un observateur non prévenu croirait que l'œuf s'est déchiré. L'un des groupes, continuant sa marche en avant, pénètre dans une des deux protubérances, qui bientôt est coupée à sa base par une nouvelle plaque, i7i", fig. 154 et 155. Le second groupe de bâtonnets reste dans l'autre protubérance, et revient ensuite souvent vers le centre de l'œuf, où il est entraîné, sans doute, par la marche ascendante du globule. Ce processus est assurément des plus curieux, et nous ne l'avons obsei^vé nulle part ailleurs que dans le nématode du Scylliiim. Le premier globule se sépare de l'œuf par le clivage de la plaque et se porte aussitôt vers la membrane extérieure. Nous avons rencontré aussi, chez notre nématode, des globules polaires de dimensions exagérées, comme dans la spiroptère. La fig. 157 en reproduit un exemple. Ces sortes de globules ne sont pas très fréquents, cependant nous en avons remarqué un grand nombre sur un individu. La séparation de ces globules se fait à l'aide d'une plaque cellulaire. Sur la fig. 157, il serait difficile de décider si la ligne de séparation est duc à une plaque ou à un mince étranglement. Mais, en parcourant les préparations, on peut se convaincre aisément que la plaque nait seule, et que l'étranglement n'est que la conséquence de son clivage. Rappelons que de pareils exemples prouvent à l'évidence que les globules sont des cellules véritables, et qu'ils ne s'échappent pas par un trou de l'œuf fi). A ce titre, ils méritaient une mention spéciale. III. Second globule polaire. Le premier globule renferme toujours quatre des bâtonnets primitifs; les quatre autres restent dans l'œuf, fig. 149 â 155. On se rappelle que nous avons constaté, ce double fait chez V Ascaris megalocephala et chez la Spiroptera stnnnosa. Les quatre bâtonnets maintenus au sein de l'œuf sont directement plongés dans le cytoplasme; on n'y voit ni membrane ni deuthyalosome, nos figures le prouvent. La seconde figure se forme immédiatement. Elle est petite et peu apparente, mais son existence est générale. Son fuseau est généralement concavoconvexe, à convexité tournée, tantôt vers le centre de l'œuf fig. 156, mais le plus souvent vers l'extérieur fig. 157. Elle est souvent blottie contre la (i) Voir notre mémoire sur X'Ascaris megalocephala, p 40. LA CYTODIERESE DE L ŒUF 25 membrane de l'œuf, et placée perpendiculairement à l'axe principal de ce dernier. Elle est binaire; chaque moitié de fuseau porte deux bâtonnets; cela se voit sur les figures précitées. La seconde figure est éphémère; elle repasse sans tarder au protoplasme ordinaire, dans lequel les quatre bâtonnets sont directement plongés, comme avant la cinèse; elle s'évanouit donc entièrement, comme la première. Les bâtonnets se placent alors parallèlement deux à deux, s'ils ne le sont déjà, puis ils s'éloignent l'un de l'autre, en restant unis par le fuseau de séparation, FiG. 158. On voit sur cette figure que l'œuf se bombe vis-à-vis du groupe extérieur, ainsi que cela a lieu pendant la première expulsion. Enfin une cloison basilaire vient séparer le seconde globule de l'œuf, auquel cependant il continue d'adhérer. Cette cloison est surtout bien mar- quée sur la FIG. 162 m", elle est identique à la plaque de division du premier globule; nous n'avons jamais vu d'étranglement à la base du mamelon polaire. Division longitudinale. Telle est la marche assez fréquente des phénomènes qui accompagnent la séparation du second globule. Mais parfois ces phénomènes se compli- quent : les bâtonnets peuvent subir, soit tous, soit deux seulement, la division longitudinale. Ce phénomène est assez fréquent, surtout dans certaines préparations, mais il n'est pas constant. Nous avons rencontré deux indi- vidus dont un assez grand nombre d'œufs présentaient la division dont nous allons parler, tandis que d'autres ne l'offraient point. Les choses se passent de la manière suivante. Durant les stades antérieurs on remarque déjà, çà et là, des indices de division; cependant ces indices semblent se dessiner plus tard que chez la spiroptère; c'est seulement au stade de la fig. 147, c'est-à-dire après la disparition de la première figure, que nous les avons constatés avec certi- tude. Quoi qu'il en soit, les bâtonnets restent ainsi stationnaires jusqu'au stade correspondant de la seconde figure; en effet nous n'avons jamais compté plus de quatre bâtonnets avant la dislocation de cette dernière. Mais alors, et avant la formation du fuseau de séparation, la division s'exé- cute, FIG. 159 et 160. Dans la première de ces figures, les quatre bâtonnets, d'abord géminés, se sont scindés suivant leur ligne médiane, en deux demi- bâtonnets distincts. Dans la seconde, deux seulement, les deux inférieurs qui doivent rester dans l'œuf, ont subi la segmentation. Nous avons rencontré 6i 26 J B. CARNOY plusieurs images semblables; ce qui semblerait indiquer que les btitonnets destinés au second globule ont moins de tendance à se diviser que ceux qui doivent être utilisés. De prime abord, nous avions pensé que la présence des six bâtonnets était due à ce que, par exception, le premier globule n'en avait emporté que deux. Nous avons été forcé de renoncer à cette explica- tion en présence des faits : sur certains de ces œufs on constate aisément que le globule expulsé renferme quatre bâtonnets; ensuite on rencontre les bâtonnets intérieurs en voie de division, fig. 160. La formation et la séparation du second globule, après la division lon- gitudinale, totale ou partielle, se fait comme dans le cas précédent, â part le nombre des bâtonnets qui interviennent. Dans la fig. 160, les deux bâton- nets primitifs, encore intacts, vont être expulsés; dans les fig. ISg, 161 et 162, les quatre bâtonnets extérieurs, provenant de deux des bâtonnets primitifs, vont l'être également. Le fuseau de séparation est assez apparent sur les fig. 161 et 162. Enfin, en m" de la fig. 162, la plaque de segmentation est aussi bien marquée. Ainsi, lorsqu'il y a huit bâtonnets, la formation du second globule est calquée exactement sur celle du premier; pour s'en assurer le lecteur voudra bien comparer les fig. 159, 161 et 162 avec les FIG. 147, 148 et 152. Il résulte de l'exposé précédent que, dans tous les cas, deux des huit bâtonnets primitifs prennent part à la formation du second globule polaire, soit comme tels, soit après s'être segmentés. La même chose a lieu pour le noyau définitif de l'œuf, fig. 153 et 183, fig. 160 â 162. La division longi- tudinale n'a donc pas pour conséquence de faire passer la moitié de chaque bâtonnet primitif dans le globule polaire, et l'autre moitié dans l'œuf; les deux moitiés de deux bâtonnets s'en vont ensemble, et les deux moitiés des deux autres sont retenues. Ce fait est à noter. IV. Elaboration des noyaux de conjugaison. i" Noyau opu luire. Les bâtonnets restés dans l'œuf s'entourent aussitôt d'une auréole hyaline et réticulée, et d'une membrane, fig. 163, 164 et 167, n'; le •noyau est alors reformé. L'étendue de l'auréole et, par conséquent, le vo- lume initial du noyau nouveau, sont assez variables; on peut en juger par les figures précitées. Le noyau est sphérique ou ovoïde; plus rarement il est panduriformc, comme dans la fig. 167. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 2 7 Lorsque les deux bâtonnets qu'il renferme n'ont pas subi la segmenta- tion longitudinale, ce phénomène s'y manifeste tout d'abord, kig. 167. Tous les noyaux présentent donc bientôt quatre bâtonnets. Que s'y passe-t-il en- suite? On peut admettre que les bâtonnets subissent une nouvelle division longitudinale, car nous avons remarqué trois ou quatre fois la fig. 170, n% dans laquelle cette division est en voie de s'effectuer. Cependant nous devons faire remarquer que l'on rencontre fréquemment les images des FIG. 165, 166 et 169, dans lesquelles les quatre bâtonnets primitifs semblent plutôt s'allonger pour reformer l'élément nucléinien. Quoi qu'il en soit, les bâtonnets se coudent et s'insinuent dans les mailles du réticulum plasti- nien qui, de son côté, se fortifie et s'accentue notablement, fig. 168 et 169. Peu â peu les anses se multiplient en se croisant dans tous les sens, et elles envahissent toute la cavité nucléaire pour y former le réticulum chro- matique ou le boyau nucléinien des fig. 171 et 172. Ainsi, dans ce néma- tode, aussi bien dans le précédent, l'élément nucléinien conserve sa forme figurée à tous les stades du développement du noyau ovulaire, et il se reconstitue comme dans tout noyau après la cinèse vulgaire. 2° Noyait spermatiqiie. Le noyau spermatique parcourt tous les stades du noyau ovulaire. Après la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, ce noyau est petit, mais on pai'vient cependant à s'assurer qu'il renferme quatre bâtonnetsnuc léiniens, FIG. 136 â 141, 143, 144. Peu â peu il se développe au sein du cytoplasme ovu- laire, fig. 156 et 159, et ses éléments deviennent plus distincts. Néanmoins ses bâtonnets sont beaucoup plus ténus que ceux du noyau spermatique de la spiroptère. C'est peut-être pour ce motif que nous n'avons pu constater la division longitudinale. Dans la fig. 167, on y voit quatre bâtonnets allongés qui pourraient bien être le résultat d'une semblable division, encore incomplète. Les bâtonnets s'allongent ensuite et s'insinuent dans les mailles du caiyoplasma, comme cela se voit dans le noyau ovulaire; témoins les FIG. 170, 171 et 172. Nous ne pourrions que nous répéter en nous étendant davantage sur ce sujet. Lorsque les deux noyaux de conjugaison sont achevés, ils sont, en apparence, tout à fait identiques, fig. 172. Habituellement, dans cette espèce, le noyau spermatique occupe le pôle inférieur de l'œuf, fig. 170 et 172; il est assez rare de le trouver, à ce stade, au pôle opposé, près du noyau femelle, comme cela se voit dans la fig. 171. A mesure qu'il se déve- loppe, le noyau ovulaire descend dans l'œuf et vient se placer en bas, près du noyau spermatique. Nous verrons plus loin la raison de cette disposition. 28 J B. CARNOY III. Filaroïdes mustelarum : PI. VI, fig. 173 à 180. On trouve fréquemment ce nématode dans les sinus frontaux de la be- lette et du putois. Les phénomènes que nous y avons remarqués sont tellement semblables à ceux que nous avons décrits jusqu'ici, que nous nous contenterons de leur consacrer quelques lignes. I. Vésicule germinative. — Œuf. Le noyau des œufs très jeunes est constitué à la façon ordinaire; on y voit un élément nucléinien dont on peut suivre les anses filamenteuses sur une grande étendue, et qui est très sensible au vert de méthyle, fig. l'ISA. Bien- tôt il se scinde en huit tronçons. Ceux-ci sont d'abord éparpillés sans ordre dans le caryoplasma réticulé, fig. 173i?, mais ils se rassemblent ensuite en deux groupes quaternaires fig. 173 C et D. Ces groupes demeurent plus ou moins éloignés l'un de l'autre; ils se rapprochent assez souvent au point de ne plus former qu'une seule masse ; ils ont fréquemment l'aspect de ceux de la fig. 174,»/. On voit en outre assez souvent dans le caryo- plasma un ou deux nucléoles plasmatiques tip. A mesure que l'œuf grandit, le noyau augmente également de volume, et son réticulum plastinien devient plus évident. Contrairement à ce qui a lieu chez les deux nématodes précédents, les œufs du Filaroïdes se chargent d'enclaves albuminoïdes très volumineuses. Elles sont à leur début dans la fig. 174; dans les fig. 176, 177 et 180, elles ont atteint leurs dimensions définitives. La membrane des œufs demeure toujours mince, fig. 175 et suivantes. II. Figures et globules polaires. La présence des enclaves rend difficile l'étude de la vésicule dans les œufs adultes ; le plus souvent on ne peut même soupçonner sa présence. C'est pourquoi nous ne sommes parvenu à voir qu'un nombre restreint de figures. Celles que nous avons vues, fig. 176, étaient nettement dimidiées et chacun des demi-fuseaux portait quatre bâtonnets parallèles. Nous avons aussi rencontré plusieurs fois la vésicule, renfermant des filaments fusoriaux et paraissant être au début de la cinèse, dans l'état où elle est représentée sur la fig. 173,5. Les bâtonnets de la tache de Wagner y étaient éparpillés dans tout LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 29 le noyau, comme dans les espèces précédentes. Ils se portent sans doute en- suite à l'équateur du fuseau. Sous ce rapport il y aurait donc une différence assez notable avec l'ascaride du cheval. La FiG. 176 semble être rompue et en voie de résorption : elle a une très grande ressemblance avec certaines images de V Ascaris luegalocephala(i). Dans cette figure, chaque moitié du fuseau, largement ouvert, porte, en son milieu, un groupe de quatre bâtonnets qui se présentent par une de leurs extrémités i^j ); on voit qu'ils sont groupés parallèlement deux à deux. Sur d'autres figures ils étaient jetés pcle-mcle, ou orientés dans le sens du fuseau (3). Arrivée au pôle de l'œuf, la figure se défait, et les deux groupes qu'elle porte se retrouvent, à une distance variable, dans le cytoplasme ordinaire, FIG. 177,//'. La formation du premier globule ne présente rien de particulier. Le fuseau de séparation existe. I^'un des deux groupes est retranché de l'œuf, FIG. 175,^-'. Le groupe restant entre aussitôt en cinèse. Sur les quatre ou cinq figures, plus ou moins distinctes, que nous avons vues, les bâtonnets étaient placés deux à deux à l'équateur de chaque branche du fuseau dimidié, FIG 178. La figure s'efface, et l'un des groupes est expulsé fig. 180,^', ou reste près de la surface de l'œuf, fig. 179,^-. Les changements qui surviennent dans le cytoplasme ovulaire sont faciles à saisir. Lorsque la première figure s'élève vers le pôle, celui-ci s'éclaircit. Les corps vitellins se retirent en effet et se portent du côté op- posé. Le plus souvent ils se massent vers le pôle inférieur, fig. 176 et 180. Parfois ils s'accumulent d'abord sur une zone médiane, comme dans la fig. 177, mais alors ils finissent également par gagner le pôle. L'œuf consei"ve l'aspect qu'il possède dans les fig. 176 et 180 jusqu'après la segmentation, III. Formation des noyaux de conjugaison. Nous n'avons jamais vu plus de deux bâtonnets dans le second globule polaire, ni dans le groupe qui reste au sein de l'œuf. Mais ceux-ci, comme dans les espèces précédentes, subissent incontinent la division longitudinale; le jeune noyau ovulaire présente donc régulièrement quatre bâtonnets distincts, fig. 179,//". (i) Voir FIG. 79, 71, 82, etc. du mémoire précédent (2) Voir les figures semblables de VAscaris megaloccphala. Pl. I, fig. 2i'i; Pl. Il, fig. 3i, 33, etc. (3) Comme dans les fig. 33, 34, 46, etc. ibid. 30 J- B. CARNOY Nous n'avons pas remarqué de nouvelle division longitudinale subsé- quente. Les bâtonnets s'allongent et se coudent exactement comme dans les FiG. 168 et 169 qui appartiennent au nématode du Scyllium; c'eût été faire double emploi que de les représenter à cette première étape. Mais, plus tard, le noyau prend un aspect|particulier; il est caractérisé par la finesse, le grand nombre et le tortillement des anses du boyau nucléinien, fig. 180. Le développement du noyau spermatique est de tous points identique. Au commencement, il est difficile de le voir, à cause des granules vitellins; nous n'avons pu déterminer exactement le nombre de bâtonnets qu'il ren- ferme primitivement; très probablement il y en a quatre. Ces bâtonnets s'allongent et se répandent en zigzag dans tout le noyau, à mesure qu'il s'accroît, et il devient bientôt impossible de le distinguer du noyau ovu- laire, fig. 180. Ces noyaux ont déjà une ressemblance marquée avec ceux que nous décrirons plus loin lors de la segmentation, Pl. VIII, fig. 244 et 245. Les noyaux achevés ont une forme elliptique. Ils se trouvent côte â côte dans la portion entièrement hyaline de l'œuf, fig. 180. Le plus souvent ils s'orientent comme nous les figurons, c'est-à-dire qu'ils sont placés bout à bout, leur grand axe étant perpendiculaire à l'axe ovulaire ; il y a cependant des exceptions. IV. Ophiostomum mucronatum : Pl. VII, fig. 181 à 199. Ce nématode vit dans l'estomac de l'oreillard [Vespertilio aiiritus). Nous n'avons pas suivi dans cette espèce, faute de matériaux, le déve- loppement de la vésicule germinative. A la maturité de l'œuf, elle présente l'aspect d'un noyau ordinaire, fig. 181. On y voit un filament nucléinien irrégulier et bosselé, à renflements nombreux. I. Premier globule polaire. Les cinèses polaires deVOphiosiointiiu nous ont offert des phénomènes singuliers,- bien difi"érents de ceux que nous avons étudiés jusqu'à présent. Nous allons d'abord exposer les faits tels que nous les avons observés; nous parlerons ensuite de leur interprétation. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 3I Dans les espèces précédentes, l'élément nucléinien se scinde en tronçons; ce sont ces derniers qui entrent en cincse. Nous n'avons pas constaté cette scission chez notre nématode. A un moment donné, les anses du filament de la FiG. 181 semblent s'accentuer en s'épaississant , et s'orienter grossièrement dans le sens de la ligne des pôles organiques du noyau, fig. 182,/;'. En même temps, la vésicule s'allonge; bientôt on y aperçoit des traces d'un fuseau. La membrane nucléaire persiste. Les anses de la forme pelotonnée, devenues volumineuses, se séparent alors des pôles et se présentent sous la forme de tronçons parallèles. Ils sont régulièrement au nombre de six. Le fuseau est peu développé; ses filaments sont ténus et ondulés. Nous retrouvons donc, dans ce nématode, tous les phénomènes de la scission parallèle, mentionnée chez les arthropodes, au cours de notre pre- mier travail. Les tronçons se raccourcissent et se retirent de plus en plus vers l'équateur; ils demeurent cependant toujours assez longs. Là, ils s'étranglent en leur milieu, fig. 184. Ce phénomène, que nous n'avons pas rencontré jusqu'ici, est des plus aisés à constater; il saute aux yeux. Habituellement la scission transversale s'achève, comme cela se voit sur la fig. 186; plus rarement il se complète seulement avant l'expulsion du premier globule. Pendant que l'étranglement se marque, les bâtonnets bilobés, ou les demi-bâtonnets, s'éclaircissent suivant la ligne médiane, à cause de retrait de la nucléine vers la paroi de son étui. Ce détail est nettement indiqué sur la fig. 186; il annonce la division longitudinale qui doit se faire sans tarder. Peu à peu le fuseau s'efface et la vésicule, dont la paroi s'est maintenue jusqu'à présent, revient sur elle-même en reprenant sa forme sphérique. La fig. 185 la représente dans cet état, mais les bâtonnets, encore géminés, sont vus d'en haut. On voit nettement qu'ils sont au nombre de six, et rangés en cercle, comme dans un grand nombre de couronnes équatoriales dont le centre est vide de bâtonnets. Lorsqu'ils se sont divisés transversa- lement à l'équateur, leur position n'est plus aussi régulière; ils sont comme jetés péle-méle dans le caryoplasma. A cette époque, la division transver- sale s'achève toujours; du moins, en ce qui concerne le première figure; nous n'avons plus rencontré de bâtonnets étranglés aux stades que nous allons décrire. Les douze bâtonnets se rangent en deux groupes de six chacun; l'un est tourné vers l'extérieur, l'autre vers l'intérieur de l'œuf. A ce moment déjà, il n'est pas rare de voir la division longitudinale s'achever. Ainsi, dans la 32 J. B. CARNOY FiG. 187, les six bâtonnets destinés au globule polaire sont nettement seg- mentés, tandis que les six autres ne le sont pas encore. Le contraire a lieu plus souvent; c'était le cas pour la fig. 188. Mais il arrive aussi fré- quemment que les bâtonnets restent dans l'état où ils se trouvaient à l'équa- teur, FIG. 186, jusqu'après l'expulsion du premier globule. Il n'y a donc rien de fixe sous ce rapport. Les FIG. 187 et 188 sont destinées à montrer la manière dont s'exécute la division polaire. Nous avons dit que la membrane de la vésicule se main- tenait durant toute la cinèse; elle est très visible sur la fig. 185; elle l'est en- core sur la FIG. 187. Aussi, à aucune étape, les granules du protoplasme ne pénètrent-ils à l'intérieur du noyau; le caryoplasma demeure homogène, hyalin et indépendant du cytoplasme, ainsi qu'on peut le voir sur les figures précitées. Les choses se passent tout autrement, lorsque la meinbrane nu- cléaire se résout. Le cytoplasme fait alors irruption dans le noyau et se mélange intimement avec son caryoplasma; nous avons pu dire que l'élément nucléinien était plongé directement dans le protoplasme ovulaire. Après la forniation des deux groupes, fig. 187, le noyau s'allonge, et les bâtonnets extérieurs repoussent devant eux le protoplasme polaire avec la membrane de l'œuf, fig. 188. La membrane du noyau est ainsi fortement étirée, et le caryoplasma donne naissance au fuseau de séparation. Il est possible que la membrane nucléaire se déchire à l'équateur; cependant nous avons rencontré bien des fois la fig. 188, dans laquelle elle continue à en- velopper le fuseau. On voit généralement un épaississement au milieu des fils fusoriaux; c'est le premier indice de la formation de la plaque séparatrice, m', fig. 188. Cette plaque s'avance jusqu'à la membrane plas- matique de l'œuf, pour achever la division. Souvent l'œuf présente un léger bourrelet circulaire à l'entour de la protubérance polaire, et il reste peu de protoplasme entre la portion de la membrane qui enveloppe la protubérance et le fuseau lui-même; la fig. 188 montre ces détails. Parfois cependant la quantité de protoplasme renfermée dans la cellule polaire est plus considé- rable; on rencontre en effet des images analogues â celle de la fig. 198, qui appartient au second globule. Après sa formation, la plaque se dédouble et le globule polaire est mis en liberté. II. Second globule polaire. Les phénomènes de la seconde cinèse sont la reproduction exacte de ceux de la première. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 33 Nous savons cju'il reste six bâtonnets dans la demi-vésicule interne, FiG. 188. Aussitôt ces bâtonnets subissent la division longitudinale, s'ils ne l'avaient déjà subie auparavant. Cette division, indiquée dans la figure pré- citée, est achevée dans la fig. 189,//'-; on y compte douze bâtonnets d'une grande minceur, groupés deux à deux. Ces bâtonnets se courbent et s'allon- gent; ils forment ainsi des nouvelles anses et s'unissent, selon toute appa- rence, pour reformer le filament nucléinien de la fig. 190. Le nouveau noyau est semblable à la vésicule primitive. Il est encore alors près de la surface de l'œuf. Parfois il y reste. Mais le plus souvent il retourne à l'intérieur du cytoplasme, fig. 191, et là, il entre en cinèse. Les anses du filament nucléinien s'épaississent en se parallélisant, FIG. 191, et se libèrent aux deux pôles, fig. 192 et 193. Le fuseau se dessine et le noyau, toujours muni de sa membrane, s'effile en étirant parfois les tronçons nucléiniens, fig. 192. Ceux-ci se ramassent d'ailleurs sur eux-mê- mes, et se coupent de nouveau à l'équateur par segmentation transversale, FIG. 194 et 195. Comme à la première cinèse, cette division se parfait à des époques différentes, sur les divers œufs; il arrive même qu'elle ne s'achève qu'après l'expulsion du second globule, fig. 197; mais c'est là une exception. Habituellement elle se fait à l'équateur, ou pendant le retour de la figure à l'état de repos, fig. 196. La seconde figure a toujours six bâtonnets nucléiniens parallèles, comme la première. Vue d'en haut, elle présente exactement l'aspect de la fig. 185. Après la division transversale, il y a donc aussi douze bâtonnets dans l'œuf, à la seconde cinèse. Le retour à l'état quiescent a lieu de la manière que nous connaissons. La figure revient sur elle même et reprend la forme sphérique; la membrane nucléaire y est encore visible sur la fig. 196. Alors les bâtonnets, ordonnés en deux groupes de six, ou de trois si la division transversale n'a pas encore eu lieu, fig. 197 , s'éloignent l'un de l'autre; le noyau s'étire et le fuseau de séparation s'y marque nettement, fig. 198 et 198'. En même temps l'œuf se bombe vis-à-vis du futur globule; la plaque apparaît au milieu du fuseau. Elle coupe le noyau en deux portions, ^ et n", et le protoplasme lui-même qu'elle traverse pour aller rejoindre la membrane, fig. 198. Nous avons rarement rencontré des plaques du second globule aussi nettes et aussi évidentes que chez ce nématode. On remarquera la membrane qui entoure la partie du fuseau, //- dans la fig. 188, et n^ dans les fig. 198 et 198', destinée à rester dans l'œuf, après les deux cinèses. Elle est une portion de la membrane du noyau préexistant, laquelle persiste 6a 34 J- B. CARNOY durant la division. Chez ce nématode, les figures sont donc intérieures et la segmentation se fait par sténose, seulement l'étranglement médian est suppléé par une plaque. Nous reviendrons sur ce sujet. Ainsi, les cinèses polaires de VOphiostorum mucronatuin présentent des caractères particuliers. 1° Les figui'es sont intérieures, nous venons de le dire; conséquemment la formation des globules est accompagnée de sténose. Il est assez difficile de s'assurer de la persistance de la membrane nucléaire sur les images cinéti- ques, plongées au sein de l'œuf chargé de globules vitellins. Mais lorsqu'elles ont gagné le pôle, la membrane et son contenu tranchent plus nettement sur le cytoplasme granuleux, fig. 183 à 186. Il en est de même pendant la forma- tion des globules, au moment où le noyau s'étire; on peut voir alors qu'il demeure entouré de sa membrane, surtout à la partie basale de la moitié qui reste dans l'œuf, fig. i88 et 198. Sur la coupe optique équatoriale de la FIG. 185, la membrane est aussi d'une grande netteté, au stade du retour de la figure à l'état quiescent. 2° Les cinèses sont accompagnées, chacune, de deux sortes de division. Ce fait est nouveau, croyons nous, dans l'histoire des globules polaires. La scission transversale se fait au sein de la couronne équatoriale. Elle est facile à constater avec de bons objectifs, tant à cause du volume des bâtonnets, que des nombreuses transitions que présentent les diverses figures entre le début et l'achèvement du sillon transversal. Souvent onvoit les moitiés encore reliées par un mince pédicule étiré, fig. 184. L'observateur, même prévenu contre ce genre de division, doit se rendre devant l'évidence des faits. Cette division se répète à la seconde cinèse. La division longitudinale n'est pas moins certaine. Le sillon hyalin, déjà visible sur les bâtonnets qui subissent la segmentation transversale, s'accentue de plus en plus; on peut le suivre jusqu'au moment où il se parfait, après la cinèse. Cette division s'exécute également deux fois. Elle n'a jamais lieu sur la figure proprement dite; elle s'achève seulement lorsque la figure a disparu comme telle. Que faut-il penser de la première de ces divisions, c'est-à-dire de la division équatoriale? Est-elle en réalité une division transversale, comme toutes les apparences semblent l'indiquer, ou bien n'est-elle que l'achèvement d'une division longitudinale antérieure? Telle est la question qu'il nous reste à résoudre. Au commencement de nos observations sur la seconde cinèse, la seconde hypothèse ne nous paraissait pas impossible. En voyant la division longitu- LA CYTODIERESE DE LCEUF 35 dinalc se marquer à l'équateur de la première cinèse, fig. 186, et s'accentuer pendant la formation du premier globule, fig. 187, nous pensions que, aussitôt après l'expulsion de ce dernier, les moitiés des six bâtonnets restés dans l'œuf se séparaient à une extrémité, en demeurant rattachés par l'autre, comme cela se voit dans certaines divisions équatoriales. Le fuseau se formant en même temps, les deux moitiés, encore retenues l'une à l'autre, auraient été étendues sur les filaments, sous la forme d'un tronçon unique. Telle aurait été l'origine, assez compliquée d'ailleurs, des fig. 191 et 192, et la division transversale n'eût été qu'apparente ; elle se serait réduite à la séparation définitive des deux moitiés issues d'une division longitudinale antérieure. Mais plus tard nous avons constaté que la division longitudinale s'achevait aussitôt après l'expulsion du premier globule, et, en outre, que les 1 2 bâtonnets qui en résultaient donnaient naissance à une masse de fi- laments enchevêtrés, entièrement semblable à un noyau ordinaire, fig. 188 à 190. Dans ces conditions, l'explication précédente n'est plus admissible. Pour la maintenir, il faudrait supposer que le noyau n°- de la fig. 190, avant de donner les fig. 191 et 192, se scinde en six tronçons qui subissent immé- diatement la division longitudinale ; les moitiés de ces bâtonnets se compor- teraient ensuite comme nous l'avons décrit plus haut. En soi, cette scission est possible; mais nous ne sommes jamais parvenu à la constater, pas plus à la seconde cinèse c]u'à la première. Au contraire, nous avons toujours remarqué que les noyaux //' et /;- des fig. 182 et 190 se comportent autrement. Leurs anses se parallélisent pour produire les six tronçons qui se voient sur les fig. 183, 191 et 192. Ceux-ci sont d'ailleurs homogènes sur toute leur étendue et ils s'épaississent uniformément en se ramassant à l'équateur; jamais ils ne montrent le moindre indice d'inter- ruption avant l'apparition de l'étranglement définitif des fig. 184 et 194. Nous sommes donc obligé, pour rester fidèle à l'observation, d'accepter la première hypothèse et d'admettre, à chaque cinèse, l'existence d'une division transversale au sein de la couronne équatoriale. Cette division est analogue à celle qui met fin à la forme pelotonnée. Nous verrons plus tard, Pl. VIII, fig. 266 et suivantes, que cette dernière donne naissance à douze bâtonnets dans les premières segmentations. On pourrait se demander si la division transversale, dont nous venons de parler, n'aurait pas pour but d'achever la division de l'élément nucléinien, et de porteré gaiement à douze le nombre des bâtonnets, avant la division longitudinale. Mais c'est 36 J- B. CARNOY là un rapprochement auquel il est permis de ne pas attacher une trop grande importance. La chose essentielle à noter, c'est l'existence d'une double division des bâtonnets durant chacune des deux cinèses ; il semble importer assez peu qu'elles soient toutes deux longitudinales ou qu'il y en ait une de transversale. Ces résultats sont importants, car dans toutes les espèces précédentes : a) La division équatoriale fait défaut; b) On n'y rencontre d'ailleurs qu'une seule division des bâtonnets, division qui est même souvent retardée jusqu'à la formation du noyau définitif de l'œuf, tandis qu'il s'en fait quatre chez le nématode de l'oreillard, deux à chaque cinèse. 3° Il résulte de cette double division que le nombre de bâtonnets ex- pulsés est le même dans les deux globules, et que le nombre de bâtonnets conservés définitivement dans l'œuf est identique à celui des tronçons qui prennent part aux deux figures; ces nombres sont tous représentés par le chiffre six. III. Reconstitution des noyaux de conjugaison. Les phénomènes qui accompagnent le développement de ces deux noyaux ne présentent rien de particulier. Le noyau femelle, ;;"', renferme d'abord six bâtonnets, rarement trois bâtonnets bilobés. Lorsque ce dernier cas se présente, fig. 197, ils se dédoublent de suite. Or les six bâtonnets privilégiés se divisent longitudinalement, comme après la première cinèse, on peut constater cette division sur la fig. 199, /r\ Les nouveaux filaments sont minces, granuleux et moniliformes. Ils s'allongent immédiatement et forment un peloton filamenteux, à circonvolutions nombreuses, comme chez tous les nématodes. Inutile de nous répéter davantage. Il est difficile de déterminer le nombre de tronçons nucléiniens qui existent dans le noyau mâle, au sein de l'œuf, car ils sont d'abord très ténus et placés les uns sur les autres, fig. 182, 183, ns. Plus tard, on en compte au moins quatre; ils sont courts et trapus, fig. 191, »5. Ils sont plus nom- breux sur la FIG. 198', et l'un deux semble s'être divisé. Ces détails, ainsi que la disposition géminée des bâtonnets de la fig. 199, indiquent qu'ils- subissent la division longitudinale, durant l'évolution du no5'au dans le cytoplasme ovulaire. Nous avons déjà constaté le même phénomène, chez la Spiroptera de la taupe. Les bâtonnets s'ordonnent ensuite en un filament pelotonné, comme dans ce dernier animal; la fig. 198, 7;5, montre ce peloton. LA CYTODIERESE DE LŒUF 37 Ascaris lombricoïdes : PI. VII, fig. 200 à 231. Les cinèses polaires de cet ascaride sont aussi des plus remarquables. Elles diflfèrent entièrement de celles que nous avons décrites chez l'Ascaris inegalocephala : chose singulière ! si l'on songe que ces deux espèces sont si voisines. Entrons dans quelques détails à leur sujet. I. Vésicule germinative. — Œuf. La FIG. 200 reproduit le noyau d'un œuf très jeune; il est identique à ceux que nous avons décrits antérieurement. Le filament nucléinien y est répandu dans tout le noyau. Les nucléoles plasmatiques font généralement défaut ; nous en avons cependant vus sur plusieurs œufs. A mesure que l'œuf prend la forme conique de la fig. 201, l'élément nucléinien ni se ramasse au centre du no3'au. Nous n'avons pu déterminer s'il se scinde au préalable; il est probable qu'il ne fait que s'y pelotonner. Le caryoplasma est abondant et délicatement réticulé. Lorsque l'œuf s'élargit et se raccourcit, la vésicule prend un autre aspect; le filament de nucléine s'y répand de nouveau, fig. 202. Au premier coup d'œil, il se présente sous la forme de tronçons, ou de larmes séparées, mais on aperçoit bientôt que ces masses sont reliées par des filaments incolores que l'on doit considérer, selon nous, comme des portions du boyau, vides de nucléine. Cet état de la vésicule ne changera plus jusqu'à la cinèse. Sa membrane est relativement d'une grande minceur. De bonne heure l'œuf se charge de globules vitellins abondants et volumi- neux, FIG. 201 et suivantes. Lorsque les permatozoïde y pénètre, il présente l'aspect de la fig. 203. II. Premier globule polaire. Habituellement le spermatozoïde s'avance jusque près du noyau, avant que l'œuf n'entre en mouvement. Mais alors le protoplasme s'éclaircit autour de la vésicule et, bientôt, celle-ci donne des signes de cinèse, FIG. 203. Elle s'allonge un peu, et son contenu s'étire dans le sens de cet allongement, fig. 204. On y voit des stries longitudinales, et les anses nucléi- niennes s'orientent dans le même sens. La membrane de la vésicule se maintient dans toute son intégrité, pendant ces changements internes; on peut le constater sur la même figure. En même temps, la vésicule se 38 J- B. CARNOY place. obliquement, par rapport à l'axe longitudinal de l'œuf. Dans la fig. 205, qui marque l'étape subséquente, la vésicule est perpendiculaire à l'axe ovulaire. Sa membrane persiste toujours. Alors elle s'avance vers la paroi de l'œuf, où elle vient buter par l'un de ses pôles, fig. 206. Durant cette marche, l'intérieur de la vésicule change d'aspect. Les anses nucléi- niennes se parallélisent de plus en plus et se retirent vers l'équateur, pour 3' former une bande régulière de bâtonnets, une véritable couronne équatoriale, fig. 205. Ces bâtonnets sont droits ou un peu courbés. On en compte au moins une douzaine. Le fuseau est hyalin ; ses filaments sont peu accentués, souvent ondulés. La figure se trouve ordinairement dans cet état lorsqu'elle vient s'appliquer contre la membrane ovulaire. A côté de ces fi- gures à couronne bien dessinée, on en trouve d'autres, fig. 206, dans lesquelles les bâtonnets, souvent plus allongés, sont irrégulièrement dispo- sés. Ces sortes de figures peuvent représenter l'état antérieur à la couronne mais elles peuvent aussi indiquer le passage à l'étape subséquente. En effet, après s'être inaintenue pendant un certain temps, la figure revient sur elle-même : sa longueur diminue, son diamètre transversal augmente, l'orientation des bâtonnets disparaît et la vésicule revient à l'état de repos, c'est-â-dire â l'état apparent de noyau ordinaire, fig. 207. Que se passe-t-il dans l'élément nucléinien pendant ce retour? Les bâ- tonnets restent-ils tels qu'ils sont ; se divisent-ils, ou bien ne repassent-ils pas plutôt à l'état filamenteux? Cette question est difficile à trancher. Nous n'avons jamais saisi le moindre indice d'une division, soit transversale, soit longitudinale. Mais nous avons assez souvent remarqué la fig. 206, dans laquelle les bâtonnets équatoriaux pourraient bien s'être allongés pour re- passer à l'état de la fig. 207. Dans tous les cas, on aperçoit des anses assez ténues dans le noyau définitif représenté par cette dernière. Cette figure est typique ; elle ne manque pas de se produire avant la formation du premier globule polaire. En employant le carbonate potassique, l'ammoniaque ou un acide concentré, on constate souvent que la membrane de la vésicule s'est maintenue, et entoure le noyau devenu sphérique. Alors la formation du premier globule commence à se dessiner. Le noyau s'allonge dans le sens du diamètre équatorial de l'œuf; les anses nu- cléiniennes, ou les tronçons, y deviennent plus ou moins parallèles, comme s'ils étaient soumis à un étirement, puis se séparent en deux groupes qui se retirent vers les pôles, fig. 209, sous la forme de couronnes polaires. Nous reviendrons sur cette séparation et sur les figures qu'elle occasionne, en par- LA CYTODIERESE DE L ŒUF 39 lant du second globule. Les groupes demeurent reliés par un puissant faisceau de filaments, provenant du car3-oplasma étiré ; c'est le fuseau de séparation. On peut constater encore, surtout à l'aide des dissolvants de la nucléine, que la membrane du noyau entoure le fuseau avec ses deux couronnes. Le groupe extérieur, c'est-à-dire celui qui est tourné vers la membrane de l'œuf, va devenir le globule polaire. En effet, une plaque granuleuse se dessine sans tarder au milieu du fuseau de séparation, fig. 208, 77î" et 209,;//'. La séparation du globule s'achève par le dédoublement de cette plaque, fig. 210. Ainsi, selon toute apparence, c'est par une véritable sténose du noyau revenu au repos que le premier globule se forme. Notons, en outre, qu'il se forme toujours invariablement dans la région équatoriale de l'œuf. III. Second globule polaire. S'il en est ainsi, les deux moitiés du noyau, maintenant séparées, doi- vent être entourées de leur membrane; on peut constater sa présence sur les FIG. 210 et 211. Cette membrane est moins visible dans le globule polaire, parce que les éléments nucléiniens, en s'éloignant, se blottissent contre elle. Elle est beaucoup plus apparente sur la partie qui reste dans l'œuf, et d'où doit sortir la nouvelle figure. Il est aisé de suivre les curieux phénomènes qui accompagnent la for- mation du second globule. Après la séparation du premier, les tronçons nucléiniens se répandent à l'intérieur de la portion conservée, qui prend de nouveau plus ou moins l'aspect d'un noyau au repos, de forme sphérique, FIG. 210 et 211. Après un certain temps, ce noyau reproduit toute la série des phénomènes que la vésicule germinative a traversés durant la première cinèse. Habituellement l'œuf s'éclaircit à sa périphérie, à l'endroit où se trouve la seconde figure; celle-ci est beaucoup plus apparente et plus facile à étudier. C'est pourquoi nous avons réservé jusqu'ici certains détails que nous voulions mentionner. Le no3'au 7?- de la fig. 211 s'allonge, en restant attaché par sa base à la membrane plasmatique de l'œuf, au fond de la cavité qui s'est formée lors de la séparation du premier globule. Pendant cet allongement les anses nucléiniennes s'étirent et se parallélisent insensiblement ainsi qu'on le voit sur la FIG. 212 et 217. Le noyau présente alors l'aspect de certains noyaux testiculaires des arthropodes. A mesure que le noyau s'allonge, il se dilate; 40 J. B. CARNOY le nouveau fuseau s'y forme aux dépens du caryoplasma et la plupart des anses parallèles se coupent aux extrémités, si elles ne l'étaient déjà, et restent adhérentes aux filaments fusoriaux. A ce stade succède peu à peu la phase équatoriale. Les tronçons nucléiniens se raccourcissent, et forment une bande régulière assez large à l'équateur, fig. 213. Enfin dans certains cas, qui nous ont paru fréquents d'ailleurs, peut-être toujours, les tronçons prennent la forme de bâtonnets droits ou un peu arqués; leur ensemble constitue une couronne équa- toriale identique à celle de la fig. 205. Cependant on trouve assez souvent des bâtonnets errants en dehors de la zone médiane, fig. 219. Nous n'avons pas rencontré de stade ultérieur, correspondant franche- ment à celui des couronnes polaires. Ce stade nous paraît faire défaut. Nous avons vu quelques fois les fig. 214 et 215 dans lesquelles les bâtonnets de l'équateur semblent être descendus vers les pôles. Mais ces figures sont assez rares; elles ne sont pas nettes, les bâtonnets n'étant jamais ordonnés en couronne; enfin elles peuvent s'expliquer par ce fait que, dans beaucoup de figures, les couronnes ne sont pas régulières, ainsi que nous venons de le mentionner. Nous croyons plutôt qu'il faut voir dans toutes ces images : fig. 214, 215, 219, un commencement de dislocation de la figure elle-même, pour revenir à l'état quiescent. Pendant tout ce temps la membrane nucléaire persiste, comme à la première cinèse. Alors la figure s'efface. Elle se rapetisse et revient sur elle-même. Les tronçons ou les bâtonnets se jettent de côté et d'autre, ir des fig. 221 et 222, puis se courbent et se tassent de plus en plus. Le noyau reprend ainsi sa forme sphérique primitive, et toute trace de cinèse a disparu. Voilà donc le noyau rentré une seconde fois dans le repos. Jusqu'ici nous n'avons rien dit du mouvement qu'exécute la figure; ce mouvement est excessivement curieux. La seconde figure, nous l'avons dit, se développe à l'équateur, vis-à-vis du premier globule. Elle y reste un certain temps, puis elle se met en marche. Elle chemine, la base appuyée contre la membrane de Mohl, vers le pôle supérieur de l'œuf. Les fig. 212, 213, 214 et 218 montrent les diverses étapes de cette excursion singulière. Ce phénomène est des plus constants; nous n'avons rencontré qu'un petit nombre de fois la FIG. 215, dans laquelle la nouvelle figure est venu prendre la place de la vésicule au centre de l'œuf, et la fig. 216 où elle s'avance librement LA CYTODIERESE DE L ŒUF 4I dans le cytoplasme, la pointe en avant et tlirigcc vers le pôle. Bref, la figure vient se placer au sommet de l'œul'; elle y demeure comme suspendue, FIG. 218 et 219. Nous n'avons pu décider si c'est la figure qui se met en mouvement, ou si c'est le cytoplasme tout entier qui tourne dans sa coque en emportant la figure. Quoi qu'il en soit, arrivée au pôle, elle y reste tout à fait station- naire. Si c'est le protoplasme qui se déplace, il n'exécute donc qu'un quart de tour; après quoi il cesse de se mouvoir : phénomène qui paraîtrait des plus singuliers. C'est toujours au pôle que la seconde figure disparaît et qu'elle reprend insensiblement l'aspect d'un noyau ordinaire, fig. 220. A part la position qu'il occupe, il serait souvent difficile de distinguer ce noyau de celui de la fig. 2H qui prélude à la cinèse. Pendant cette transformation, il se détache de la paroi ovulaire et rentre quelque peu dans l'œuf. A l'aide des dissolvants de la nucléine, on constate que la membrane nucléaire s'est maintenue sur la plupart des figures. Le noyau se rétrécit de plus en plus, fig. 221 et 222. Cette dernière figure rend bien son aspect habituel avant l'expulsion du second globule. Il n'est pas rare de lui trouver, surtout en commençant, des contours irréguliers; il est comme couvert de pointes, fig. 221, et rappelle le noyau des tubes de Malpighi, que nous avons décrit chez l'aphrophore (i). Ces irrégularités sont dues, sans doute, au plissement de la membrane nucléaire, pendant le rapetissement de la figure. Entre-temps, le cytoplasme ne reste pas inactif. Son réticulum se modifie et prend une direction radiale à partir du noyau. Les fig. 221 et 222 sont très fréquentes. Elles rappellent les figures semblables d'autres néma- todes, à la même étape, les fig. 117 et 122, par exemple. Le moment de la sortie du second globule est arrivé. Les choses se passent exactement comme pour le premier. Le noyau s'allonge un peu et ses éléments nucléiniens se parallélisent, fig. 223. Ensuite ces derniers sem- blent se couper à l'équateur, d'une manière irrégulière, comme s'ils étaient soumis à une traction violente, fig. 224 à 226. C'est ainsi qu'ils arrivent à se distribuer en deux groupes simulant, à s'y méprendre, les couronnes polaires de la cinèse ordinaire. L'illusion est d'autant plus frappante que le caryoplasma s'étire en un fuseau puissant qui continue à les relier. Ce fuseau est notre fuseau de séparation. A ce moment il est assez difficile de constater (i) La Cytodiéfcse che^ les arthropodes, p. 220, Pl. I, fig. 7. 63 42 J B CARNOY la persistance de la membrane. Cependant il n'est pas très rare de voir des images comme celles des fig. 225 à 227, dans lesquelles la membrane est séparée du groupe nucléinien inférieur; on dirait que le fuseau tend à s'échapper de plus en plus du noyau, pour se porter à la périphérie de l'œuf. La division qui détermine la séparation du second globule polaire se fait à l'aide d'une plaque cellulaire. Cette plaque se marque parfois très tôt- ainsi, sur la fig. 224, où les éléments nucléiniens sont à peine séparés, on la voit déjà nettement en m'. La plaque fusoriale se présente souvent sous la forme d'une bande sombre et assez large, comme dans les fig. 228 et 229. Chose assez curieuse, la plaque séparatrice définitive ne passe pas toujours au milieu de la plaque fusoriale; elle se dessine au-dessus ou au-dessous. C'est ainsi que, dans la fig. 229, la plaque sombre, reste dans l'œuf, tandis que, dans la fig. 228, c'est le contraire qui a lieu. La fig. 227 montre le clivage de la plaque; il est rare d'en rencontrer d'aussi évidents. La partie qui est ainsi séparée est plus ou moins considérable; les granules protoplasmatiques s'y liquéfient bientôt, comme s'ils étaient digérés, ainsi que cela se voit dans les fig. 228 et 230, et le globule réduit, pour ainsi dire, à l'élément nucléinien, qui est beaucoup plus résistant, n'abandonne que rarement la surface ovulaire. Le plus souvent il y demeure collé, fig. 231, peut-être à la faveur du mucilage résultant de la fusion du protoplasme qui l'entoure, mais plutôt, croyons-nous, à cause de l'absence de clivage de la plaque cellulaire. On en trouve cependant qui nagent librement entre le cytoplasme et la grosse membrane extérieure de l'œuf. On le voit, les cinèses polaires de VAscûtis lombricoïdes présentent des phénomènes tout à fait particuliers et, pour ainsi dire, étranges. Elles rappellent à beaucoup d'égards celles de VOphiostomiim. Des deux côtés, en effet, la membrane nucléaire persiste très longtemps, proba- blement toujours dans dans un grand nombre de cas; il en résulte que les figures sont intérieures et que les cinèses sont incomplètes. La persistance de la membrane est un fait important; nous avons tenu à le constater avec soin. a) Vue en coupe optique équatoriale, la figure est entourée d'un mince liséré granuleux qui représente la coupe optique de la membrane. Ce liséré est mince, parce que la membrane de la vésicule, nous l'avons dit, est de minime épaisseur. Il est surtout visible, après l'action des dissolvants de la nucléine; il arrive même alors que les figures se couvrent de plis à cause du ratatinement de la membrane. LA CYTODIÉRÈSE DE l'œUF 43 /') Sur les préparations colorées par le carmin, la safraninc, le vert de méthyle, la figure est comme enveloppée d'un voile légèrement rosé ou bleuâtre; en abaissant et en relevant successivement le tube du microscope, on s'assure que c'est la membrane qui prend cette teinte nuageuse. c) Pendant la séparation des globules elle se détache nettement à la base du groupe intérieur, ainsi que nous l'avons dit tout à l'heure, fig. 225 à 227. En outre, les figures ne sont pas dimidiées; les filaments sont répandus uniformément dans tout le noyau, peut-être faute d'espace, à cause de la persistance de le membrane. Enfin dans les premières étapes de la cinèse les éléments nuclciniens sont orientés parallèlement; c'est en se retirant peu peu, à et en s'épais- sant proportionnellement, qu'ils donnent naissance aux courts bâtonnets de la couronne et à la couronne elle-même. Il y a cependant des différences. D'abord nous n'avons jamais observé le moindre indice de segmentation transversale à l'équateur, ni le moindre indice de division longitudinale sur les bâtonnets, à aucun stade des deux cinèses. Nous sommes presque certain que la division transversale n'a pas lieu. Quant à la division longitudinale, elle poun-ait, à la rigueur, se faire sur les bâtonnets de la fig. 214 pendant qu'ils sont pressés les uns contre les autres par le retrait de la figure cinétique, fig. 221. Loin de nous d'ailleurs la pensée de nier catégoriquement l'existence de ces deux divisions, parce que nous ne les avons pas observées; une pareille conclusion, basée sur un argument purement négatif, ne serait pas logique. Mais nous devons relater les faits avec exactitude. Nous ferons une remarque semblable à propos de la seconde différence que nous voulons mentionner, et qui a trait à la manière dont se forment les groupes polaires et le fuseau de séparation. Dans VOphiostoiniun ces groupes sont marqués à l'issue de la cinèse; il sont constitués de six demi-bâtonnets, ou de trois bâtonnets encore géminés. Il en est autrement chez V Ascaris lombricoides. Il est aussi impossible d'y reconnaître deux groupes,- à l'étape des FIG. 221 et 222, que dans les noyaux ordinaires. A ne considérer que les phénomènes, il semble, avons-nous dit à dessein, que les anses ou les tronçons nucléiniens se déchirent violemment au moment même de la formation du fuseau de séparation, comme ils le feraient dans la sténose d'un noyau à filament continu, ou à tronçons allongés et enchevêtrés. Il se pourrait cependant que l'apparence ne correspondit pas à la réalité. Les 44 J- B. CARNOY bâtonnets de la couronne équatoriale sont certainement indépendants; ils peuvent rester tels pendant la dislocation de la figure et se réunir en deux groupes rapprochés et serrés, quoique distincts, dans la masse, unique en apparence, de la fig. 222. Pendant la formation du fuseau de séparation, ces groupes ne feraient que s'éloigner l'un de l'autre, comme dans toutes les autres espèces que nous avons étudiées. Au point du vue de l'analogie cette explication est très plausible et, loin de la rejeter, nous sommes porté à l'accepter. Mais, en biologie, l'analogie reposant sur un nombre de faits aussi restreint est mauvaise conseillère. On ne voit pas d'ailleurs pourquoi la formation des globules polaires ne pourrait s'accompagner de la scission des anses nucléiniennes, surtout si l'on songe qu'elle se fait à l'équateur dans YOphiostomum. Il faut attendre que l'on ait fouillé d'autres groupes pour se prononcer définitivement entre les deux interprétations susmentionnées. VI. Ascaris du chien (i) : PI. V, fig. 131 à 133. Nous avons peu de choses à dire sur cet ascaride, les matériaux nous ayant manqué pour en faire une étude approfondie; nous le regrettons vi- vement, car l'élément nucléinien de la vésicule germinative nous a off"ert des particularités intéressantes, [" La FIG. 1315 représente le noyau d'un œuf jeune; on y remarque un boyau pelotonné. Ce boyau se scinde de bonne heure en huit tronçons qui s'ordonnent en deux groupes quaternaires, comme chez V Ascaris niega- locephala, ainsi que nous l'avons représenté en A, fig. 131. On voit en outre sur cette figure que les bâtonnets, ;//, sont déjà marqués d'une ligne hyaline longitudinale. Il existe un nucléole plasmatique, np, dans ces noyaux. Les œufs ressemblent à ceux de l'ascaride du cheval; on y trouve également de nombreuses plaques vitellines. Les cinèses sont calquées sur celles que nous avons décrites dans notre mémoire précédent. La fig. 132 reproduit une portion de l'œuf avant la cinèse au moment où la mem- brane de la vésicule germinative est résolue. Le lecteur voudra bien com- (i) Cet Ascaris n'est pas le mystax, mais nous n'avons pu le déterminer. Nous ne le connaissons que par trois exemplaires qui nous ont été envoyés de l'École vétérinaire de Cureghem ; nous ne l'avons plus retrouvé depuis dans les nombreux chiens que nous avons sacrifiés. LA CYTODIERESE DE LŒUF 45 parer cette figure avec la fig 13, j, Pl. I, de V Ascaris megaloccphala; il verra que ces deux figures sont identiques. De part et d'autre, les deux groupes nucléiniens sont restes bien distincts, et ils sont directement plongés dans le cytoplasme commun, dérivant de la fusion du plasma nucléaire et du protoplasme ovulaire. Mais la constitution des bâtonnets de la fig. 132 est digne d'attention. Chacun d'eux est composé de trois ou quatre portions étranglées, séparées l'une de l'autre par un espace hyalin et vide de nucléine. Celle-ci s'est retirée dans les renflements; en outre elle s'est localisée contre la paroi de son étui, de telle sorte que les bâtonnets sont parcourus dans toute leur longueur par une large bande transparente. Les lisérés nucléiniens sont comme déchique- tés, ou formés de granules superposés, mais l'eliés par des traînées de nu- cléine. On dirait qu'ils sont en division longitudinale. Parfois aussi les renflements sont uniformément granuleux, comme on le voit sur la fig. 133, ^ et n"-. Sous un grossissement suffisant, on constate que les granules sont alors alignés en séries longitudinales. L'ensemble de ces bâtonnets présente un aspect singulier. Lorsqu'ils se croisent, et surtout lorsque les deux groupes sont rapprochés ou à demi- superposés par projection, on croirait voir un très grand nombre de minces bâtonnets, ou une masse compacte de granules. Pour saisir la réalité, il est nécessaire de parcourir les préparations pour rencontrer des groupes étalés, dans lesquels les véritables éléments soient séparés les uns des autres, comme ceux de notre fig. 132. La paroi plastinienne se voit bien sur ces volumi- neux bâtonnets, surtout aux endroits d'où la nucléine a émigré. Ces détails prouvent d'ailleurs que le boyau nucléinien peut offrir des interruptions sans cesser d'être continu ; du fait seul que la nucléine se présente en amas, ou en tronçons, apparemment séparés, on ne peut con- clure à la non-continuité du filament dans un noyau. Le noyau spermatique,7Z5, fig. 132, renferme quatre bâtonnets distincts, qui portent également les marques apparentes d'une future division. 2° Nous avons découvert un certain nombre de figures du premier globule polaire; elles sont identiques à celles de V Ascaris megalocephala. Nous avons remarqué en particulier les fig 15, 33 et 35, de nos Pl. I et IL Le fuseau est dimidié, et les deux groupes quaternaires de bâtonnets se trouvent à l'équateur dès l'origine de la figure. Nous avons observé égale- ment les fig. 42 et 45 qui marquent la rupture de la figure et son retour à l'état de protoplasme ordinaire. 46 J- B. CARNOY La FiG 133 indique la formation du premier globule polaire. A voir les signes si palpables de division longitudinale portés par les bâtonnets, on aurait pu croire que cette division se serait réalisée à la fin de la pre- mière cinèse. Il n'en est rien; l'un des groupes quaternaires est expulsé, l'autre est conservé, et l'aspect des bâtonnets n'a nullement changé. Nos observations sur le second globule sont insuffisantes. Nous dirons seulement que, sur les cinq ou six figures que nous avons rencontrées, les bâtonnets binaires étaient toujours stationnaires. Il y a donc lieu de penser que leur division ne s'effectue que dans le noyau définitif de l'œuf; malheu- reusement nous n'avons pu pousser plus loin nos recherches. Nous l'avons d'autant plus regretté que nous étions plus désireux de contrôler nos observations, concernant la reconstitution des noyaux de con- jugaison chez l'Ascaris megalocephala, sur une espèce dont les phénomènes cinétiques présentaient une si grande analogie avec les siens. VII. Ascaris megalocephala. Pour terminer ce chapitre, nous dirons un mot du développement des noyaux sexuels chez Y Ascaris megalocephala, phénomène que nous ne pou- vions aborder avant d'avoir terminé les descriptions précédentes, et que nous avons dû passer sous silence dans notre premier travail. Reconstitution des noyaux de conjugaison : PI. V, fig. I, II, III, IV et V. 1° Noyau oi'ulaire. Nous connaissons sa constitution à son premier début (i); rappelons seulement cju'il renferme .deux bâtonnets nucléiniens volumineux. Dans les espèces précédentes qui ont un noyau semblable, les bâtonnets se divisent longitudinalement. Il n'en est peut-être pas ainsi chez l'ascaride du cheval; en effet, nous n'y avons jamais observé clairement ce mode de "division sur les deux bâtonnets primitifs. Nous avons rarement remarqué que l'un d'eux (i) Mémoire précédent, p. 5i à 5?. — Nous avons rappelé à cet endroit l'opinion de E. Van Beneden sur la constitution originelle du noyau femelle, et nous en avons fait une critique suffisante. La description qui va suivre du développement des noyaux sexuels, chez Y Ascaris megalocephala, diffère totalement de celle qu'en a tracée notre collègue de Liège, 1. c, p. 5ii à 524. E. Van Beneden parle de membrane nucléaire chromatique et achromatique, d'imbibition de la membrane achromatique par la substance chro- matique; pour lui la membrane achromatique fair partie de la charpente chromatique, etc. Nous ne pouvons nous attarder à réfuter de semblables assertions. Voir notre Mcmoire précédent, p. 4, p. 12; — La Cyto- diérèse che\ les arthropodes, p. 207, note(i); — ■ ha Biologie cellulaire, p. 242, 25i et passim. LA CYTODIERESE DE L ŒUF 47 portait une ligne hyaline continue, fig. I, /;"', ou était remplacé par deux bâtonnets plus minces et de même longueur que le second, qui était encore intact. Le plus souvent on rencontre des images analogues à celles de notre FIG. II, Pl. V. En A, on aperçoit un jeune noyau renfermant deux groupes binaires d'éléments nucléiniens, cjui représentent évidemment les deux bâtonnets originels. Dans le groupe inférieur les deux parties constituantes se tiennent encore par un mince pédicule étiré ; dans le groupe supérieur elles sont isolées; en outre elles sont traversées par une ligne blanche longitudinale. Le jeune noyau B de la même figure présente à peu près la même consti- tution, seulement deux des moitiés ne sont plus retenues par un pédi- cule; elles sont libres toutes quatre, et aucune n'est marquée d'une ligne hyaline. Sur d'autres œufs on trouve que la nucléine s'est portée surtout vers les extrémités des deux bâtonnets ; leur partie centrale devient plus claire, elle s'amincit et semble s'étrangler. On constate ça et là les mêmes phénomènes sur les éléments du second globule polaire, g^, fig. IL Ils in- diquent assez clairement, nous semble-t-il, que les deux bâtonnets subissent d'abord la division transversale. Le noyau n'' de la fig. II est plus avancé. Il renferme quatre groupes binaires ; deux ont leurs bâtonnets parallèles; les deux autres les ont croisés. Enfin, sur la fig. III, 72', on aperçoit huit bâtonnets, séparés pour la plupart, et répandus dans tout le noyau. En comparant les trois noyaux A et ;2\ fig. II, et n'% fig. III, on acquiert la conviction que les bâtonnets issus de la division transversale subissent une nouvelle division. Cette division est longi- tudinale; en effet, sur la première de ces figures, la ligne hyaline se marque dans le sens de la longueur du bâtonnet originel. Mais nous ne voulons pas faire de la chose une question de mots. Les bâtonnets se segmentent et se multiplient, c'est la chose essentielle que nous voulions noter. La seconde division se constate plus difficilement que la première, parce que, le plus souvent, les jeunes bâtonnets ne se séparent pas les uns des autres; ils de- meurent groupés, et, comme en outre ils peuvent se croiser, n' fig. II, il est souvent difficile de les distinguer et surtout de les compter. Mais les images comme celles de la fig. III, ??' nous paraissent lever tout doute con- cernant la réalité de la seconde segmentation. Nous ne pourrions dire si les bâtonnets subissent encore une division, avant de se reconstituer en filament. A l'étape suivante, nous avons fréquem- ment rencontré, sur les préparations faites â l'aide de matériaux maintenus pendant deux jours dans l'alcool acétique, la fig. IV 72'% ou des figures tout à fait semblables. Le noyau ir n'a pas atteint plus de la moitié de son 48 J. B. CARNOY volume définitif, et cependant on y voit un peloton nucléinien des plus reconnaissables ; il tranche, sur le caryoplasma hyalin, par la coloration verte assez intense que lui communique le vert de méthyle. Ces faits prou- vent que le développement du noyau ovulaire de l'Ascaris megalocephala se fait exactement comme dans les espèces précédentes, à part la division transversale initiale des deux bâtonnets. 2° Noyau spermatique. Nous devons dire la même chose dn noyau spermatique. Au moment de la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, il serait difficile de dire si son noyau renferme quatre bâtonnets, ou deux seulement. Plus tard, on en compte sûrement quatre sur certains d'entre eux, fig. I, A et B, mais ils sont souvent groupés et difficiles à distinguer. Les bâtonnets subissent ensuite la division, fig. I, C et D. On ne peut constater ce phénomène avec autant de certitude sur les bâtonnets qui ne sont pas aussi séparés que ceux de ces deux figures; cependant son existance est générale. En effet, au stade subséquent, chacun des groupes nucléiniens est remplacé par quelques bâtonnets placés en zigzag, ou par un mince filament tortillé, fig. III, ns; les images de ce genre sont communes. Du moment que la division a été constatée sur d'autres noyaux, il est naturel d'admettre que les petits bâtonnets ou les tortillons de ces figures sont le résultat d'une semblable division, rendue indistincte par le rapprochement des bâtonnets primitifs et, peut-être aussi, par l'allonge- ment sur place des éléments qui en sont issus. Dans la fig. II, ns, les nouveaux bâtonnets se répandent dans le noyau et se soudent, sans doute, pour reconstituer le filament de la fig. IV, ns. Ces deux noyaux ns ont été copiés exactement à la chambre claire. On trouve d'ailleurs toutes les transitions entre le noyau ns de la fig. III et le noyau ns de la fig. IV; les bâtonnets ou les tronçons tortillés des trois groupes du premier se sépareraient peu à peu, pour donner ensuite naissance à l'élément filamenteux du second. Cette interprétation nous paraît plausible. Les phénomènes précédents se passent assez tôt; ils sont achevés déjà alors que le noyau n'a pas atteint, loin de là, ses dimensions définitives, fig. IV. Les noyaux de cette figure ne feront plus que grandir en déve- loppant leurs anses nucléiniennes. Au moment de la conjugaison, celles-ci sont assez nombreuses et d'une grande minceur. Le développement du noyau mâle, chez l'ascaride du cheval, est donc aussi calqué sur celui des autres nématodes. LA CYTODIERHSE DE LŒUF 49 RÉSUMÉ. - CONCLUSIONS. I. Constitution de l'œuf et de la vésicule germinative. Au point de vue de son organisation, l'œuf est une cellule ordinaire; on y distingue en effet tous les cléments d'une cellule typique : la membrane, le protoplasme et le noyau. 1'^^' La membrane. Les œufs jeunes ont une membrane. Les réactifs coagulants la mettent parfois en évidence avec une grande netteté, en déterminant la rétraction du protoplasme, ainsi que cela se voit en m\ fig. 101, B et C. D'abord mince et d'une extrême délicatesse, elle s'affermit et s'épaissit peu à peu; cependant elle reste apparemment simple; nous ne sommes pas parvenu à la dédoubler. Cette membrane m' est la membrane primaire; elle correspond en effet à celle qui porte ce nom chez les végétaux. Elle est réticulée, comme les autres membranes, fig. 102 et 275; mais le plus souvent son réseau présente des caractères qui la distinguent des enveloppes sous-jacentes, FIG. 275,;»'. La membrane de l'œuf de certains nématodes nous semble être con- stituée exclusivement par cette première couche; il en est ainsi, croyons-nous, chez le Filaroides miistelarum, fig. 175 à 180, fig. 236 à 245, et chez VOphiostomiim miicronatiim, fig. 182 à 199; du moins les couches secon- daires n'y sont pas visibles. Mais sur d'autres œufs il se dépose une série de nouvelles couches concentriques dont l'ensemble forme ce que nous appellerons la membrane second aire [i), pour nous conformer au langage cytologique : m", fig. 102, 233, 273 à 275. A première vue, cet ensemble est homogène, et c'est ainsi que nos devanciers l'ont généralement considéré (2). Mais les réactifs en dévoi- lent la structure. Il n'est pas l'are de rencontrer, dans les préparations à l'acide nitrique, etc., la fig. 18, Pl. I, qui provient de V Ascaris megaloce- phala. On y voit, en coupe optique, en dedans de la membrane extérieure ou primaire, plusieurs couches secondaires exfoliées et indépendantes les unes des autres; la membrane de l'œuf est encore cependant bien mince à cette époque. Sur la fig. ÏÔ2, Pl. V, représentant un œuf de Spiroptera strumosa, après la pénétration du spermatozoïde, la membrane gonflée,- m", offre la même constitution. (i) La première couche ou membrane périvitelline des zoologistes. (2) Voir E. Van- Beneden, 1. c, p. 455, etc. Cet auteur admet aussi que les jeunes œufs sont absolument dépourvus de toute membrane, p. 3i5 et 3i6. 64 50 J B. CARNOY Non seulement la paroi secondaire est formée de couches concentriques mais elle est aussi striée radialement, comme beaucoup d'autres membranes animales et végétales. La fig. 274. que nous avons parfois rencontrée en abondance dans certaines préparations , chez V Ascaris megalocephala, fournit la preuve de cette assertion. Ces stries sont vraisemblablement occasionnées par les trabécules radiales des diverses couches concentriques, qui se correspondent assez exactement de l'une à l'autre. Ces couches sont en effet réticulées, comme la membrane primaire; nous avons tenu à reproduire quelques exemples de cette structure dans les FIG. 273 et 275, tirées des Ascaris niystax et megalocephala. Les minces feuillets m" de ces figures représentent de jeunes membranes, probablement encore en voie de formation. Enfin il peut se former une troisième membrane, la membrane ter- tiaire{\), la dernière de la série. Cette membrane est aussi réticulée, et se plisse aisément; elle se voit en dedans de la membrane secondaire sur nos FIG. 87 à 93, Pl. IV, provenant de l'ascaride du cheval, et sur la fig. 233, m'", appartenant à l'ascaride du chien. En coupe optique, cette membrane est mince et bosselée; on l'a représentée vue en surface pour montrer les mailles délicates formées par ses trabécules. La membrane tertiaire manque assez souvent, même lorsque la pré- cédente acquiert une grande puissance; elle fait défaut sur toutes nos figures des nématodes de la taupe et de la roussette. Comme dans beaucoup de couches cellulaires épaisses, la structure réticulée des membranes primaire, secondaire et tertiaire peut présenter des caractères différents. Toutes ces membranes sont l'œuvre du c3'toplasme. Elles en dérivent en effet successivement, et conservent l'empreinte de sa structure réticulée, malgré les changements physiques et chimiques qui y surviennent pendant leur différentiation (2). Nous ne pouvons entrer dans de plus amples détails, sans sortir du sujet de ce mémoire (3j. Nous avons seulement tenu à montrer que, con- trairement aux assertions des auteurs, les membranes des œufs des nématodes possèdent la structure typique des membranes cellulaires ordinaires, animales et végétales. (r) La seconde couche périvitelline. (2) On peut voir à ce sujet : La biologie cclluLiirc, p. ign et sqq. Nous parlerons d'ailleurs plus loin de la formation des membranes, à propos de la segmentation embr5'onnaire. (3J Nous aurons bientôt l'occasion de mettre ces faits en lumière dans le second fascicule de notre Biologie. LA CYTODIÉRHSE DE l'œUF 51 2° Le protoplasme. Le protoplasme des œufs de nématodes ne présente non plus rien de particulier. Comme dans toute cellule, il se compose d'un réticulum plasti- nien, que les digestions artificielles et les dissolvants des albuminoïdes ordi- naires mettent surtout en évidence, et d'un ench3-lème finement granuleux. En outre, on peut }' rencontrer des enclaves : les vacuoles et les plaques vitellines. f i). Nous avons dit que les œufs des nématodes de la taupe et de la roussette sont dépourvus de ces corps, à part quelques vacuoles qui y surgissent, surtout pendant les cinèses. Cette absence se conçoit : les encla- ves ne font nullement partie constituante et essentielle du protoplasme; ce sont des productions accidentelles, alors même qu'elles sont norm'ales (2). Les enclaves, quand elles acquièrent un certain volume, modifient la structure du protoplasme. Elles refoulent de tous côtés les mailles du ré- ticulum originel et le transforment en cordons plasmatiques. C'est à tort que certains auteurs confondent ces cordons avec le réticulum lui-même. Les trabécules de ce dei-nier sont toujours simples; les cordons au contraire sont formés d'un nombre plus ou moins considérable de couches de mailles repoussées et ratatinées. Nous avons déjà eu l'occasion de faire cette dis- tinction, d'ailleurs élémentaire(3). Ces quelques mots suffisent à montrer pourquoi nous n'avons pas décrit longuement les œufs des diverses espèces que nous avons étudiées; c'eût été perdre notre temps et ennuyer le lecteur. Nous avons préféré donner toute notre attention au troisième élément de la cellule ovulaire, c'est-à-dire à son noyau. 3° Noyau ou ve'sicule germinative. C'était nécessaire. On était loin en effet d'être fixé sur la constitution et la nature de ses diverses parties (4); En résumé, la vésicule germinative est un noyau ordinaire, dans lequel l'élément nucléinien a 5eii donne lieu à la formation d'un sillon circulaire transversal y et, un peu - plus loin, il ajoute : ~ La division s'accomplit donc par un double pro- u cessus : un phénomène d'étranglement progressif qui n'atteint que la partie - corticale du vitellus, et un processus de différenciation dans l'épaisseur w de la masse d'origine nucléaire - D'après nos observations, cet étranglement progressif n'est pas réel; il résulte du dédoublement pur et simple de la plaque. D'ailleurs la descrip- tion et les figures de E. Van Beneden(i) ne donnent qu'une idée vague et bien imparfaite du phénomène de la segmentation. En effet la ligne de séparation des deux plaques, dont il parle, c'est la plaque elle-même ; les deux larges plaques, situées de part et d'autre de cette ligne, ce ne sont pas des plaques, ce sont les lisérés hyalins du protoplasme ovulaire qui bordent la plaque elle-même, et qui sont légèrement indiqués sur nos FiG. 232 à 235 et 269. E. Van Beneden n'a donc pas vu la plaque véritable. Les deux plaques adjacentes qu'il mentionne ne répondent pas d'ailleurs dans leur ensemble, comme il l'affirme, à la plaque cellulaire de Strasburger. La plaque de Strasburger correspond exactement à celle que nous avons décrite; elle est toujours simple à l'origine, elle est double seulement après son clivage. Des observations qui précèdent nous pouvons conclure avec certitude que la segmentation s'opère, chez les nématodes que nous avons observés, comme dans les tissus des végétaux, c'est-à-dire par l'intervention exclusive d'une plaque cellulaire. Le clivage de cette plaque peut occasionner un étranglement apparent, à cause, sans doute, de la tendance des cellules à prendre la forme sphérique, qui semble commandée par les forces inté- rieures; cette tendance se manifeste d'ailleurs également dans les plantes. (1) e. Van Beneden ; 1. c, p. 563 et 564, Pl. XIX'", fig. 10 à i3. 84 J- B. CARNOY RÉSUMÉ GÉNÉRAL. Nous sommes arrivé au terme de nos études sur la diérèse des cellules animales. I. Dans la Première Partie, nous avons fouillé un embranchement tout entier, celui des arthropodes. Les phénomènes caryocinétiques y étaient inconnus, ou avaient à peine été effleurés chez un très petit nombre d'animaux (i). Aucun auteur ne s'était non plus occupé sérieusement de leur plasmodiérêse; personne n'y avait signalé l'existence d'une plaque cellulaire (2). I. En parcourant les divers tissus fixes et adultes des arthropodes nous y avons découvert la. sténose (3). A cette occasion nous avons montré pour la première fois que ce mode de division peut s'effectuer à l'aide d'une plaque cellulaire, à l'instar de ce qui se voit dans certains tissus végétaux (4). IL Parmi les tissus en activité nous avons surtout étudié le contenu testiculaire, et nous sommes arrivé aux résultats généraux suivants : 1° La division cinétique existe dans tous les groupes d'arthropodes, mais elle présente, dans les cellules testiculaires, des allures particulières et des variations importantes qui l'éloignent, à plusieurs égards, du schéma général de Flemming, quelle que soit d'ailleurs l'interprétation ou la signi- fication que l'avenir réserve aux faits que nous avons fait connaître. 2° C'est dans les cellules testiculaires qne nous avons découvert les figures ouvertes ou dimidiées. Nous en avons donné l'explication, et nous avons montré que les couronnes polaires s'y forment dans une direction diamétralement opposée à l'axe principal du fuseau primitif (5). Ces premières données ont été étendues dans une large mesure, et complétées par nos recherches sur les figures cinétiques de l'œuf des nématodes (6). Nous avons pu signaler alors un autre phénomène non moins singulier, celui de la rupture variée de ces figures ouvertes. (1) Voir rhistorique tracé dans La Cytodiércsc che^ les arthropodes, p. 245 à 2S0. (2) Ibidem, p. 374. (3) L'état de la science concernant Texistence de la division directe du protoplasme ou plasmosténose a été indiqué aux p. 226 et 227 de La Cytodiérese che^ les arthropodes. (4) Ibidem, p. 238 à 244. (5) La Cytodiérese chej les arthropodes, p. 25g et 260, PI. II, fig. 3g à 44. (6) Voir surtout notre Mémoire sur l'Ascaris megalocephala, p. 22 à 27, 45 à 49, et les nombreuses figures qui y sont indiquées. — Voir aussi plus haut, p. 8, 22, 28, 45, etc. SEGMENTATION DE l'œUF 83 Cette étude nous paraît constituer un chapitre important et l'un des plus intéressants de l'histoire si curieuse de la diérèse cinétique; on ne pourra se dispenser d'en tenir compte dans une théorie générale de la cinèse. 30 La sténose y existe également, du moins chez les crustacés : a) dans le testicule au i^epos, et avant que la cinèse n'envahisse les cellules testi- culaires; b) dans des éléments particuliers, par exemple dans le plasmodium pariétal où la cinèse n'apparaît pas (i). c) Enfin, chez certains animaux, et peut-être sous l'influence de certaines circonstances, la cinèse, avons-nous dit, subit des dégradations qui la rapprochent insensiblement de la sténose. C'est donc avec raison, que nous avons tiré de cette étude la conclusion que la sténose existe normalement chez les arthropodes, et que : " dans le •^ testicule, la division directe peut s'exercer concurremment, ou successive- - ment, et alterner avec la division indirecte (2). » 4" Entre la cinèse totale et la sténose nous avons établi une catégorie intermédiaire de divisions, celle des cinèses imparfaites ou intérieures (3). L'existence normale de ces figures chez certains nématodes apporte un nouvel appui à cette manière de voir (4). in. La plasmodiérèse des cellules testiculaires a été de notre part l'objet d'une attention particulière. Nous avons montré qu'elle se fait de trois manières : a) A l'aide d'une plaque cellulaire; b) Au moyen d'un étranglement; c) Par les deux modes à la fois (5), A cette occasion, nous avons fait une étude approfondie de la plaque cellulaire, surtout de la plaque fusoriale; nous avons insisté sur les diverses destinées de cette dernière et sur le rôle qu'elle joue dans la division (6). II. Dans la Seconde Partie nous avons consigné les résultats de nos recher- ches sur un autre groupe d'animaux, celui des nématodes. Depuis long- (1) Voir Gii^ON : Étude comparée de la spennatogénese che^ les arthropodes ; La Cellule, t. II, fasc, pp. 90, io5, 110 et i3o. Ses résultats sont conformes aux nôtres. (2) La Cytodicrese che^ les arthropodes, p 244. (3) La Cytodiérese che^ les arthropodes, p. 410. (4) Voir plus haut, p 3o à 44. (5) La Cytodiérese che^ les arthropodes, p. SgS. (6) Ibidem, p. 375 à 3q5. 86 J- B. CARNOY temps (i), ce groupe nous avait en effet paru favorable à l'étude d'un dernier genre de cellules, que nous devions rencontrer en parcourant le cycle de la diérèse chez les animaux : nous voulons parler des œufs et des cellules em- bryonnaires; les cinèses polaires et la segmentation de l'œuf constituent en effet un chapitre important de la division cellulaire. Or, cette étude nous a conduit à des conclusions différentes de celles qui ont été formulées par M. Nussbaum et E. Van Beneden, à la suite de leurs observations sur V Ascaris inegalocephala et à des résultats différents également de ceux qui ont été obtenus par les savants chez d'autres animaux. En voici le résumé, déjà connu du lecteur (2). 1° Les deux cinèses polaires, variables d'une espèce à l'autre, sont constantes et identiques pour chacune d'elles; elles sont totales ou inté- rieures. 2" En général, les figures sont dimidiées ; il n'y a pas de couronnes polaires véritables. Les figures disparaissent toujours avant la formation des globules. 3° La division équatoriale a lieu parfois, mais elle fait le plus souvent défaut. 4° Nous avons découvert l'existence de la division longitudinale dans presque toutes les espèces. Cette division ne se fait jamais dans la figure cinétique. Tantôt il y en a deux, une à la fin de chaque cinèse; tantôt il y en a une seulement. Celle-ci a lieu avant la formation du second globule, ou, le plus sou- vent, après l'expulsion de ce dernier, au sein même du noyau femelle déjà reformé. 5° Les cinèses polaires sont variables ; mais leurs variations rentrent dans le cadre des variations de la cinèse ordinaire, surtout de la cinèse des cellules testiculaires. 6° En général, les trois quarts des éléments nucléiniens primitifs de la vésicule sont expulsés avec les deux globules, tels qu'ils étaient aupara- vant (3) et sans subir de modification. Aucune division des bâtonnets n'intervient dans l'acte même de leur expulsion, si ce n'est peut-être chez V Ascaris lombricoïdes. 7° Le fuseau de séparation, dont nous avons d'abord signalé la pré- sence chez V Ascaris inegalocephala, existe chez tous les nématodes. (1) Trospectus de la Biologie, S avril, i8S3. (2) Voir plus haut les conclusions générales, p. 52 à 62. (3) Voir plus haut, p. 55. LA SEGMENTATION DE l'œUF 87 Chez tous, l'œuf subit pendant la formation du globule, une plasmo- diérèse inégale, à l'aide d'une plaque cellulaire établie dans ce fuseau. Les globules sont donc des cellules. 8° Nous avons constaté, pour la première fois, la division longitudi- nale des bâtonnets du noyau mâle, au sein de l'œuf, et en dehors de toute cinèse. 9° L'élément nucléinien se reconstitue à l'aide des nouveaux bâtonnets dans les deux noyaux de conjugaison. 10° La première figure de segmentation (i) est une figure cinétique ordi- naire, seulement elle résulte de la fusion de deux noyaux. Chacun des noyaux fournit à la figure le même nombre de bâtonnets , mais on ne peut se fonder exclusivement sur cette dualité pour établir une théorie de la fécondation. 11° Il n'y a pas de correspondance obligée entre le nombre des bâtonnets de cette figure et celui des bâtonnets de la vésicule ou des figures polaires. 12° Les figures subséquentes (2) sont identiques à la première, cepen- dant on trouve çâ et là des variations importantes, surtout en ce qui concerne la division longitudinale. 13° La plasmodiérèse de l'œuf et des cellules embryonnaires s'exécute toujours, chez les nématodes, à l'aide d'une plaque cellulaire; l'étranglement, qui s'y fait éventuellement, résulte du dédoublement de la plaque (3). Ces observations sont de nature, croyons-nous, à jeter quelque jour sur les cinèses de l'œuf, sur la formation et la signification des globules polaires; les différentes phases de leur histoire n'avaient peut-être pas encore été considérées avec l'attention qu'elles méritent. Nos recherches nous ont permis de signaler les principaux points sur lesquels l'attention des savants devra surtout se porter à l'avenir. Enfin l'étude attentive que nous avons faite des divisions polaires et de la segmentation chez les nématodes, achèvera, nous osons l'espérer, de T Faire tomber la dernière barrière qui se dressait encore entre la cellule ani- r maie et la cellule végétale, en démontrant que la plasmodiérèse est iden- " tique dans les deux règnes (4). Ce résultat est fondamental en cytologie (5). (i) Voir plus haut, p. 67 à 76. (2) Voir plus haut, p. 76 à 78. (3) Voir plus haut, p. 79 à 83. (4) Conclusion générale de la première partie. La Cytodiérese chei les arthropodes, p. 411. (n) On peut voir aux p. 372 à 375 de La Cytodiérese cliej les arthropodes, à quel point en était la question de la plasmodiérèse cinétique des cellules animales lorsque nous l'avons reprise. 88 J, B. CARNOY III. Le titre et le caractère de nos mémoires indiquent suffisamment que nos observations ne se sont pas bornées à l'étude des phénomènes de la division; nos regards ont été constamment tournés en même temps vers l'organisation cellulaire. 1° Le noyau. a) Après avoir recherché expérimentalement quels sont les moyens d'investigation qu'il est nécessaire d'employer pour faire l'étude fructueuse du noyau (i), b) Nous avons essayé de débrouiller l'histoire, jusque là inextricable des nucléoles, en déterminant, par des expériences et des obsei^vations nombreuses et précises, la nature multiple de ces corps (2), c) Et celle non moins compliquée et non moins discutée de la vésicule germinative ou du noyau de l'œuf; nous croyons avoir réussi à fixer la nature de ses divers éléments, et à dévoiler l'origine et le caractère des taches de Wagner(3), d) Nos observations sur l'élément nucléinien nous ont conduit aux résultats suivants : Il se présente sous la forme de filament ou de boyau, suivant notre dé- nomination, soit continu et pelotonné, soit divisé en tronçons de diverse grandeur (4), (1) Voir La vésicule germinative etc. de l'Ascaris megalocephala, p 3 et suivantes. (2) La Cytodiérese che^ les arthropodes, p. 2o3 et 207. — La vésicule germinative etc. de l'As- caris megalocephala, p. 7. Dans son travail sur le nucléole, Zacharias a confirmé les principaux résultats de nos recher /'J^'"'^'''- -'^^ ' iwSft-'. *,■./:'■:';. -i'S "-*; / /i:""'-''"'' ■;,"■■■■/■ ■> .'■*w \%^'*'<^'iii^iLi-iaI''" ■ -.-■ / \J%^;fi£(ïtiiJ*'*^ ^/ ti4 "^P J^.ûzriwy ei A:Meuniero^ na.t cUl /„,.p: J^lit'iorti. L.VaivAkea. saùp. Pkmche VI . Sj^/ia/rr/rJ. JB:CaraoyitA:Muuvier ad nat del. liih/.'P'^^oiit, 180 I:-lJULA^-r Fhineho MI. I ^^5^;^^ / r k/w 7(9'? wo ^ - ^ ..# / \. ^ s-\ x:. 'iflc i> s*»'' \ 'i;V* :'/.;. \ \^.2i6 \ /// l- ?fVy= \ \ 218. 2W ;o7 ""-;—?!; P\ /( 'l^X:^ ">\ U^^. \ m' 758. ;;^li\%^^^ *^-/ ■ ' M . ^/ V l^b ?^4 V'y>t' y"^, -^.. ' .v^. -^-x T ^^^^:\ \l\ M^'^ ?27 loi- 0i-*>^ j(i') -<:ivV- i?tf? X^ \ •X>^ fh ■206. 230. 2J1 .•??l'??^i.-. '•v'^. '47ii MJJ •f'IQ '"^ > . N - ^^".T-r^\ '^- ^ ". ^sK \ J£ Cai-rwy eU A/eunùr, ocd nid ilÀ. Pfanche XIE. 0^^/(l /fv/r. .i A Meunier ad n u l , ,% llthAnvanl AJOC! :: ÉTUDE SUR LA CONSTITUTION CELLULAIRE DE LA FIBRE NERVEUSE PAR L. GEDOELST DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES. {Mémoire déposé le 30 décembre 1886.) 7» A NOTRE SAVANT ET VENERE MAITRE Monsieur le Chaçoine J, B, CARNOY PROFESSEUR DE CYTOLOGIE GÉNÉRALE A l'université CATHOLIQUE Puissent ces quelques observations contribuer pour une faible part à confirmer les nombreuses et intéressantes recherches que vous avez faites sur la constitution générale de la cellule dans les deux règnes, et justifier pleinement les aperçus nouveaux que vous nous avez exposés depuis long- temps sur la signification de la fibre nerveuse. VOTRE ELEVE RECONNAISSANT L. GEDOELST. PRÉLIMINAIRES I. BIBLIOGRAPHIE. Notes avons adopté l'ordre chronologique dans le groupement des mémoires. En outre, pour la facilité des recherches, nous avons reparti les différents travaux en trois groupes, suivant qu'ils s'occupent de la fibre nerveuse, de la cellule en général ou de la chimie physiologique. 1° Bibliographie de la fibre nerveuse. 1 Leeutpenhoek : Opéra omnia s. arcana naturœ détecta; Lugduni Batavorum, 1687. 2 G. Délia Torre : Nuove osservazioni microscopiche; Napoli, 1776. 3 G. Prochaska : De structura nervorum tractatus anatomicus, tabulis aeneis illustratus; Vindobonas, 1779- 4 F. Fontana : Traité sur le venin de la vipère; Florence, 1781. 5 ^4. Barba : Osservazioni microscopiche sul cervello e sul parti ad- jacenti; Napoli, 1807. 6 G. R.etL.Ch.Treviranus: Verniischte Schriften; Gôttingen, 1816. 7 Prévost et Dumas : Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la con- traction de la fibre musculaire; Journal de physiologie expérimentale de Magendie, t. III, 1823. 8 H. Milne-Edipards : Mémoire sur la structure élémentaire des principaux tissus organiques des animaux; Paris, 1823. — Journal des sciences naturelles, 1826. 9 Gerber : Handbuch der allgemeinen Anatomie des Menschen und der Haussâugethiere; Bern, i83o. 10 Ehrenberg : Nothwendigkeit einer feineren mecanischen Zerlegung des Gehirns und der Nerven von der chemischen dar- gestellt aus Beobachtungen von Ehrenberg; Annalen der Physik und Chemie von Poggendorff, Bd. XXVIII, i833. 11 J. Millier ; Jahresbericht iiber die Fortschritte der anat. physiol. Wiss. im Jahre i833; Archiv f. Anat., Phys. u. wiss. Med. von J. Millier, 1S34. 12 Lauth : Recherches microscopiques sur la structure intime des tissus chez l'homme; L'Institut, L'VII, LXX, LXXIII, 1834. i3 Valentin : Ueber die Dicke der varicôsen Faden in dem Gehirne und dem Kiickenmarke des Menschen; MûUer's Archiv, 1834. 14 Treriramis : Beitrâge ziir Aufklârung der Erscheinungen und Gewebe des organischen Lebens; Bremen, i835. ii8 i5 Ehrenberg 16 Valentin 17 Emmert 18 Volkmann 19 Langenbeck 20 Remak 21 26 27 28 29 3o 3i 32 33 Gottsche 22 Valentin 23 H. Dutrochet 24 Burdach 25 J. Millier Remak Pitrkinje Maj^er Volkmann Ehrenberg Remak Harting Rosenthal L. GEDOELST : Beschieibung einer auffallenden und bisher unerkannten Structur des Seelenorganes; Berlin, i836. : Ueber den Verlauf und die Enden der Nerven; Bonn, i835. : Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Muskeln; Bern, i836. : Neue Beitrâge zur Physiologie des Gesichtssinnes; Leip- zick, i836. : De retina observationes anatomico-pathologicse; Gôttingen, i835. : Vorlâufige Mittheilungen microscopischer Beobachtun- gen liber den inneren Bau der Cerebrospinalnerven und iiber die Entwicklung ihrer Formelemente; Mûl- 1ers Archiv, i835. : Ueber die Nervenausbreitung in der Retina; PfafF, Mittheil. aus d. Gebiet d. Med., Chirurgie u. Phar- macie, N. F., Altona, i836. ; Ueber den Verlauf und die letzten Enden der Nerven; Acad. Cass. Leop. Nova Acta, XVIII, i836. : Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et phy- siologique des végétaux et des animaux; Paris, 1837. : Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Nerven; Kônigsberg, 1837. — Expérience, t. 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XII — • XIII, 1768 — 69. ■ — Ueber die Bildung des Darnika- nals; Halle, 1812. 193 Brisseau-Mirbel : Histoire naturelle générale et particulière des plantes ou traité d'anatomie et de physiologie végétales, servant d'introduction à l'histoire des plantes; Paris, 1800 et 1802. — Exposition de la théorie de l'organisation végétale, 1809. 194 Dutrochet : Recherches sur la structure intime des animaux et des végétaux; Paris, 1S24. 195 Tiirpin : Organographie microscopique, élémentaire et comparée des végétaux; Paris, 1826. (Tiré à part des Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. X"VIII.) 196 Brisseaii-Mirbel : Recherches sur les Marchantia, i83i — 32. 197 Robert Brown : On the organs and mode of fécondation in Orchideae and Asclepiadeae; Read nov. i and i5, i83i. From the Transact. of the linnean Soc. of London, vol. XVI, i833. 128 199 De Qiiatrefages Dumortier Turpin 201 M. J. Schleiden 202 Brisseau -Mirbel 203 Raspail 204 Hugo von Molli 205 Leydig 206 C. Frommann 207 J. Heit^mann 208 Kupffer 209 W. Flemming 210 R. Hertwig 21 1 R. Hertiuig 212 W. Flemming 2l3 E. Klein 214 J. Arnold 2l5 W. Flemming 2l5 R. Hertwig 217 F. Schmiti 218 Ed. Strasburger 219 E. G. Balbiani 220 Kollmann L. GEDOELST : Mémoire sur l'embryogénie des Planorbes et des Lym- nées; Ann. des Se. nat., 2= sér., t. II, 1834. : Mémoire sur l'embryogénie des mollusques gastéropodes; Ann. des Se. nat., 2^ sér., t. VIII, iSSy. : Observations sur l'organisation tissulaire des sécrétions produites aux surfaces des membranes muqueuses ani- males comparées aux sécrétions muqueuses productrices et réparatrices des végétaux; Ann. des Se. nat., 2<= sér., t. VIII, 1837. : Beitrâge zur Phytogenesis; MûUer's Archiv, i838. : Nouvelles notes sur le Cambium, 1839. : Nouveau S3-stème de chimie organique; Paris, 1839. : Vermischte Schriften botanischen Inhalts; Tùbingen, 1, 1 845 : Vom Bau des thierischen Kôrpers; Tùbingen, 1864. : Centrlbl. f. med. Wiss., i865. — Untersuchungen liber die normale und pathologische Anat. des Rùckenmarks; Jena, 1867. : Untersuchungen ùber das Protoplasma. — ■ Das Ver- hâltniss zwischen Protoplasma und Grundsubstanz im Thierkôrper; Sitzgsb. d. k. Akad. Wien, 1873. : Ueber Differenzirung des Protoplasmas; Schriften d. natur. Vereins f. Schleswig-Holstein, Bd. I, 1875. : Beobachtungen ùber die Beschaffenheit des Zellkerns; Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIII, 1877. : Beitrâge zu einer einh. Auffassung d. versch. Kern- formen; Morph. Jahrb., Bd. II, 1876. : Zur Histologie der Radiolarien; Leipz., 1876. : Zur KenntnissdesZellkerns; Centrlbl. f.d. med. Wiss., 1877. : Observ. on the structure of cells and nuelei; Quart. Journ. of mier. Se., 1878. : Ueber feinere Structur der Zellen unter normalen und pa- thologischenBedingungen;Virchow 's Archiv, 1879, Bd. 77. : Beitrâge zur Kenntniss der Zelle; Arch. f. mikr. Anat., 1879—80—81. : Der Organismus der Radiolarien; Jena, 1879. : Untersuchungen ùber die Structur des Protoplasmas und des Zellkerns bei Pflanzenzellen; Sitzgsb. d. niederrhein. Gesellsch., Bonn, 1880. : Zellbildung und Zelltheilung, 3' Aufl.; Jena, 1880. : Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus; Zool. Anz., 1881. : Ueberthierisches Protoplasma; Biolog. Centrlbl., 18S2-83. BIBLIOGRAPHIE 129 222 233 234 235 Strasbiirger E. Klein 223 W. Flemming 224 A . Rauber 225 Strasbiirger 226 Tangl 227 Gardiner 228 Russoiu 22g Gardiner 23o /. B. Carnoy 23 I Berthuld 232 Terlet:{ki Tangl Fisch J . B. Carnqy : Ueber dcn Tlieilungsvoig. d. Zellkern, u. d. Verhâlt. d. Kerntli. zur Zelltheilung; Bonn, 1SS2. — Aich. f. mikr. Anat., Bd. XXI, 1882. : On Ihe lymph. System and the structure of tlie salivary glands and pancréas; Quart. Journ. of micr. Se, 1882. : Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung; Leipzig, 1882. : Neue Grundlegungen zur Kenntniss d. Zelle; Morphol. Jahrb., Bd. VIII, 1882. : Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhaute; Jena, 18S2. : Ueber offene Communication zwischen Zellen des En- dosperms, etc.; Pringsheim's Jahrb., Bd. XII, i88r. : Open communication between the cells in the Pulvinus of mimosa pudica; Quart. Journ. of micr. Se, 1882. : Ueber Perforation der Zellwand, etc.; Sitzgsb. Dorp. naturf. Gesellsch., i883. : On the continuity of the protoplasm throught the walls of cells; Phil. transact. royal Soc, vol. III, i883. — Arbeit des bot. Instit. in Wûrzburg, Bd. III. ; La Biologie cellulaire. Etude comparée de la cellule dans les deux règnes; Lierre — Louvain, 1884. : Ueber das Vorkommen von Protoplasma in Intercellu- larrâumen; Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., Bd. II, 1884. : Ueber den Zusammenhang des Protoplasmas benach- barter Zellen und uber Vorkommen von Protoplasma inZwischenzellràumen; Ber. d. bot. Gesellsch., Bd. II, 1884. : Zur Lehre von der Kontinuitât des Protoplasmas im Pflanzengewebe; Sitzgsb. d. Akad. Wiss. Wien, 1884. : Die neueren botanischen Forschungen ûber Protoplasma- verbindungen benachbarter Zellen; Biolog. Centrlbl., Bd. IV, 1884. La Cytodiérèse chez les arthropodes; la Cellule, t. I, i885. 3° Bibliographie concernant rhistochimie et la chimie physiologique. 236 237 238 M II l der F. C. Donders Virchow Physiologische Chemie; Braunschweig, 1844 — 1852. De vorm, de zamenstelling en de functie der élémen- taire deelen, in verband met hunnen oorsprong; Ne- derlandsch Lancet, I, i85i — 1852. — Zeitschr. f. wiss. ZooL, III, i85i. Ueber das ausgebreitete Vorkommen einer dem Ner- venmark analogen Substanz in den thierischen Geweben; Arch. f. path. Anat. u. Phys., Bd. VI, 1854. 74 130 L GEDOELST 23g 240 Diaconoiv 241 Diacoiiow 242 von Wittich 243 Hoppe-Sej'ler 244 A . Gautier 245 En 'ald et Kithne 246 A . Bùkay 247 Hammarsten 248 Hoppe-Seyler 249 Reinke et Rodeivald 25o A . Cahn 25 I Kossel 252 Landyvehr 253 Landtyehr 254 J. Horbacieii'ski 255 Hammarsten 256 E. Zacharias 257 Giacosa W. Millier : Beitràge zur Kenntniss der Molecularstiuctur thieiischer Gewebe; Zeitschr. f. rat. Med., 3<^ Reihe, Bd. 10, Hft. 2, 1860. : Ueber die chemische Constitution des Lecilhin; Centrlbl. f. d. med. Wiss., 1868, n" i. : Das Lecithin im Gehirn; Centilbl. f. d. med. Wiss , 1868, n° 7. : Ueber eine neue Méthode zur Darstellung kûnstlicher Verdauungsflûssigkeiten;Arch.f. d.ges.Phys.,Bd.II, i86g. : Med. chem. Untersuchungenj Hft. 4, 1870. : Chimie appHquée à la physiologie, ù la pathologie et à l'hygiène; Paris, 1S74. : Die Verdauung als histologische Méthode; Verhandl. d. natur. histor. med. Vereins zu Heidelberg, 1877. : Ueber die Verdaulichkeit des Nucleins und Lecithins; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. I, 1877 — 1878. : Maly's Jahresbericht f. 1880. : Physiologische Chemie; Berlin, 1877 — i88r. : Studien ùber das Protoplasma : I. Die chemische Zu- sammensetzung des Protoplasma von Aethalium septicum; Unters. aus d. botan. Labor. d. Universitât Gôltin- gen, 1881. : Zur physiol. u. pathol. Chemie des Auges; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. V, Hft. IV, 1881. : Untersuchungen ûber die Nuclein und ihre Spaltungspro- ducte; Strasburg, 1881. : Untersuchungen ûber das Mucin der Galle und das der Submaxillardrûse ; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. V, 1881. : Untersuchungen ûber das Mucin von Hélix pomatia und ein neues Kohlenhydrat (Achrooglycogen) in der Weinbergschnecke; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. VI, Hft. 3, 1882. : Ueber das Verhalten des Elastins bei der Pepsinver- dauung; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. VI, 1882. : Metalbumin und Paralbumin. Ein Beitrag zur Chemie der Kystomfliissigkeiten; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. VI, Hft. 3, 1882. : Ueber Eiweiss, Nuclein und Plastin; Bot. Zeit., i883. : Études sur la composition chimique de l'œuf et de ses enveloppes chez la grenouille commune : I. Sur l'enveloppe muqueuse de l'œuf; Zeitschr. f. physiol. Chemie, t. VII, 1882— 1883. BIBLIOGRAriIIE 13 1 25S K. Bikfalvi : Veigleichend-mikroskopische Untersuchungen ûber die Verdaulichkeit der Gewebe im Magensaft imd Bauch- speichel; Orvosi Hertilap, i883. — Orvostermészettudo- mânyi 'Ertesito, i883, Physiol. Instit. Klausenburg. Réf. in Hofmann u. Schwalbe's Jahresber., Bd. XII, Abth. 2, i885. 25g J. Reinke : Studien iiber das Protoplasma. Zweite Folge : I. Ein BeitragzurpliysiologischenChem. von Aethaliumsepticum; Unters. aus d. bot. Labor. d. Universitât Gôttingen, i883. 260 K. Bikfalvi : Welche Nahrungstoffe veidaut der Magen am leichtesten? Orvostermészettudomànyi 'Ertesito, 1884. Réf. in Jah- resber. V. Virchow u. Hirsch f. i885. 261 Drechsel : Chemie der Secrète und Gewebe; Hermann's Handbuch der Physiologie, Bd. V, Th. i, i883. 262 C. Krukenberg : Grundzûge einer vergleichenden Phj'siologie der thie- rischen Gerûstsubstanzen ; Vergleichend-physiologische Vortrâge, IV, Heidelberg, i885. 263 C. Krukenberg : Ueber die chemische Beschaffenheit der sog, Hornfâden von Mustelus und liber die Zusammensetzung der kerati- nôsen Hiillen um den Eiern von Scyllium stellare; Mitth. a. d. zool. Station zu Neapel, Bd. VI, i885. 264 Steinbriigge : Untersuchungen uber das Vorkommen von Keratin in der Sâugethierschnecke;Zeitschr.f. Biologie, Bd.XXI, i885. 255 O. Hammarsten : Studien liber Mucin und mucinâhnliche Substanzen; Pfliiger's Archiv, Bd. 35, i883. 255 Lobisch : Ueber Mucin aus der Sehne des Rindes; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. X, i885. 267 Krukenberg : Untersuchungen ûber den chemischen Bau der Eiweiss- stoffe; Sitzgsber. d. Jenaischen Gesellsch. f. Med. u. Naturw., i885, Hft. i. 268 J . Chevalier : Chemische Untersuchungen der Nervensubstanz; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. X, Hft. 2, 1886. 259 K. Raske : Zur chemischen Kenntniss des Embryo : II. Ueber die chemische Zusammensetzung des embryonalen Gehirns; Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd X, Hft. 4, i885. HISTORIQUE. L'historique de nos connaissances sur la filtre nerveuse comprend trois périodes. La première commence à Leeuwenhoek qui, dans sa curiosité de dé- butant, s'ingénia à observer tous les objets qui étaient susceptibles d'un examen microscopique. Elle s'étend pendant l'espace d'un siècle et demi jusqu'à ScHWANN et peut être considérée comme une période d'élaboration. La deuxième débute avec la publication des célèbres recherches de ScHWANN et va jusqu'à Ranvier. Cette période est tout entière consacrée à l'analyse et au contrôle des observations antérieures. Aucune découverte importante ne vient modifier sensiblement la conception de la fibre nerveuse, telle que Schwann l'avait esquissée. Ce n'est qu'avec la troisième période que nos connaissances se complè- tent grâce aux intéressantes observations de L. Ranvier. A partir de ce moment et à la suite des nombreuses acquisitions que la science a faites dans le domaine de la cytologie générale, les histologistes parviennent à établir sérieusement la nature cellulaire de la fibre nerveuse. C'est cette évolution de nos idées qui caractérise la troisième période qui se continue jusqu'à nos jours. La première partie de notre historique sera consacrée à un exposé rapide de ces trois périodes. Nous réserverons une seconde partie, dans la- quelle nous rappellerons avec plus de détails les observations qui ont été faites au sujet d'un élément réticulé ou fibrillaire dans la fibre nerveuse. I, HISTORIQUE DE LA FIBRE NERVEUSE EN GÉNÉRAL A. Première période. De Leeuwenhoek à Schwann (1687—1839). Leeuwenhoek (1) fut le premier qui, appliquant le microscope à l'étude des éléments organiques, décrivit la structure des nerfs. Sa description de la fibre nerveuse se distingue par une exactitude re- marquable : la fibre est constituée par un tube aux contours très nets, qui renferme un liquide spécial transparent. Tout incomplète que soit cette description, elle offre un intérêt parti- culier, parce qu'elle reconnaît implicitement l'existence d'une membrane d'enveloppe. Certes, Leeuwenhoek n'a reconnu, ni décrit la membrane de la fibre nerveuse, mais l'assimilation qu'il fait de celle-ci à un tube, à un vais- seau, suppose naturellement une paroi. Pour Leeuwenhoek et tous les physiologistes qui l'ont immédiatement suivi, il existe un fluide nerveux, analogue au sang, qui est distribué comme celui-ci à toutes les parties du corps par l'intermédiaire des nerfs. Prochaska (3) renversa bientôt cette hypothèse et, sans apporter des contributions nouvelles aux connaissances acquises sur la structure de la fibre nei-veuse, il démontra qu'il n'y avait aucune circulation de la moelle nerveuse. Ce ne fut qu'un siècle après Leeuwenhoek que nos connaissances se complétèrent et se modifièrent, grâce aux observations de Fontana(4). D'après ce physiologiste, le nerf est constitué par un grand nombre de cylindres transparents, homogènes, uniformes et très simples. ^ Ces cylin- » dres paraissent formés d'une paroi ou tunique très subtile, uniforme, rem- r plie, autant que l'œil peut en juger, d'une humeur transparente, gélati- r- neuse, insoluble dans l'eau. Chacun de ces cylindres reçoit une enveloppe y en forme de gaine extérieure, laquelle est composée d'un nombre immense r, de fils tortueux (').« (') FoMTANA : Traité sur le venin de la vipère, p. 207. 136 L. GEDOELST En dissociant un nerf à l'aide des aiguilles, Fontana parvint à observer sur une partie de son trajet un de ces cylindres, isolé de son enveloppe externe. -^ Je soupçonnai alors, dit-il, que le cylindre nerveux primitif était r> formé d'un cylindre transparent plus petit, plus uniforme et couvert d'une « autre substance, peut-être de nature cellulaire y^). >• Il avait ainsi observé le premier le cylindre-axe, dont l'existence ne fut définitivement acceptée qu'un demi-siècle plus tard, grâce aux observations concluantes de Remak(26, 3 0, appuyées par celles que publièrent peu après PURKINJE (27) et ROSENTHAL (33). Enfin Fontana décrivit également la membrane externe qu'il consi- déra comme formée de petits tubes ou fibres courant le long du nerf. Ainsi il était parvenu à distinguer l'existence des trois éléments consti- tutifs de la fibre nerveuse : la membrane d'enveloppe, la couche médullaire et le cylindre-axe. Si sa description laisse parfois à désirer, il n'est guère permis de nier que Fontana ait reconnu le premier la véritable structure de la fibre nerveuse. La plupart des auteurs qui lui succédèrent admirent en partie les faits exposés par Fontana, et se plurent à reproduire ses descriptions. Barba (5) interpréta cependant d'une manière un peu différente le résul- tat de ses observations. Il examina les nerfs dans l'eau, comme l'avaient fait tous ses prédécesseurs; aussi la description qu'il en a donnée, n'est pas celle de la fibi'e normale, mais celle de la fibre modifiée par le milieu artificiel dans lequel il l'a placée. C'est ainsi qu'il décrivit la membrane externe conjonctive pénétrant à l'intérieur de la fibre et s'y repliant un certain nombre de fois jusqu'à ce qu'elle atteigne le centre, où elle se continue avec une membrane entière- ment différente de la membrane d'enveloppe. Cette membrane interne est très probablement le cylindre-axe déjà si- gnalé par Fontana. L'espace laissé libre entre les différents replis de la membrane est oc- cupé par la moelle nerveuse qui, sur une coupe, décrit une espèce de ligne spiralée. Cet aspect est certainement dû à l'action de l'eau, de même que la formation des globules, ou l'existence des fibres ou des tubes déjà signalés par Della Torre (2), Prochaska, Fontana, etc. Après les belles observations de Fontana nos connaissances sur la struc- (') Fontana : loc. cit., p. 2o5. LA FIBRE NERVEUSE 137 turc intime de la fibre nerveuse subissent un véritable temps d'arrêt, jusqu'à ce que Rejiak fit connaitre le résultat de ses nombreuses et intéressantes recherches. Durant ce long intervalle qui comprend la fin du XVIII^ siècle et le com- mencement du XIX"-', les quelques auteurs qui s'occupèrent de cette question, se bornèrent à contrôler les observations de leurs prédécesseurs. TREVIR.ANUS (6), Prévost et Dumas (7), Milne-Edwards (8) signalèrent un élément cylindre-axile. Treviranus décrivit aussi des fibres dans la membrane d'enveloppe; mais il fit remarquer que ces fibres ne s'anastomosent pas et descendent le long du tube nerveux, le plus souvent au nombre de deux, une de chaque côté. Treviranus fut ainsi le premier à signaler les doubles contours de la fibre nerveuse. Prévost et Dumas ont interprété un peu différemment ces doubles contours. Pour eux, les tubes nerveux sont formés par quatre filaments accolés, dont les deux externes sont plus réfringents et formés de globules, tandis que les internes ne se voient pas toujours. Dutrochet (23) fut impuissant, même avec l'aide de Prévost, à obser- ver ces quatre fibres élémentaires, et Prévost lui-même dut convenir que la fibre nerveuse ne possédait pas l'organisation qu'il lui avait supposée. Ehrenberg (10) attribua toute l'épaisseur des doubles contours à la membrane d'enveloppe de la fibre nerveuse, opinion que Krause (35) adopta quelque temps après. Valentin (22) et Emmert (17) reconnurent l'existence d'une membrane sur les fibres cérébrales et périphériques. Le dernier de ces auteurs en trai- tant les nerfs de la grenouille au moyen de l'acide chlorhydrique, décrivit des étranglements qu'il attribua à la présence de fibres circulaires qui se contractent. Enfin une observation d'EnRENBERG (15) devint bientôt le sujet des controverses les plus vives. Ce savant avait annoncé l'existence de fibres variqueuses dans la sub- stance corticale du cerveau; ces fibres étaient privées de contenu et ne possé- daient que des parois tubulaires. Ce fait fut successivement confirmé par J. Muller (11), Lauth (12), Volkmann 08), Langenbeck fLQ) et Remak (20). Plusieurs de ces auteurs rencontrèrent les mêmes fibres variqueuses dans les nerfs périphériques. Remak (20) les considéra comme une phase du développement des fibres cylindriques. Valentin (13) ne tarda pas à soupçonner que cette variété de 75 138 L GEDOELST fibres était des éléments anormaux, ce que Treviranus (14) fut le premier à soutenir positivement en prétendant que ces varicosités étaient dues à l'action de l'eau. GoTTSCHE (21), BuRDACH (24), M AVER (2 8j, Harting (32j sc rangèrent bientôt à l'opinion de Treviranus et attribuèrent l'apparence variqueuse des fibres nerveuses soit à l'action des réactifs, soit à la viscosité du contenu; mais tous furent unanimes à reconnaître que les fibres nerveuses, à l'état frais, constituent des cylindres réguliers sans apparence de varicosité. J. MliLLER (25), Volkmann (29) et Remak (26) renoncèrent eux-mêmes à leur première manière de voir et adoptèrent entièrement l'opinion de Tre- viranus. Seul, Ehrenberg (30) maintint ses observations en y apportant toutefois de légères restrictions. Tel était l'état de nos connaissances sur la structure de la fibre ner- veuse, lorsque Remak (26, 31) publia le résultat de ses recherches. Comme Fontana l'avait fait un demi-siècle avant lui, Remak reconnut l'existence des trois éléments constitutifs de la fibre nerveuse. Il décrit une enveloppe extérieure, dans laquelle s'enchevêtrent des fibres conjonctives non anastomosées entre elles, comme Treviranus l'a- vait déjà observé. Le contenu de la fibre nerveuse se compose de deux éléments diffé- rents : la moelle nerveuse, à laquelle il dénie la constitution globuleuse, et le cylindre-axe, séparés peut-être par une membrane. Le cylindre-axe qu'il nomme Primitivband, constitue un ruban aplati, mais il ne peut décider si ce cylindre est un élément plein ou creux. Le principal mérite de Remak a été de confirmer d'une manière in- contestable les observations de Fontana, observations qu'un grand nombre d'auteurs avaient mises en doute. En effet Remak démontra, par des arguments décisifs, que ces trois éléments constitutifs existent normalement dans toutes les fibres nerveuses, et ne sont pas des produits artificiels dus à l'action des réactifs, ni le résultat d'illusions d'optique. Les travaux de Remak ne tardèrent pas du reste à être confirmés par ceux de Purkinje (27) et de Rosenthal (33), qui tous deux décrivirent le cordon central qu'ils nommèrent Cylinder-axis, nom qu'on lui a définiti- vement conservé. Avec ces derniers auteurs se termine une première période, que nous appellerons période de préparation, période d'élaboration. LA FIBRE NERVEUSE 139 Elle se distingue par le grand nombre des faits, la somme considérable des matériaux qui sont recueillis sur la structure intime de la fibre nerveuse. Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur les différents travaux qui ont été publiés sur cette question depuis Leeuwenhoek jusqu'en l'année 1839, nous remarquons que la plupart des détails de structure de la fibre nerveuse ont été observés. Nous pouvons résumer de la manière suivante nos connaissances sur cette question. La fibre nei^veuse est un élément C)dindrique qui présente une mem- brane d'enveloppe et un contenu. Le contenu comprend un ruban central, le cylindre-axe, et un manchon homogène, transparent, formé par la moelle nerveuse qui apparaît sous la forme d'un double contour fortement réfringent. Enfin le tout est entouré par une membrane d'enveloppe tubulaire dont la structure intime n'est pas encore parfaitement connue. B. Deuxième période. De Schwann à Ranvier (iSSg — 1871). Ce fut Schwann (34) qui le premier assembla ces matériaux et les uti- lisa en faveur de sa conception grandiose de la théorie cellulaire, qu'il exposa dans son célèbre mémoire Mikroskopische Untersuchuugeu iiber die Ueber- einstimmungin der Structiiv iiud dem Wachsthiiin der Thiere iiiid Pflauien. Par la publication de ses recherches, Schwann inaugura une ère nou- velle pour les études histologiques. Jusque là on s'était borné à analyser; à Schwann revient le grand mérite d'avoir su interpréter, d'avoir su con- denser les données éparses que l'on possédait, et de les avoir réunies dans un exposé doctrinal. Mais avant d'aborder les recherches de Schwann sur la fibre nerveuse, il nous faut dire quelques mots des observations microscopiques faites par les botanistes dans le domaine cytologique. Les travaux des Brisseau-Mirbel (193, 196, 202), des Turpin (195, 200), des Hugo von Mohl (204), des Schleiden (201) et de tant d'autres, avaient démontré que les plantes sont constituées par des agrégats de cellules, jouissant chacune d'une vie individuelle. Ces cellules, dont les différents éléments constitutifs avaient été succes- sivement découverts, bien que quelquefois faussement interprétés, par Mal- piGHi(i9i ), Leeuwenhoek, FoNTANA,BROWN(i97),etc., étaient alors définies : 140 L. GEDOELST V une vésicule close par une membrane solide, renfermant un liquide V dans lequel nage un noyau pourvu d'un nucléole et où peuvent se rencon- V trer divers corps figurés {'). ^ Les travaux des botanistes eurent la plus heureuse influence sur les recherches de Schwann, et ce savant fut le premier à reconnaître la part qui revient aux observations de Schleiden dans sa conception de la théorie cellulaire. Il utilisa très heureusement leurs découvertes, reconnut l'identité de structure des cellules de la corde dorsale et des cellules vé- gétales, et il soupçonna immédiatement que les animaux, de même que les plantes, étaient exclusivement formés de cellules. Certes Schwann ne fut pas le premier à découvrir chez les animaux des éléments utriculaires, analogues aux cellules observées dans les plantes. Bien avant lui, Wolff (192) avait signalé les vésicules qui constituent les feuillets primitifs de l'embryon, aux dépens desquels se forment tous les organes de l'animal. Raspail (203) et Dutrochet (194) avaient déjà émis ridée que les animaux présentaient une constitution utriculaire semblable à celle des plantes. - La nature, écrit Dutrochet, possède un plan uniforme pour la structure intime des êtres organisés animaux et végétaux. -^ De Quatrfages (198) et Dumortier (199) avaient fait sur les œufs des mollusques des observations identiques à celles de Wolff. Enfin, J. Mûller, Valentin, Turpin (300), Henle, etc., avaient attiré l'attention des savants sur des éléments trouvés dans certains tissus animaux, et qui présentaient une structure analogue à celle des tissus végétaux. Telles étaient les cellules de la corde dorsale, les cellules épidermiques, les cellules du cartilage, etc. Le grand mérite de Schwann a été, non pas d'avoir découvert ou décrit la cellule animale, mais d'avoir démontré que tous les tissus animaux, quel- que variés qu'ils soient dans leur texture ou dans leurs différentiations, sont formés de cellules ou de produits de cellules. C'est dans le cours de ses recherches qu'il a été amené à étudier la structure de la fibre nerveuse, et qu'il en a donné une description si remar- quable au point de vue de la théorie dont il était le promoteur. Il reconnut l'existence de la membrane d'enveloppe, imparfaitement ob- servée par ses prédécesseurs. Il la décrivit comme il suit : - eine structurlose (') Cette définition, ainsi que les données concernant Thistoire de la cellule en général, sont empruntées au magistral exposé historique que J. B. Carnoy a tracé dans sa Biologie cellulaire. LA FIBRE NERVEUSE l+l - fcin granuliit aussehende cigenthiimliche Haut, die als ein schmaler, - heller Saum erscheint, welcher sich deutlich von dcn dunkleren Contouren - der weissen Substanz unterscheidet ('). ^ Cette membrane a conservé le nom de celui (]ui l'a si admirablement observée et décrite (-). A l'intérieur de cette membrane se trouve la couche de substance blan- che graisseuse qui constitue une formation secondaire, eine sekundàre AbLigerinig. C'est à la présence de cette substance réfringente que les fibres nerveuses doivent leurs doubles contours si nets et leur apparence tubulaire. Schwann signala et figura également des interruptions dans la couche de substance gi'asse, mais n'en proposa aucune interprétation. Il reconnut en outre la présence des noyaux, immédiatement en dessous de la membrane d'enveloppe, entre celle-ci et le manchon de substance blanche. Ces noyaux sont d'autant plus nombreux que la fibre nerveuse est moins avancée dans son évolution, et que la substance blanche est moins abondante. Cette observation fut aussitôt confirmée par Rosenthal (33). Enfin le reste du contenu du tube nerveux serait formé par le cordon primitif de Remak. Ce cordon est constitué par une substance solide. Tou- tefois Schwann a soin d'ajouter que pour démontrer l'exactitude de cette interprétation, il faudrait instituer de nouvelles recherches; car, dit-il, pour arriver à une certitude sur un point aussi important, il faut absolument pou- voir s'appuyer sur des observations plus nombreuses et plus concluantes. Enfin, à la suite de ses études sur l'histogenèse des nerfs, il attribua la constitution cellulaire à la fibre nerveuse : -^ Jede Nervenfaser, écrit-il, » in ihrem ganzen Verlaufe ist eine sekundàre Zelle, enstanden durch Ver- 5j schmelzung primarer, mit einem Kern versehener Zellen ('). ~ Schwann fut ainsi le premier à assimiler la fibre nerveuse à une cellule ordinaire, telle qu'on la concevait à son époque. Cette conclusion fut d'au- tant plus importante que, à partir de Schwann, elle domina tous les travaux qui furent exécutés sur les nerfs. (') Schwann : loc. cit., p. 174. ('-) Krahse (182) a tout récemment mis en doute le fait que Schwann aurait observé la mem- brane qui porte son nom. Les appareils optiques dont il pouvait disposer à l'époque où il fit ses obser\ations, étaient insuffisants pour reconnaître cette membrane; il est plus que probable, d'après lui, que c'est la membrane de Henle que Schwann a reconnue. (') Schwann : loc. cit., p. 1-5. 142 L. GEDOELST Les auteurs qui le suivirent se bornèrent à discuter sur la nature exacte et la structure intime des éléments constitutifs de la fibre nerveuse. Nous exposerons rapidement les diverses opinions, en insistant plus particulièrement sur les observations qui peuvent intéresser la constitution cellulaire de la fibre nerveuse. Nos idées sur la cellule en général ayant subi certaines modifications depuis l'époque de Schwann, nous aurons soin de démontrer que les recherches faites dans ce domaine s'accordent toutes à conserver à la fibre nerveuse la constitution cellulaire que Schwann lui avait reconnue. Sa description ne fut pas unanimement adoptée. Un des points les plus contestés fut l'existence même du cylindre-axe. Cet élément ne s'observant bien qu'après la mort de la fibre, après l'action de réactifs spéciaux, certains auteurs, comme Henle (36) et Valentin (37), en attribuèrent l'apparition à la coagulation du contenu du tube nerveux; d'autres, avec J. Muller et Hannover (41), nièrent résolument son existence. Valentin (39) proposa bientôt une explication un peu différente : il supposa que la partie centrale possédait une tendance particulière à subir un processus de consolidation, opinion qui fut adoptée par Wagner (48, 57), Henle (43, 51), s'appuyant sur des observations nouvelles, nia aussi la préexistence du cylindre-axe, en tant qu'élément distinct ; Gunther (44), Klein (49), Bidder et Volkmann (40, 50), Mulder (235), Donders et M0LESCHOTT, Gerlach (64) se rangèrent à l'opinion de Henle. Cependant, en 1850, Kolliker(55J démontra de la façon la plus évidente l'existence du cylindre-axe dans les fibres de tout diamètre, sur les nerfs morts, sans addition de réactif, comme sur les fibres fraîches et à l'aide de réactifs convenables, et il lui attribua une composition protéique différente de la substance propre de la fibre. KôLLiKER n'entraina pas la conviction de Henle (56); celui-ci, recourant à des injections de graisse dans les vaisseaux capillaires, s'ingénia à obtenir des images analogues à celles que fournissent les fibres nerveuses. Remak (59) publia bientôt le résultat de nouvelles recherches et décrivit son Primitii'band comme un tube. Il lui reconnut positivement une mem- brane qui jusqu'alors n'avait été que soupçonnée. Il lui donna le nom de Axenschlaiich. Cette membrane présente une striation longitudinale très régulière. Cette opinion gagna tous les jours plus d'adhérents et Bidder lui-même, dans une série de dissertations de ses élèves [OwsjANNiKOw(6r), Kupffer(6o), LA FIBRE NERVEUSE I43 Schilling (58), Metzler (68)), modifia sa première manière de voir et recon- nut que le cylindre-axe est la partie principale de la fibre nerveuse. En 1857, il(7i)alla mcmc jusqu'à prétendre que c'est la seule partie essentielle de la fibre. Après Henle, Funke (65), Krause (84) et Leydig (72) furent les seuls à se tenir dans l'opposition. Gerlach (79) lui-même, qui avait primitivement cru que le cylindre-axe consistait en une substance chimiquement difterente de la composition élémentaire des parties périphériques de la fibre nerveuse, admit, à la suite de nouvelles observations, que VAxencylinder n'est pas une portion de la moelle nerveuse, mais un élément morphologiquement indépendant et caractéristique. La préexistence du cylindre-axe, en tant qu'élément constitutif essentiel de la fibre nerveuse, fut ainsi généralement adoptée par les histologistes. Mais sa structure intime donna lieu à de vives contestations. Trois explica- tions principales furent proposées par les savants. Les uns admirent l'homogénéité du cylindre-axe; tels furent Waldeyer (83), Henle (') et Merkel (89), Beale(ioi), etc. D'autres lui attribuèrent une structure fibrillaire. Ce fut Max Schultze(8i) qui reconnut le premier l'existence de fibrilles dans le cylindre-axe. Il émit cette opinion à la suite de ses belles recherches sur la muqueuse olfactive. Plus tard(90i, il se basa sur les observations de Frommann (85) pour démontrer l'existence réelle de ces fibrilles.il les appella fibrilles primitives. Schmidt considère ces fibrilles comme formées de granules disposés en séries et les assimile aux sarcous éléments de Bowmann ; il les nomme nervous éléments. Ces granules sont disposés à égale hauteur sur les différentes fibrilles et déterminent une striation transversale. Arndt (i49j considère ces granules comme des Elementarrôlirchen qui, éparpillés en tous sens dans le cylindre-axe, ne s'ordonnent qu'ultérieure- ment. Les fibrilles des auteurs ne sont pour Arndt qu'une substance fonda- mentale homogène. Enfin, suivant une troisième opinion, le cylindre-axe serait formé par une membrane d'enveloppe avec un contenu homogène, d'après Remak (26, 31), Hannover C41), ]\Iauthner(78, 82); ou un contenu fibrillaire, selon Frommann (85), Schultze (90), Grandry (91, 93) et Schmidt (103). Pour compléter l'exposé des diverses théories qui concernent le cylindre- axe, citons encore quelques opinions un peu divergentes. Mulder (235), (■) Henle renonce à l'opposition qu'il a faite à la préexistence du cylindre-axe. 144 L GEDOELST DoNDERS et MoLESCHOTT (52) considérèrent le cylindre-axe comme constitué par de la graisse; Fleischl(io9) le décrivit comme étant un liquide, à cause des différences considérables de volume qu'il y observait sous l'action des réactifs; enfin Roudanowsky (94) crut que le cylindre-axe est formé d'une membrane possédant des noyaux et d'un contenu liquide. La présence des noyaux sous la membrane de Schwann fut immédiate- ment confirmée par Rosenthal. Cependant certains histologistes : Henle, GuNTHER('44), Kôlliker(46) émirent des doutes au sujet de la réalité de cette disposition. Reissner (8o), tout en constatant leur existence, déclara qu'ils ne pouvaient se trouver à l'intérieur de la membrane de Schwann, parce qu'on pouvait facilement les en séparer sans rompre sa continuité. La couche médullaire donna naissanceà moins de controverses . M AUTHNER constata, sur des préparations traitées par l'acide chromique, une disposition de la myéline en zones concentriques, zones qui toutefois ne constituent pas des cercles complets. Cette disposition, qui rappelle l'aspect décrit par Barba, fut reconnue également par Lister et Turner (74) et par Reissner. Au sujet des rapports de contiguïté de cette couche avec le cylindre-axe, les avis furent partagés. Remak (26, 31) et Wagner (48) soupçonnèrent entre ces deux éléments la présence d'une couche albuminoïde claire, intimement unie au cylindre-axe : probablement la membrane que Mauthner a décrite et qui a conservé son nom. Klebs (S6j crut à l'existence d'un liquide périaxial, entre le cylindre-axe et la couche médullaire. Signalons encore une particularité de la couche médullaire, déjà ancien- nement observée par Remak, Stilling (69), Lockhart Clarke (76), Henle et Merkel, mais que ces auteurs avaient mal interprétée. La couche médullaire ne constitue pas un manchon homogène, continu. Elle est formée d'une série de segments, rangés les uns à la suite des autres, et séparés par des lignes claires, obliquement dirigées de la membrane de Schw^ann vers le cylindre-axe. ^ Ces segments, dit Ranvier, se recouvrent y comme les tuiles d'un toit et se terminent par des angles très aigus à la « face interne de la gaine de Schwann d'une part, de l'autre à la surface du » cylindre-axe où ils forment sur une certaine longueur une gaîne très mince. « Cette disposition a pour la première fois été bien observée et décrite par Zawerthal (104) et par Schmidt. Les segments ainsi formés ont été nommés iiidentations ov fissures par Lockhart Clarke, nom que Schmidt leur a conservé. Remak (20) les avait dessinés avec une grande exactitude en 1836. LA FIBRE NERVEUSE 145 La membrane d'enveloppe est peut-être le seul élément constitutif de la fibre nerveuse dont l'existence, au sens de Schwann, n'ait pas été con- testée. - La gaine cellulaire d'une libre nerveuse, dit Hannover, doit être - mise en parallèle à la membrane cellulaire d'une cellule (').'• Seule, sa structure a fait l'objet de quelques observations. Un grand nombre d'histologistes y ont décrit une apparence fibrillaire : Remak, Henle, Wagnkk; une striation longitudinale : Purkinje, Rosenthal, Bruns (38); un double S3'stème de fibres se croisant autour du tube nerveux : Valentin (22); des fils ou des canaux tortueux : Fontana, Treviranus. \"alentin et Remak crurent que les fibrilles cju'ils observaient dans la membrane de Schwann étaient de nature conjonctive. Hannover, Volkmann (42), Todd et Bowmann (43), Schaffnek (47) reconnurent l'exactitude de la description de Schwann, mais ce fut surtout KoLLiKER (53j qui démontra que les apparences signalées par les auteurs étaient dues à des plis de la membrane de Schwann et à la coagulation de la moelle nei-veuse sous Faction des réactifs. Nous savons à quelle fausse interprétation a donné naissance la manière de se comporter de la couche médullaire vis-à-vis des réactifs. Déjà Leeuwenhoek avait signalé la coagulation de la moelle nerveuse. Ses suc- cesseurs attribuèrent une constitution globulaire au contenu de la fibre qu'ils obsen^aient après l'action de l'eau. Ehrenberg (i5j fut le premier qui donna une bonne description des figures de la moelle coagulée. ?> Das Mark, dit-il, ist eine aus kleinen rund- - lichen, jedoch wenig regelmassigen Partikelnbestehende, zuweilen netzfôr- - mig oder sti-eifig zertheilte Masse. - Treviranus (14) décrivit également des Elementarcylindern dans la couche médullaire. Enfin c'est à une semblable transformation de la moelle qu'est due l'apparence particulière que Gerber (9) et Valentin ont consi- dérée comme étant déterminée par un épithélium vibratile à l'intérieur de la fibre nei-veuse. Henle contribua beaucoup, dans son Anatomie générale et dans son Compte rendu annuel pour 1844, à établir la théorie de la coagulation de la couche médullaire sous l'influence des réactifs. Mais Hannover nia positive- ment cette coagulation. ■5 Quant à la dénomination coagulation de la moelle, - dit-il, bien qu'elle soit admise généralement, elle est cependant plutôt une (') Hannover : Recherches microscopiques, etc., p. 29, note. 76 146 L- GEDOELST V séparation et accumulation d'un iîuide huileux qu'un figement (comme T par exemple, celui du blanc d'œuf) ('). - Pour MuLDER, la moelle nerveuse est un mélange de graisse, d'albu- mine et d'eau, mélange homogène pendant la vie, mais dont les éléments se séparent après la mort. Les modifications cadavériques que subit la couche médullaire ne sont donc pas dues à un processus de coagulation. Bidder et Stilling se rangèrent aussi à cette manière de voir. Cependant la théorie de la coagulation de la moelle est encore aujour- d'hui généralement admise dans les traités classiques, pour expliquer les formes particulières que cette couche prend sous l'action des réactifs aqueux : Frey, Kôlliker, Krause, Gerlach (79), Schwalbe, etc. Pour Gerlach, la composition de la moelle consiste non en une graisse, mais en une substance albuminoïde; celle-ci, d'après Lehmann, serait très analogue à la myosine, sans toutefois lui être identique. ViRCHOW (236) donna à la substance grasse de la fibre nerveuse le nom de myéline. En ce qui concerne la structure intime de la couche médullaire, nous ne pouvons guère citer que les travaux de Stilling. Nous nous réservons de les analyser plus loin en détail. En résumé, Schwann a donné de la structure intime de la fibre nerveuse une description si exacte et si complète que, malgi'é les nombreuses contestations qui se sont produites, la deuxième période se termine par une confirmation éclatante de ses observations. Si nous voulions résumer nos connaissances sur la fibre nerveuse à la fin de la deuxième période, nous pourrions reproduire la description de Schwann, à laquelle nous n'aurions que bien peu de chose à ajouter. Il nous suffirait de signaler la fibrillation du cylindre-axe, l'existence de la membrane de Mauthner et des incisures obliques de Schmidt, détails de structure qui ne modifient en rien la conception cellulaire de la fibre nerveuse esquis- sée par Schwann. Seule une observation de Deiters (87), sur la signification morpholo- gique du cylindre-axe, vint modifier la conception de Schwann. Deiters décrivit, dans les cellules ganglionnaires des centres nerveux, deux ordres de prolongements, dont l'un, toujours unique pour chaque cellule, se distingue des autres en ce qu'il reste indivis sur tout son parcours et se continue avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse. Deiters le nomme pro- (') Hannover ; Loc. cit., p. 3o. LA FIBRE NERVEUSE 147 longement cylindre-axile, Axencylinderfortsati, de la cellule nerveuse. BiDDERet KuPFFER(7i) avaient également déjà supposé que le cylindre-axe se développait sous la forme d'un prolongement d'une cellule nerveuse ganglionnaire. D'après cela, la fibre nerveuse serait constituée de deux éléments dis- tincts, indépendants l'un de l'autre, tant au point de vue morphologique qu'histogénique, et le cylindre-axe ne ferait plus partie intégrante de la cellule- fibre nerveuse, comme Schwann l'avait supposé. Nous verrons bientôt, en analysant les travaux de L. Ranvier, quel parti cet auteur a tiré de cette observation de Deiters, pour établir sa nouvelle conception de la constitution cellulaire de la fibre nerveuse. Troisième période. De Ranvier (1871) jusqu'à nos jours. En dissociant un nerf et en le soumettant à l'action du picrocarminate d'ammoniaque, du nitrate d'argent ou de l'acide osmique, L. Ranvier (95-96) observa que la membrane de Schwann présentait à des intervalles réguliers des points rétrécis, au niveau desquels la couche médullaire était complète- ment interrompue. Ces rétrécissements, auxquels il donna le nom d'étrangle- ments annulaires, sont déterminés par des replis de la membrane de Schwann à l'intérieur du tube nerveux. Ces replis s'arrêtent contre le cylindre-axe, de sorte que celui-ci se poursuit sans interruption dans toute la longueur de la fibre. Au niveau de l'étranglement annulaire, il existe un r^ renflement biconique - que traverse le C3dindre-axe et qui -^ correspond à un ciment intercellulaire ('). « La portion du tube nerveux comprise entre deux étranglements annu- laires, porte le nom de segment interannulaire. Ces segments, chez un même animal et sur des tubes nerveux d'égal diamètre, ont à peu près la même longueur. Ranvier fit en outre cette observation intéressante que chaque segment interannulaire possédait un seul noyau de la membrane de Schwann, placé presque à égale distance des deux étranglements annulaires. Enfin une masse de protoplasme entoure ce noyau et se prolonge en une couche mince qui double la membrane de Schwann dans toute son (') Ranvier : Traité technique, p. 72g. 148 L- GEDOELST étendue. Au niveau des étranglements, elle se replie pour se continuer avec la membrane protoplasmique de Mauthner, qui constitue une enve- loppe distincte autour du cylindre-axe. 1 II résulte de ces faits que le segment interannulaii'e des tubes ner- « veux représente une cellule. Celle-ci est comparable à la cellule adipeuse... » La membrane de Schwann correspond à la membrane de la cellule adi- r, pense ; le noyau et le protoplasme du segment interannulaire sont sem- " blables au noyau et au protoplasme qui doublent la membrane de la cellule » adipeuse ; enfin la myéline est l'analogue de la graisse ('). - Quant au cylindre-axe, ce serait un prolongement d'une cellule des centres nerveux, comme l'avait annoncé Deiters. Les segments interan- nulaires lui constitueraient une enveloppe protectrice et isolante, dans laquelle il serait '- simplement contenu à la manière d'un organe, dans un sac séreux, r comme le sont, par exemple, les vaisseaux et les nerfs qui traversent le V sac l3"mphatique dorsal de la grenouille. - 7^ Les incisures obliques paraissent dépendi'e des cloisons incomplètes V qui s'étendent entre ce qu'on pouiTait appeler les feuillets viscéral et pa- ^ riétal de la lame protoplasmique du segment interannulaire En nous y plaçant seulement au point de vue de la morphologie, nous sommes con- » duit à penser qu'elles sont de simples dépendances du protoplasme des n segments(-). - Axel Key et Retzius (99), ainsi que Sigmund Mayer (102) confirmèrent immédiatement les observations de Ranvier, et décrivirent à leur tour les étranglements annulaires de la membrane de Schwann. Cette disposition avait d'ailleurs été vue et figurée par les auteurs qui ont précédé Ranvier : Henle, Eickhorst (107J, Ecker (62), Neumann (92); mais aucun d'eux n'en avait compris la signification, et même la plupart avaient omis de les décrire. Quelques-uns avaient attribué ces interruptions de la couche médullaire à des déformations artificielles (Neumann, Eickhorst), ou à des retraits dus à la coagulation sous l'action des réactifs. C'est ainsi que Czermak (54), qui les a le mieux observées et figurées, les signala comme des échancrures, Einschiiiiniiigeii , ou des rétrécissements, Vereiigenmgen, déterminés par le sublimé corrosif dont il s'était servi dans ses recherches sur les nerfs de la peau des grenouilles. (') Ranvier : Leçons, etc., pp. 140-141. (2) Ranvier : Traité technique, pp. 774-775. LA FIBRE NERVEUSE 149 C'est donc à Ranvier que revient le grand mérite d'en avoir compris le premier la véritable signification et d'en avoir proposé une interprétation scientilique. Malgré les confirmations de Axel Key et Retzius et de Mayer, les observations si intéressantes de Ranvier ne furent pas unanimement adop- tées par les histologistes. C'est ainsi que Lanterman (122), Toel (110), Boguslawski (116) Axel Key et Retzius (124, 125) signalèrent bientôt la présence de plusieurs noyaux dans un même segment interannulaire chez certains animaux et principalement chez les poissons osseux. Lanterman alla même jusqu'à considérer comme une disposition générale la présence d'un noyau pour chaque segment cylindro-conique. T. l\Ian sieht nlimlich dieselben (die Kerne) an manchen Praparaten derart r> disponirt, dass auf jedes Faser je ein Kern kommt.... Ich constatirte ^ dasselbe aber so oft, dass ich nicht zweifle, die Kerne seien meist so r' angeordnet, und jedes Faserglied entspreche einer Kernabtheilung der - markhaltigen Nerven faser ('). « Enfin Adamkiewicz (179, 180J admet également l'existence de plusieurs noyaux dans le segment interannulaire. Il distingue le noyau de la gaine de Schwann et les noyaux des «corpuscules nerveux^. Ces noyaux-ci n'ont aucun rapport avec la gaine de Schwann, tandis que le premier fait partie intégrante de cette membrane et ne peut en être séparé qu'aux dépens de de son intégrité. Cette dernière assertion, que Key et Retzius avaient déjà avancée, est erronnée. Nous discuterons plus loin la signification des corpus- cules nerveux décrits par Adamkiewicz. Les histologistes ne se sont pas encore mis d'accord sur la véritable structure du cylindre-axe. Les uns, adoptant la manière de voirdeScHULTZE, reconnaissent la présence de fibrilles dans le cylindre-axe [v. Tôrôck (100), HansSchultze(132), Tizzoni(i33, 134), Lavdowski(i39), Engelmann(i5o), Frey(13o, 186), etc.]; d'autres croient qu'il est formé de granules ou de fibrilles disposées en séries linéaires dans une substance fondamentale ho- mogène [Tamamschef (98), Todaro (g?), x\xel Key et Retzius, etc.]. La substance interfibrillaire est granuleuse, d'après Hans Schultze. Mais jACOBif 1 89) prétend que cet aspect granuleux est déterminé par l'action des réactifs ; pour lui cette substance fondamentale est complètement homogène. (') Lanterman : Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIII, p. 3. 150 L. GEDOELST KuPFFER (162), Maley(i63), Boveri (176, 177") déclarent qu'un cylindre- axe solide est un produit artificiel, que les fibrilles flottent librement dans un liquide albuminoïde coagulable, auquel Kupffer a donné le nom de Neyvensentm. Enfin certains auteurs nient absolument la structure fibrillaire et décla- rent que le cylindre-axe est un cordon homogène, tels sont : Boll (126, 127), KûHNE et Steiner (140). Pour Kuhne le cylindre-axe est - eine homogène, " fast weiche, ziemlich elastische, bald fein, bald grob granulirte Masse. « L'apparence fibrillaire est due à des plis de la membrane du cylindre-axe, opinion que Rumpf partagea, mais que Hesse combattit. Boll adopte la manière de voir de Fleischl : pour lui, le cylindre-axe est un liquide qui ne contient aucun élément fibrillaire. Mais tout récemment Kolliker (181) s'est élevé contre cette assertion et a déclaré que - die Achsencylinder kein n flilssiger, sondern ein fester Bestandtheil der Nervenfasern sind. Meinen r> neueren Erfahrungen zufolge, dit-il, bestehen die Achsencylinder aus -> Fibrillen und einer Kittsubstanz, dagegen ist mir die Existenz einer n Scheide derselben bis anhin noch zweifelhaft geblieben, und einen peri- " axialen Raum leugne ich bestimmt ('). - Pour ce qui concerne les fibrilles, il partage l'opinion de Max Schultze : ce sont des éléments normaux du cylindre-axe. Enfin, d'après Jacobi, le cylindre-axe est un élément de consistance molle. Les fibrilles ne flottent pas dans un sérum, mais sont réunies par une substance intermédiaire homogène, qui possède une consistance à peu près égale à celle des fibrilles. L'existence d'une gaîne d'enveloppe est généralement admise autour du cylindre-axe [Tamamschef, Todaro (97), Kuhnt (117, 118), Boll, Axel Key et Retzius, Rumpf (135), Kuhne et Steiner, etc.]. Tamamschef la considère comme de nature conjonctive. '^ Das Nervenrohr, dit-il, besteht " aus einer ausseren als Neurilem bezeichneten, und einer inneren dem « Achsencylinder angehôrigen, Hiille bindegewebiger Natur.« Et plus loin il ajoute : ^ Was den Achsencylinder anlangt, so ist derselbe von einer " Huile umgeben, weiche ausserordentlich zart und diinn ist und elastiche " Eigenschaften besitztf)." De même Lavdowski (174) prétend que la membrane d'enveloppe du (') KôLLiKER : Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 43, pp. 27-28. (2) Tamamschef : Centralb. f. d. med. Wiss., 1872, n» 32, p. 594. LA FIBRE NERVEUSE I5I cylindre-axc, ainsi que la membrane de Schwann, est constituée chez tous les vertébrés par un tissu élastique, fort épais, sans structure et parfaite- ment homogène. Axel Key et Retzius, ainsi que Rumpf, attribuent à la présence d'une gaine d'enveloppe, la striation et les croix de Ranvier déterminées par le nitrate d'argent. De même Lavdowski (l'-iS) explique les stries de From- >L\NN par des plis de la membrane de Mauthner; pour lui, le cylindre-axe est - eine rohrenartige Bildung, eine hohle Bildung welche die bekannten - feinsten Fâden (Primitivfibrillen) in sich enthâlt (').'• Hans Schultze admet aussi l'existence de V Axencylinderscheide et l'identifie avec Vinnere Honischeide de Ewald et Kuhne, opinion dont KiiHNE (140J lui-même a démontré la fausseté. KiiHNE et Steiner décrivent une membrane d'enveloppe spéciale, à laquelle ils donnent le nom d'AxoleiuDi et qu'ils distinguent de la membrane généralement admise par les auteurs. Elle correspond peut-être à celle que KuHNT a signalée; Boveri en conteste l'existence. D'après Jacobi, la membrane du cylindre-axe est formée de segments interannulaires qui, probablement, sont tout-à-fait indépendants les uns des autres. KôLLiKER, dans son dernier mémoire, conclut comme suit au sujet de la membrane d'enveloppe du cylindre-axe : „ Immerhin ist so viel sicher, V dass die grosse Mehrzahl der in der verschiedensten Weise dargestellten r> Achsencylinder keine Spur einer Umhiillungsmembran zeigt(^). « Jacobi (189), comme Boveri, croit que la membrane qu'il aperçoit au niveau de l'étranglement annulaire, est identique à ce que les auteurs ont tour à tour nommé Axencylinderscheide, Axolenim, innere Hornscheide, etc., mais il déclare n'avoir jamais pu reconnaître l'existence d'une couche protoplasmique entre le manchon de myéline et le cylindre-axe, couche qui, d'après Ranvier, constituerait la membrane de Mauthner. Maley a émis une semblable opinion. Engelmann (1 19}, à la suite de ses recherches sur la dégénération des fibres nerveuses, a signalé une disposition du cylindre-axe, qui est en com- plète opposition avec les observations de Ranvier. Pour lui, le cylindre-axe est interrompu au niveau de chacun des étranglements annulaires. Boll a (!) Lavdowski : Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIII, p. 524. n KôLLiKER : Zeitschr. {. wiss. Zool., Bd. 43, p. 3o. 152 L. GEDOELST décrit également une discontinuité du cylindre-axe, due à une autre dispo- sition. Chez les jeunes torpilles, il a observé que le noyau était situé au centre de la fibre nerveuse et interrompait ainsi le cylindre-axe dans sa con- tinuité, les fibrilles de celui-ci s'arrétant aux deux côtés du noyau. Le cylindre-axe ne devient un élément continu que lorsque le noyau s'est porté à la périphérie de la fibre. KôLLiKER signale aussi des interruptions du cylindre-axe, non seule- ment au niveau de l'étranglement annulaire, mais encore dans l'espace compris entre deux étranglements, aux environs des incisures de Schmidt- Lanterman. Il se présente même des cas, dit-il, où à chaque incisure correspond une interruption du cylindi^e-axe. Ne les ayant observées que sur des nerfs qui ont subi une certaine manipulation et jamais sur des fibres fraîches, ni sur des cylindres-axes isolés, il conclut en déclarant que ce sont des produits artificiels, opinion que Jacobi a tout récemment adoptée. Lavdowski (174) conteste de même la discontinuité du cylindre-axe au niveau des étranglements annulaires. Arndt(149) et Adamkiewicz (179) ont également décrit des noyaux contenus dans le cylindre-axe sur des nerfs normaux et pathologiques. Mais KôLLiKER déclare que le seul exemple de cette disposition qu'il ait observé, est loin d'avoir entraîné sa conviction et il conclut : -^ Sicher y ist auf jeden Fall so viel, dass die Achsencylinder typisch keine Kerne » fiihren ('). « Jacobi prétend que les noyaux signalés par Adamkiewicz sont dus à l'action de la solution de Muller. Le cylindre-axe se rétracte souvent irré- gulièrement sous l'action de l'acide chromique et de ses sels, et ce sont ces points plus rétractés qui ont été pris pour des noyaux. Quoi qu'il en soit, le cylindre-axe, dont la préexistence a été contestée pendant de longues années, est considéré aujourd'hui comme l'élément prin- cipal de la fibre nerveuse. Sa structure et sa signification morphologique peuvent seules encore fournir matière à discussion. L'existence des incisures a aussi fait l'objet de controverses : plusieurs auteurs les considèrent comme des produits artificiels, non préformés, dé- terminés par la décomposition de la moelle nerveuse sous l'action des réac- tifs ou à la suite d'un accident de préparation [Axel Key et Retzius, Hesse, Hennig(128), Rawitz(i4i), Frommann (167, i68j, Cossy et Dejerine(i 14), (1) KÔLLIKER ; Zeitschr. f. wiss. Zool , Bd. 43, p. 3i. LA FIBRE NERVEUSE 153 etc.J. BoLL a émis un avis oppose. Ce fut Stilling (69) le premier qui les observa, sans toutefois y attacher aucune importance. Zawerthal (104), qui les décrivit ensuite en détail, en proposa une interprétation inexacte. Il crut que ces segments cylindro-coniques constituaient des cellules conjonctives aplaties qui, placées les unes à côté des autres, en se recouvrant comme les tuiles d'un toit, formaient par leur ensemble la meifibrane de Schwann. Pour ScHMiDT, au contraire, cette segmentation était due à la production de plis dans la couche médullaire. Lanterman considère les incisures obliques comme des formes spécia- les des étranglements annulaires, et le segment cylindro-co nique comme l'élément fondamental constitutif de la fibre nerveuse. Enfin Lanterman, Kuhne, Koch (142), Lavdowski, Schou (170), observant cette disposition sur des fibres vivantes, sans addition de réactif, ont mis hors de doute leur existence à l'état normal. Hennig et Kôlliker déclarent au contraire n'avoir pu constater la présence des incisures de Schmidt-Lanterman sur des fibres fraîches et, conséquemment, ne les consi- dèrent pas comme des éléments normaux. Toutefois, à raison de leur régu- larité, KoLLiKER leur reconnaît une certaine importance pour la structure et le mode de décomposition de la couche médullaire. Jacobi émet une opinion analogue : bien que les incisures de Lanterman ne se voient pas sur des fibres vivantes non lésées, il les considère pourtant comme préformées, parce qu'il a pu constater les Zjvischenmarkscheide de Kuhnt sur quelques coupes longitudinales de fibres nerveuses. Ces Zivi- schenmarkscheide sont des formations très délicates, qui n'opposent qu'une résistance fort faible à l'écoulement de la myéline sous l'action de l'eau. B1KFALV1 (172) regarde au contraire les incisures comme dues à des modifications delà moelle nerveuse après la mort (coagulation de la myéline). Cette disposition est due, suivant Kuhnt, à la présence de membranes intermédullaires {Zwischenmarkscheide), tendues sous la forme d'entonnoirs entre le cylindre-axe et la membrane de Schwann : opinion qu'a confirmée tout dernièrement Boveri. Mais Frey (186) conteste absolument que le névrilème pénètre dans les intervalles des segments cylindro-coniques. D'après Schou, les incisures obliques sont remplies par une substance sans structure, telle que de la lymphe , ou un produit de décomposition de la myéline. L. Gerlach(136) et Koch admettent l'existence d'une substance unissante {Kittsubstani) entre les segments cylindro-coniques. Pour Rumpf, les Zxpischenmarkscheide ne sont pas des membranes, mais des travées de 77 154 L. GEDOELST nature cornée, disposées entre les deux Hornscheiden de Ewald et Kuhne. Lavdowski est porté à les considérer comme des travées protoplasmiques. La discontinuité de la couche médullaire au niveau des étranglements annulaires, que Ranvier a décrite comme une disposition générale, a été niée par Axel Key et Retzius, par Rouget (ii i), Kuhnt, Hennig, qui ont signalé des iim'ollstàudige Einschnuniugeii, à travers lesquels le cylindre- axe passe accompagné d'une mince couche médullaire. Toutefois Ranvier a démontré que ces étranglements incomplets doivent être attribués à des préparations imparfaites, et il a décrit les conditions dans lesquelles on peut les l'eproduire. Enfin MoROCHOWETZ (137) rappelle l'opinion de Klebs sur l'existence d'un espace périaxial, seulement il la modifie en ce sens qu'il n'admet pas un espace continu, mais une série de canaux placés les uns au-dessus des autres, comme des anneaux autour du cylindre-axe. Axel Key et Retzius au contraire sont portés à admettre l'espace tel que Klebs l'a décrit, mais ils avouent ne pouvoir en démontrer l'existence d'une manière évidente. Kolliker en nie l'existence. Une question sur laquelle les auteurs ne semblent pas encore s'être mis d'accord, est celle des modifications subies par la myéline après la mort, ou sous l'action des réactifs. Malgré les observations de Ranvier, les histologistes sont encore portés à reconnaître que ces modifications sont dues à une coa- gulation de la couche médullaire (Schwalbe, Frey, etc.). Ainsi Frey main- tient, dans ses dernières éditions, la théorie de la coagulation. Kolliker a prétendu récemment que les altérations cadavériques de la myéline ne sont pas le résultat d'une coagulation, mais dépendent de la séparation de ses divers éléments chimiques. La membrane de Schwann a suscité moins de divergences d'opinions. Ranvier admet la discontinuité de cette membrane, mais il croit que, au niveau de chaque étranglement annulaire, elle se replie pour aller se termi- ner par un bord libre contre le cylindre-axe. -^ Il y a, dit il, au niveau de î! chaque étranglement une soudure qui la divise en autant de portions que y le tube nerveux contient de segments interannulaires ('). -■ BoLL, Rawitz et Jacobi, au contraire, prétendent que la membrane de Schwann passe sans interruption au niveau des étranglements. Pour Adam- KiEWicz, la membrane de Schwann serait composée de deux lamelles, une (1) Ranvier : Leçons, etc , p. m. LA FIBRE NERVEUSE 155 externe qui se continuerait sans s'infléchir au niveau des étranglements an- nulaires, et une interne qui se replierait pour former le renflement biconique. C'est entre ces deux lamelles qu'ADAMxiEwiczplace les noyaux de la membrane de ScHWANN ; ils représentent, d'après-lui, des éléments constitutifs de celle-ci et on ne peut les en séparer qu'aux dépens de sa continuité. ^ Sie - liegcn, dit-il, in dieser Membran selbst und zwar in einer sehr feinen ?> ausseren Lamelle derselben, die gewôhnlich nicht zu sehen ist, die man - aber in einer RANviER'schen Einschntirung leicht erkennen kann (') " Dans un travail tout récent, Boveri émet une autre idée sur la con- stitution de la membrane de Schwann. Pour lui, chaque segment inter- annulaire possède une membrane propre. Celle-ci se replie au niveau de l'étranglement pour se continuer le long du cylindre-axe qu'elle recouvre dans toute son étendue sous forme d'une mince membrane. Le segment interannulaire doit donc être considéré comme une cellule de revêtement, Scheidenielle. KoLLiKER nie cette disposition. Lavdowski (123, 139) a proposé une hypothèse nouvelle sur la signifi- cotion du ^ renflement biconique « de Ranvier. y Dièse Schnurn'ngscheibe, r Avelche von Axencylinderstrang durchbohrt wird, liège sie im Schnurring - oder nicht, stellt nun eine besondere Verdickung der Axencylinderscheide y dar. Ich finde also die Schniirringscheibe der Autoren als eine Adnexe y der dem Axencylinder gehôrigen Membran f). « D'après Hesse, le manchon de myéline n'est interrompu, au niveau de l'étranglement annulaire, que par une simple couche de protoplasme qui ne présente guère de résistance à l'écoulement de la myéline; tandis que Rawitz prétend que l'étranglement est formé par un anneau de substance claire qui entoure le cylindre-axe, et interrompt la continuité de la couche médullaire. A ce niveau, la membrane de Schwann présente un épaississe- ment annulaire qui rétrécit la lumière de la fibre. KôLLiKER au contraire ne considère pas ce renflement comme une formation typique. Pour lui, il est formé d'une substance qui entoure im- médiatement le cylindre-axe, et qui joue probablement un certain rôle dans les échanges organiques qui se produisent au niveau des étranglements. De même Tizzoni et Mondino nient que ce renflement soit une production normale. (') Adamkiewicz : Sitzungsber. d. k. Akad., Wien, Bd. 91, pp. 278-279. (-) Lavdowski : Centralbl. f. d. med. Wiss., 1879, p. 867. 156 L- GEDOELST On voit par ce court exposé des différentes opinions qui ont été émises sur la structure ou la disposition des éléments de la fibre nerveuse, que l'mterprétation de Ranvier sur le segment interannulaire est loin d'avoir été unaniment acceptée par les histologistes. L'assimilation du segment interannulaire à une cellule adipeuse perforée et traversée par le cylindre- axe rencontra peu d'adhérents. Plusieurs autres interprétations furent proposées. Axel Key et Retzius considérèrent comme faisant partie du segment interannulaire la membrane de Schwann avec son noyau et sa mince couche protoplasmique. Cet ensemble constituerait une cellule analogue à une cel- lule endothéliale. Cette manière de voir a été adoptée dans la plupart des traités classiques d'histologie. Pour Engelmann, cependant, toute la partie comprise entre deux étranglements : membrane de Schwann, couche médullaire et cylindre-axe, appartiendrait à une cellule. Cet auteur a été amené à une semblable con- conception à la suite de ses recherches sur la discontinuité du cylindre-axe ; mais cette opinion ne fut guère acceptée. Enfin Boveri a proposé une théorie qui se rapproche davantage de celle de Ranvier. Au lieu de supposer, comme ce dernier, que le cylindre- axe traverse, en le trouant, le segment interannulaire, il considère celui-ci comme étant une cellule tubulaire, eine rôhrenfôrmige Zelle, recouverte partout par la membrane de Schwann tant à sa face externe qu'à sa face interne. Les faits exposés par Ranvier sont donc susceptibles de plus d'une explication. Cadiat (148), après avoir rapporté les travaux de cet auteur, termine comme suit sa description de la fibre nerveuse : y> Les tubes , •» d'après cette théorie- (théorie de RanvierJ, seraient donc formés de cel- y Iules placées bout à bout, et chaque cellule aurait comme parties con- w stituantes, la gaine de Schwann représentant la paroi; le noyau de cette 5! gaîne représentant le noyau de la cellule. Enfin le cylindre-axe et la r> myéline seraient des formations intra-cellulaires('). - Cette théorie que Cadiat semble attribuer à Ranvier, certainement à tort, se rapproche de la théorie de Schwann qui, lui aussi, croyait que le cylindre-axe faisait partie intégrante des cellules du tube nerveux. (') Cadiat : Traité d'anatomie générale, etc., p. i83. LA FIBRE NERVEUSE 157 Quelque diflférentes que soient ces diverses conceptions, elles s'accor- dent toutes à reconnaître, dans le segment interannulaire, les trois éléments fondamentaux qui font partie d'une cellule-type : une membrane d'enve- loppe, un protoplasme avec ou sans enclaves et un noyau. Nous avons vu que déjà Schwann avait démontré l'existence de ces trois éléments. Mais, depuis cette époque, nos connaissances sur l'organisation et la structure intime du protoplasme et du noyau ont fait des progrès consi- sidérables. Le protoplasme n'est plus une substance hyaline, homogène et sans structure, comme on l'admettait unaniment il y a quelques années et comme le définissent encore certains auteurs [Kollmann (220), Strasburger (221), etc.]. Déjà en 1844 Remak ('), en 1859 Stilling (75) et en 1864 Leydig (198) avaient observé une structure fibrillaii'e dans les cellules ganglionnaires, ainsi que dans les cellules de l'intestin du cloporte. Bientôt de 1865 à 1867, Frommann (206) considéra la structure fibrillaire comme une propriété générale de la matière vivante. Ces observations furent bientôt confirmées, et en partie rectifiées par Arnold (214), Klein (213, 222), Kupffer (20S), FlEMMING (209, 212, 215, 223), RaUBER (224), SCHMITZ (2 1 7), etc. Nos connaissances sur la structure du noyau ont progressé dans la même mesure. Stilling (1859) fut le premier qui signala des filaments à l'intérieur du noyau; Frommann, Heitzmann, Hertwig (210, 211, 216), Flemming, Balbiani (2i9)(i88o), Strasburger (225) (1882), Rauber (1882), observèrent également des corps figurés filamenteux dans la substance nucléaire. Mais c'est surtout à J. B. Carnoy que revient l'honneur d'avoir déter- miné, par des expériences précises, la natui'e véritable de ces corps figurés, en montrant que les uns appartiennent à l'élément nucléinien, les autres au caryoplasma nucléaire, et d'avoir fixé d'une manière définitive la constitution si controversée des nucléoles et de la vésicule germinative (-). Nous résumerons nos connaissances actuelles sur l'organisation de la cellule en reproduisant la description que J. B. Carnoy (230) en donne dans sa Biologie cellulaire. (') Remak : Neurologische Erlâuterungen; Mûller's Archiv, p. 46g, taf. XII, fig. g, 1844. (-) J. B. Carnoy : La Biologie cellulaire, pp. 2o5-258. — La cytodiérèse chez les arthropodes, pp. i97-2og. — La vésicule germin. etc. de \ Ascaris megalocephala, pp. 3-i5. 158 L- GEDOELST - On rencontre dans le protoplasme un réseau fibrillaire, continu, que .-' nous désignerons, faute de meilleure expression, sous le nom de réticiiluin. y> Les mailles de ce réticulum sont occupés par un liquide plastique granu- r leux, formant notre enchylema ('). " La membrane cellulaire n'est que la portion périphérique condensée et différenciée du protoplasme cellulaire; elle présente par conséquent comme celui-ci un réticulum et un enchylème. Quant au noyau, c'est - un corps sui generis, une manière de cellule en ^ miniature, jouissant d'une certaine autonomie, mais ne pouvant vivre qu'à •> l'intérieur du protoplasme, et doué d'une structure particulière. On peut en j' effet distinguer dans le noyau trois parties également organisées : une y membrane, une portion protoplasmique et un élément niicléinien (-). « Cette organisation étant reconnue générale pour toutes les cellules, tant animales que végétales, comme notre savant maitre J. B. Carnoy a été le premier à le démontrer, il importait de rechercher si le segment interannulaire possède une pareille structure. C'est la tâche que nous nous sommes imposée. Mais, avant de faire connaître le résultat de nos propres recherches, nous croyons utile d'exami- ner les quelques données que nous fournit la littérature scientifique sur cette question intéressante. (') Carnoy : loc. cit., p. igii. (-) J. B. Carnoy : loc. cit., p. 202. — Charles S. Minot, dont le nom fait autorité dans la science, vient de rendre un hommage mérité aux travau.x de l'illustre biologiste de Louvain. Sa Biologie cellulaire, dit-il, est l'ouvrage le plus remarquable qui ait été publié sur l'organisation de la cellule. Voici ses paroles : « I refer to Carnoy 's « Biologie cellulaire » which I venture to think the best gênerai work yet published « on the structure of cells (Science, 6 août, 1886, p. i25). » II. EXPOSÉ HISTORIQUE DES DISPOSITIONS RÉTICULÉES OU FIBRILLAIRES OBSERVÉES DANS LA FIBRE NERVEUSE. Stilling (66) fut le premier à décrire en détail une structure fibrillaire de la fibre nerveuse, et à considérer cette structure comme normale. Pour lui, - chaque fibre nerveuse primitive se trouve entièrement constituée ^ dans sa texture par un réseau très serré de tubes excessivement déliés, - s'anastomosant sans cesse les uns avec les autres et établissant des com- r munications multipliées entre la partie centrale de la fibre et sa partie » périphérique. ri De plus, ces tubes déliés vont d'une fibre primitive à l'autre, de » manière que le réseau d'une fibre primitive nerveuse communique avec » le réseau d'une autre fibre nerveuse voisine. r Les tubes très déliés qui composent chaque fibre nerveuse primitive, 5> contiennent le liquide nerveux d'apparence huileuse, qu'on croyait être » libre dans l'espace qui sépare l'enveloppe d'avec le cylindre-axe ('). " Ces apparences, sur lesquelles Stilling établit sa théorie des Elemen- tarrohrcheu , avaient déjà été observées et décrites par un grand nombre d'auteurs, et doivent être attribuées aux modifications subies par la myéline sous l'action de l'eau ou des réactifs aqueux. C'est ainsi qu'il faut entendre également les diverses striations signalées successivement par Purkinje, Rosenthal, Bruns; les fibres ou fibrilles élémentaires entrevues par Remak, Valentin, Henle, Wagner, etc.; et les fils ou canaux tortueux de Fontana et Treviranus. Dans son grand mémoire sur la structure de la moelle épinière (1859), Stilling a exposé toute la littérature concernant sa théorie des Elementarrôhrchen . Nous croyons inutile de la reproduire ici en détail. Cette théorie fut vivement attaquée, et le réseau de Stilling fut consi- déré comme une disposition artificielle déterminée par la coagulation de (') Stilling : Comptes-rendus, t. 41, pp. 828-829. l6o L. GEDOELST l'albumine : Schroder van der Kolk (63); par des plis, des cristaux de graisse, des phénomènes d'interférence et une coagulation due à l'action de l'acide chromique : Henle (67), Turner (77), Clarke, Van Deen, etc. Henle (73) déclara que les Elementarrohrchen ne peuvent être des fibres, parce qu'il est impossible de les obtenir à l'état d'isolement. En 1874, ScHMiDT (io6) fit de nouvelles observations sur l'existence d'un réseau, mais il en proposa une interprétation un peu différente de celle de Stilling. Il signala r the appearance of certain irregular network of fine r, tubular éléments, as Stilling once described them; but by a doser exa- •^ mination with an oblique illumination, they will be found to represent in r^ reality a great number of fine fibrils, which in their usual wavy or tortuous T course frequently cross each other, either singly or in the form of bundles, « and thus give rise to the resemblance to a network ('). - Ce réseau apparaît après l'action de l'eau, et les figures que Schmidt en donne, ne correspondent absolument pas à sa description; elles représentent, non pas un réseau, mais tout simplement les modifications que subit la myéline sous l'action de l'eau. Schmidt reconnaît deux couches dans le contenu de la fibre nerveuse, une externe réticulée, fibrillaire, et une interne amorphe, finement granuleuse et semi-liquide, entourant immédiatement le cylindre-axe; il ajoute : y> Although I doubt but little the préexistence of the two layers of the y> nerve-medulla. I do not venture to défend this view as the only true one, - but certain it is, that they manifest themselves shortly after death on the y addition of ivater (-). « Cette dernière assertion de Schmidt nous fait connaître quel sont les apparences qu'il a obsei"vées. Aussi Lanterman (105, 1 22), peu après, déclara n'avoir pu reconnaître la couche fibrillaire de Schmidt; mais il signala une structure particulière de la couche médullaire : '■^ Die von Schmidt « beschriebene Faserschicht unterhalb des Neurilems habe ich nicht gesehen; " dagegen erhielt ich Bilder ahnlich den von Stilling beschriebenen, als sei » das Mark aus kleinen Rôhrchen (Stilling) zusammengesetzt. Darf man r> den Osmiumprâparaten trauen, so môchte ich annehmen, dass sich das « Mark aus kleinen stabchenfôrmigen Elementen aufbaue, welche in schra- " ger Richtung, aber sammtlich parallel, vom Axencylinder zum Neurilem » verlaufen, ahnlich den Stâbchen welchen von Heidenhain u. A. jiingst {') Schmidt : Monthly micr. Journ , vol. XI, p. 204. (^) Loc. cit., p 207. LA FIBRE NERVEUSE l6l r in manchen Epithelzellen beschiicben worden sind. Ob diesc Stabchen - hohl seicn, vermag ich zur Zeit nicht zu cntscheiden. - Cette assimilation de ses stàbchcnfiinnige Eleincnten avec les Eknucn- tarrohrchen de Stilling n'est pas exacte. Lanterman le reconnaît dans un nouveau travail (1876), et excuse son erreur par son ignorance des mémoires originaux de Stilling : il les avait cités d'après les analyses. Enfin il appelle l'attention sur une apparence réticulée qui se montre avec une très grande régularité sur des préparations à l'acide osmique. Il en donne un dessin très exact, mais il en ignore la signification. ^ Was dieselbe - bedeute, vermag ich zur Zeit nicht anzugeben ('). ^ ]\Ic. Carthy (112) confirma les premières observations de Lanterman, mais il attira l'attention sur les différences qui existent entre la disposition que celui-ci avait reconnue et les Elementarrôhrchen de Stilling. Me. Car- thy considéra cette disposition comme normale et en donna comme preuve la régularité de cette structure, la ressemblance qu'elle possède avec les figures observées par Heidenhain avec le même réactif, inonochromate d'ainiuoniaqiie, dans les cellules épithéliales des canalicules du rein et enfin la structure finement fibrillaire du protoplasme des cellules ganglionnaires. KuHNT et Boll considérèrent la structure de Lanterman- Me. Carthy comme un produit artificiel. Pertik qui a figuré imparfaitement une sem- blable disposition, attribua cette apparence à des formations myéliques fixées par l'acide osmique. BovERi a représenté plus fidèlement une structure analogue sur une coupe longitudinale de fibre nerveuse et en a proposé une explication qui se rapproche de celle de Pertik, en supposant qu'avec l'emploi d'une solution très diluée d'acide osmique, les fibres nerveuses ne sont pas instantanément fixées, surtout celles qui sont situées au centre du faisceau nerveux. Là, en effet, cette disposition s'observe le plus souvent et, là aussi, le réactif a pu agir avec moins d'intensité. Klein (178), dans son petit traité d'histologie (1885), cite également cette disposition en bâtonnets qui, dit-il, - sont unis en une sorte de réseau. Le " réseau lui-même est très probablement la neurokératine d'EwALD et » KiiHNE. - Ces deux auteurs (129), à la suite de leur recherches sur la digestibilité des différents tissus par le ferment pancréatique, en étaient arrivés à soup- (I) Loc. cit., p. 8. 78 ,62 L GEDOELST çonner l'existence dans le tissu nerveux, et particulièrement dans les fibres nerveuses, d'un élément qui montrait une résistance particulière à la digestion et laissait un résidu considérable. Voulant observer sous quelle forme se trouvait cette substance, à laquelle ils avaient reconnu toutes les propriétés de la substance cornée et à laquelle ils donnèrent le nom de névrokératine, ils débarrassèrent les fibres nerveuses de la myéline au moyen de l'alcool, l'alcool bouillant et l'éther. Par ce traitement ils observèrent -^ ein knorriges Geriist von starker n Lichtbrechung, mit uberall doppelten Contouren, das einerseits in einer T ausseren, faltigen, ein Rohr bildenden Haut, andererseits in einem axial » gelegenen runzeligen Strange wurzelt. Man ist geneigt dies ftir den in » Alkohol unlôslich gewordenen, eivv'eissartigen Bestandtheil des Markes, » den axialen Strang ftir den coagulirten Axencylinder zu halten, was auch » richtig ist, aber durchaus nicht den gai lie n Sachverhalt trifft.« Et plus loin ils ajoutent : ^ Auf Querschnitten peripherer Nerven und « der weissen Substanz des Riickenmarkes, die von Alkoholpraparaten n anzufertigen sind, erkennt man nach Beseitigung des Markes und die » Eiweissstoffe, dass die Faser aus zwei ineinander gesteckten, leeren Rôhren » besteht, aus der ausseren und der inneren Hornscheide, zwischen welchen n die mehr oder minder starken, z. Th. verâstelten Briicken des Hornge- » riistes ausgespannt sind(').« EwALD et KtlHNE déclarèrent que cette charpente nerveuse est préfor- mée et ne résulte pas de la coagulation de substances albuminoïdes. Ils le démontrèrent par l'action de la trypsine. En effet des nerfs digérés par le ferment pancréatique, traités ensuite par l'alcool, l'alcool bouillant et l'éther, montrent également ce réseau nerveux. En outre, on peut le développer sans faire intervenir de réactif coagulant, par exemple par l'action prolongée du glychocolate de soude qui enlève la myéline et laisse après la digestion pancréatique un semblable réseau. KoLLiKER avait déjà décrit une disposition analogue après l'action de l'éther; il avait décrit des r» wie zur zierlichen Netzen verbundene Krtimel." De même Henle et Merkel (89) avaient appelé l'attention sur les for- mations qui apparaissent dans la myéline sous l'action de l'alcool, et avaient insisté sur les différences d'aspects que ce réactif détermine dans les fibres ner- veuses, suivant qu'on les examinait à l'état frais ou après avoir été abandonnées à elles-mêmes après la mort pendant un laps de temps plus ou moins long. (1) EwALD et KûHNE : Verhandl.; Heidelberg, 1877, pp. 459-460. LA FIBRE NERVEUSE 163 C'est ainsi qu'ils avaient signalé une apparence granuleuse, « eine ganz gleichmassig fein granulirte Oberflache -, des feuillets, » Blattern «, et des écailles, r Schiippchen >•; mais leurs observations passèrent inaperçues. Leur figure XX d'une fibre nerveuse de lapin, après l'action de l'alcool, représente, à n'en pouvoir douter, le réseau de névrokératine décrit plusieurs années après par Ewald et Kuhne. Il suffit pour s'en convaincre de comparer cette figure avec celles que Tizzoni, Waldstein et Weber donnent comme carac- téristiques du réseau corné chez ce même animal. Nous nous plaisons du reste à reproduire la description que Henle et Merkel en ont faite : - Die Blatter stellen schmale oder breite, mehr oder mindcr vollstan- y dige Ringe dàr, die an die unregelmâssigen Knorpelringe der Brancliial- r< aste erinnern. Sie liegen bald senkrecht zur Axe der Nervenfaser, bald » schrag, folgen einander nicht selten in regelmassigen Zwischenrâumen und " stehen durch schmale Brucken mit einander in Verbindung. Hâufig machen ■r sie den Eindruck als seien sie bestimmt, die Zwischenraume lânglicher, n rosenkranzfôrmig aneinandergereihter Tropfen auszufiillen ('). « De même, l'aspect granuleux que Henle et Merkel avaient signalé doit être rapproché des slàbchenfôrmigen Elemente de Lanterman- Me. Carthy, et leurs Schuppchen des segments cylindroconique séparés par les incisures de SCHMIDT. Néanmoins les observations de Henle et Merkel n'eurent aucun re- tentissement, et il fut réservé à leurs successeurs d'attirer l'attention des savants sur les diverses dispositions qui s'observent dans la couche médullaire des fibres nerveuses, principalement sur le réseau de névrokératine. RuMPF (143) et Tizzoni (133, 134, 144) confirmèrent immédiatement les observations de Ewald et Kuhne; Rumpf se prononça catégorique- ment en faveur de la préexistence de cette charpente cornée. La plupart des auteurs la considèrent pourtant actuellement comme un produit artificiel (Engelmann), résultant de l'action des réactifs coagulants : [Hesse(145), Retzius (155), Pertik, L. Gerlach, Waldstein et Weber (i57>, WiTKOwsKi (161), Frommann, Lavdowski (174), Frey (i86j]; tandis que ScHWALBE (151) reste seul pour affirmer sa préexistence. Hesse conclut en disant : r^ Die Erfahrungen, die ich durch die Ent- - markung mit Wasser gewonnen habe, scheinen mir vielmehr dafiir zu " sprechen, dass in der frischen Faser die Hornsubstanz keinen geformten Cj Henle et Merkel ; Zeitschr. f. rat. Med., 1868. pp. 68-69. 164 L. GEDOELST r> Bestandtheil des Markes ausmacht, sondern dass sie eine gleichmassige r> Beimengung desselben darstellt, die aber nach Entfernung der Fette als r, Balkchenwerk zuriickbleibt ('). ~ Pertik termine ses recherches en déclarant que ^ die Ewald-Kuhne- r, 'schen Hornscheiden nur das specifische Résultat der Alkohol-âtherextrac- r> tion darstellen(-), « conclusion qu'adoptent sans réserve Waldstein et Weber, ainsi que Witkowski. RuMPF et ScHULTZE (138) étudièrent le sort du réseau nerveux dans les cas pathologiques et principalement dans les nerfs en voie de dégénération à la suite de la section. Ils reconnurent qu'il disparaît là où la myéline com- mence à disparaître, ce que Ewald et Kuhne avaient déjà observé. Ce fait fut confirmé par les recherches ultérieures de Tizzoni, Pertik, Waldstein et Weber et Hudendorf (159). Tizzoni observa même la réap- parition de la charpente cornée, dans les nerfs en voie de régénération. Unger (146) en a étudié le développement dans les centres nerveux des embryons et en a constaté la présence antérieurement à l'apparition de la myéline. Witkowski (161), au contraire, prétend que l'apparition de la névrokératine est intimement liée au développement de la moelle nerveuse, et que le cerveau de l'embryon ne contient pas de névrokératine. ScHWALBE, dans sa névrologie (1880), s'est prononcé ouvertement en faveur de la préexistence du réseau corné. Il a décrit le contenu du tube nerveux comme formé par une charpente, Hornspongiosa, dans les mailles de laquelle se trouve la myéline. Cette charpente est formée, comme Ewald et KiiHNE l'ont décrite, par deux gaines réticulées, unies par des travées transversales. Ellenberger (175) a adopté cette description : » die Markscheide, écrit- y il, besteht aus einem' knorrigen Geriist aus Neurokeratin (Korbgeriist) r> und einer eiweissartigen, halbflussigen, fettig und gUinzend erscheinenden » gerinnbaren, die Maschen der Hornspongiosa anfullenden Massef) « RuMPF, Waldstein et Weber en ont donné des descriptions analogues. Cependant il importe de remarquer que Rumpf, tout en partageant les vues d'EwALD et Kuhne sur Viiinere Hornscheide , dont il prétend reconnaître l'existence à l'aide de méthodes spéciales, déclare ne pouvoir la mettre en (') Hesse : Arch. f. Anat. u. Phys., 1879, p. 36i. (■') Pertik : Archiv f. mikr. Anat., 1881, p. 231. (3) Ellenbekger : Handbuch der vergl. Histol., 1884, p. 202 LA FIBRE NERVEUSE 165 évidence après l'action de l'alcool et l'éther : ^ Eine den Axencylinder um- r hiillende Scheide ist bei dieser Behandlung nicht zu unterscheiden(').« Pertik contesta absolument l'existence de Vinnere Hornschcide : - In- n nerhalb der Schwann'schen Scheide zeigt sich nâmlich an Stelle der r< Maikscheide ein einziger, ans stark lichtbrechendem, uberall doppelt r> contourirtem Balkenwerk bestehender Hohlcylinder und darin anstatt r> eines knorrigen Centralstranges der gleichmâssig geschrumpfte, gestreckt r verlaufende und vollkommen glatte Axencylinder (-). « Boveri a proposé une interprétation nouvelle par laquelle il semble porté à admettre la préexistence du réseau corné formé par une double gaîne réticulée. Pour lui - die beiden Hornscheiden sind nichts anderes als r das aussere und innere Neurilemm {'"). ^ Mais Kolliker en conteste for- mellement l'existence et l'interprète comme un produit artificiel, ainsi que BiKFALvi, qui appuie sa manière de voir sur de nombreuses et intéressantes observations faites à l'aide de la lumière polarisée. TizzoNi (133) avait aussi décrit un réticulum de substance cornée formé par de petits bâtonnets fort réfringents. Ce réseau est interrompu au niveau des étranglements de Ranvier, mais ne montre aucune trace des incisures de Schmidt-Lanterman. Il s'attache d'une part au cylindre-axe, de l'autre il se termine à l'intérieur de la gaîne de Schwann, avec laquelle il n'a d'autres rapports que des rapports de contiguïté. En 1880, GoLGi (156) appela l'attention sur une nouvelle disposition du contenu des tubes nerveux. Il observa en effet l'existence de fils spirales qui partant du cylindre-axe, s'enroulaient autour de lui en formant des cercles de plus en plus étendus jusqu'à atteindre la membrane de Schwann, où ils se terminaient. Ces fibres spirales qui dessinent ainsi des entonnoirs se voient au niveau de l'extrémité des segments médullaires. L'ouverture large de ces entonnoirs se trouve à la périphérie contre la membrane de Schwann, tandis que l'ouverture étroite enserre le cylindre-axe. Quand on observe plusieurs entonnoirs qui se suivent, on reconnaît qu'ils s'emboîtent les uns dans les autres; il n'est pourtant pas rare d'en rencontrer qui se regardent soit par leur extrémité étroite (au niveau du noyau de la membrane de Schwann), soit par leur ouverture élargie. En outre, Golgi attribua à la (') RuMPF : Verhandl. d. natur. histor. med. Vereins zu Heidelberg, N. F, Bd. Il, 1880, p. SSy. (2) Pertik : Loc. cit., p. 226. 6 Boveri : Abhandl. d. k. bayer. Akad. d. Wiss., II Cl., XV Bd., II Abth., p. 440. 166 L- GEDOELST déformation de ces entonnoirs-spirales le réseau que Tizzoni avait décrit quelque temps auparavant. Rezzonico (147) avait déjà observé ces entonnoirs dans les fibres ner- veuses de la substance blanche de la moelle épinière. Il avait cru qu'ils formaient une charpente de nature cornée remplaçant la membrane de ScHWANN et servant de soutien au contenu du tube nerveux. Ceci (152) et Mondino (166, 171) confirmèrent entièrement les observa- tions de ces deux auteurs. Pour Mondino, les deux couches protoplasmiques qui entourent le manchon de myéline, la couche périmyélique et la couche périaxiale, sont des éléments de même nature que les fibres spirales. Elles appartiennent au réseau corné, dont les fibres spirales ne représentent que des trabécules unissant ces deux gaines. La membrane interne périaxiale se continue d'un segment à l'autre sans interruptions, tandis que la mem- brane externe périmyélinique s'interrompt au niveau des étranglements annulaires où elle vient s'insérer sur la première. Cattani (167, 182) est arrivé aux mêmes résultats que Mondino. Pertik mit en doute l'existence des entonnoirs et les considéra comme des produits artificiels dus à l'acide osmique. Erreur, car Golgi les avait signalés sur des nerfs qui n'avaient pas subi l'action de ce réactif. Boveri a adopté la manière de voir de Pertik sur cette question. Cette disposition en entonnoirs, aperçue par Rezzonico et Golgi, avait déjà été observée bien avant ces auteui's. C'est ainsi que Henle (37) parle de - eine Form in einandergesteckter Trichter oder in einandergesteckter r> Blumenkronen mit vielfach gezackten Randern. " De même Jacubowitsch (70), en 1856, écrit : ri von dem Axencylinder » fângt eine feine Spirale an, welche mehrere Maie um den Axencylinder T herumgeht (Nervenmàrk und Hlille), der Raum zwischen den Spiral- K contouren ist mit einer feinkôrnigen Masse ausgefiillt; endlich wird die » Spirale dichter und bildet eine scharf contourirte Peripherie - Cet auteur affirme en outre la continuité du fil spiral d'une fibre nerveuse avec celui d'une fibre voisine. Enfin Cattani (182, 187) vient de décrire un appareil fort compliqué, qui existe normalement dans la fibre nerveuse et qui servirait de soutien à la myéline. Cet appareil se composerait de trois éléments : 1° Les deux gaines de Ewald et Kuhne, dont l'externe est interrompue au niveau des étranglements de Ranvier, tandis que l'interne se continue dans toute la longueur de la fibre, en s'attachant à l'anneau de la gaine de LA FIBRE NERVEUSE lÔ? ScHWANN au niveau des étranglements; 2° les entonnoirs spirales qui sont situés au niveau des incisures obliques; et 3° le réticulum de Tizzoni formé de fils délicats, s'entrecroisant dans tous les sens entre la gaîne périmyé- lique et la gaîne périaxiale. Ce réticulum existe dans toute la longeur de la fibre nerveuse, n'étant interrompu qu'au niveau des interruptions normales de la gaine médullaire, c'est-à-dire aux étranglements de Ranvier et aux incisures obliques. Ce réseau constitue une espèce d'épongé imbibée par la myéline. Tout récemment Adamkiewicz (179) a signalé un nouvel élément mor- phologique de la fibre nerveuse, auquel il a donné le nom de corpuscule nerveux, Nervenkorperchen . r- Les corpuscules nerveux ont la forme d'une - feuille ovale dont le grand axe serait incurvé; par leur cavité ils se mou- - lent sur le manchon de myéline Chaque corpuscule nerveux renferme n en son milieu un noyau elliptique; c'est donc une véritable cellule Le r, corpuscule nerveux n'a aucun rapport avec la gaine de Schmtann et est - un élément de la gaîne de myéline, particulier et isolable('). « Vignal(i84), qui a répété fidèlement les observations de cet auteur, déclare " qu'il faut rejeter le corpuscule nerveux de M. Adamkiewici, qui " n'est peut être bien que la masse protoplasmique et le noyau du segment ji interannulaire, dont cet auteur n'a pas reconnu la nature — ou bien j> ce n'est qu'un produit de l'altération de la myéline par le liquide de « MULLER (^). « C'est probablement aussi à une semblable erreur qu'on doit attribuer les cellules endothéliales que Gruenhagen (173) a signalées sur la fibre nerveuse. Du reste toute la morphologie et l'histogénie du tube nerveux à myéline sont en complet désaccord avec la description de ces auteurs. Les travaux de Rouget (108, m), Leboucq (120), Kôlliker(46), Calberla (113) et Vignal(i64, 165) ont démontré en effet que les seules cellules qui prennent part à la formation des fibres nerveuses sont des cellules conjonctives qui se transforment en segments interannulaires. La myéline se développe dans le protoplasme de ses éléments cellulaires comme la graisse dans une cellule adipeuse {'). (') Adamkiewicz : Comptes-rendus Soc, Biol, iS85, p. 622. (^) ViGNAL : Comptes-rendus Soc. Biol., iS85, p 112. (') Prus (i85) a également entretenu la société médicale de Cracovie des corpuscules nerveux. Sa communication nous est malheureuement restée inconnue. l68 L. GEDOELST Telles sont les diverses dispositions qui ont été décrites et qui tendent à faire admettre l'existence d'un élément réticulé dans le tube nerveux. Mais toutes indistinctement ont été considérées comme des produits artifi- ciels et ont été attribuées à la formation de figures myéliques. Cependant si nous remarquons qu'une apparence réticulée s'observe en traitant les nerfs par des réactifs différents par leur action, tant chimique que physique sur la myéline, nous nous croyons en droit de demander si ce n'est pas à la légère que l'on a unanimement nié l'existence d'un réseau. Bien des dispositions, lorsqu'elles ont été signalées pour la première fois, ont été attribuées à l'action des réactifs et, cependant, on s'est vu dans la suite obligé d'en reconnaître l'existence normale. C'est ainsi que dans le domaine seul de la fibre nerveuse, nous pouvons successivement citer l'existence et la structure fibrillaire du cylindre-axe, les étranglements annulaires, les incisures obliques, etc. N'en serait-il pas de même de la couche protoplasmique réticulée du segment interannulaire? On ne saurait assez s'élever contre la tendance qu'ont certains auteurs à expliquer par l'action des réactifs toutes les dispositions nouvelles décrites par d'autres observateurs. Les diverses apparences signalées tour à tour par Stilling, Schmidt, Lanterman, Me. Carthy, Ewald et Kuhne, Rezzonico et Golgi, nous sem- blent devoir être regardées comme l'indication d'une disposition générale uniforme, la présence d'une couche protoplasmique structurée, comme elle existe dans toutes les cellules. Certes les réactifs en ont pu modifier l'aspect, mais malgré ces modifi- cations on peut reconnaître une disposition préexistant à l'action des réactifs, qui n'ont pu par eux-mêmes développer un réseau, là où une pareille forma- tion n'existait pas. C'est ce que nous avons cherché à élucider par les quelques recherches que nous avons faites sur la structure intime de la fibre nerveuse. Quelqu'in- complètes qu'elles soient, nous croyons utile de faire connaître les résultats auxquels nous sommes arrivé concernant la structure cellulaire du segment interannulaire. Il nous reste pour terminer notre historique à citer les recherches encore inédites de notre ami, le D"" J, Fr. Heymans, sur la structure du noyau des cellules nerveuses ganglionnaires et des segments interannulaires. A la suite de ses études sur les nerfs embryonnaires et adultes, tant des vertébrés que des invertébrés, il est parvenu à reconnaître que la nucléine se trouve ^^ LA FIBRE NERVEUSE 109 SOUS une forme réticulée ou filamenteuse dans les cellules nerveuses primi- tives ijui se dififérentient en cellules ganglionnaires et en segments interan- nulaires. Il en est de même dans les fibres adultes des vertébrés, mais ici la nucléine se réunit parfois tout entière dans le nucléole. Les résultats auxquels Heymans est an^ivésont d'autant plus intéressants pour nous, qu'ils confirment nos idées sur la constitution cellulaire du segment interannulaire. Avant d'exposer nos recherches personnelles, nous tenons à rendre un public hommage à notre maitre, le professeur J. B. Carnoy, qui n'a cessé de nous encourager dans nos études par ses précieux conseils. Qu'il reçoive ici l'expression de notre profonde reconnaissance. 79 OBSERVATIONS. Nos recherches ont porté principalement sur le nerf sciatique de la grenouille rousse, de la grenouille verte, du crapaud ordinaire et du rat d'eau. Nous les avons étendues au chat, au lapin, au cobaye, au cheval, au pigeon, à la poule, au moineau et au pinson d'Ardennes. Ces derniers ani- maux nous ont tous fourni des résultats identiques et nous ont servi à contrôler nos premières observations. Nous insisterons plus particulièrement sur nos études sur les grenouilles, le crapaudet le rat, nous réservant de signaler les différences que nous aurions pu observer chez les autres animaux. Nous avons étudié successivement le réseau de névrokératine de EwALD et KtiHNE et le réseau de Lanterman. I. LE RÉSEAU DE NÉVROKÉRATINE Pour mettre ce réseau en évidence, nous avons suivi la méthode proposée par EwALD et Kùhne, avec toutes les précautions indiquées par Waldstein et Weber. Les nerfs fixés en extension physiologique, comme Ranvier le recommande, sont traités directement par l'alcool absolu, dans lequel ils sont maintenus pendant 24 heures. Ensuite ils sont repris par l'alcool bouil- lant pendant 2 heures et soumis enfin à l'action de l'éther pendant 24 heures. Nous avons tenu à suivre pas à pas la marche adoptée par Waldstein et Weber, afin de pouvoir comparer nos résultats avec ceux de ces savants. Si l'on examine, après dissociation, des nerfs traités comme nous venons de le décrire, on remarque que les fibres ont perdu les doubles contours qui les caractérisent, la myéline ayant été complètement enlevée. Le tube nerveux se trouve réduit à la membrane de Schwann avec son noyau, et au cylindre-axe coagulé et rétracté qui n'occupe plus qu'une portion restreinte de l'espace vide délimité par la membrane d'enveloppe. Si l'on étudie à l'aide d'un grossissement suffisant la membrane de Schwann, on remarque qu'à sa face interne elle est doublée d'un réseau fort apparent. Les travées de ce réseau possèdent un double contour très net, réfringent et montrant aux points nodaux des épaississements apprécia- bles, FIG. 2. 172 L. GEDOELST Les trabécules délimitent tantôt des mailles assez larges, formant un réseau plus ou moins lâche, fig. l, 2; tantôt des mailles plus étroites et plus serrées, au point que la membrane de Schwann parait doublée d'une couche granuleuse qui ne se résout en un réticulum qu'à l'aide d'un grossissement plus puissant, fig. 5. Dans ce cas, si l'on observe une fibre nerveuse en coupe optique sur un de ses bords, on aperçoit immé- diatement en dessous de la membrane d'enveloppe une couche de petits bâtonnets, tous égaux entre eux, fortement réfringents, disposés en un alignement parfait, et plus ou moins perpendiculaires à cette membrane. Vus de champ, ces mêmes bâtonnets se présentent par leur tranche et constituent dans leur ensemble une couche régulièrement granulée, ainsi que le montre la FIG. 5. Ces granulations correspondent aux épaississements nodaux du réticu- lum, comme on peut s'en convaincre en employant un objectif plus puissant. Cette couche de bâtonnets rappelle à s'y méprendre les dispositions décrites et figurées par Me. Carthy et Klein. Ce fait est d'une importance capitale : nous y reviendrons, lorsque nous chercherons à interpréter ces diverses dispositions. Entre le réseau à mailles larges et la couche de bâtonnets existent tous les intermédiaires, fig. 3, 4, 7. Ces différences dans la grandeur des mailles s'observent non seulement sur les différentes fibres d'un même nerf, mais aussi sur les différents segments d'une même fibre. Nous avons reproduit cette disposition dans la fig. 3, qui représente deux tronçons de fibres, pris à une petite distance l'un de l'autre sur un même tube nerveux du sciatique du crapaud. Chez ce même animal, nous avons eu l'occasion d'observer une disposi- tion spéciale des trabécules du réticulum. Nous l'avons reproduite dans la FIG. 6. Certaines travées s'orientent de telle façon qu'elles constituent un cercle transversal complet. Sur la fibre que nous avons figurée, cette dispo- .sition se trouvait répétée régulièrement à de très courts intervalles. Corres- pond-t-elle à une structure particulière de la fibre nerveuse? Nous n'oserions l'affirmer à cause du petit nombre de fibres qui présentent cette disposition. Nous croyons plutôt devoir attribuer ces images à l'étirement des mailles du réseau sous l'action des réactifs. Le réseau se continue dans toute la longueur du segment interannulaire. Il n'est interrompu qu'au niveau de l'étranglement de Ranvier, comme nous avons pu nous en convaincre de la manière la plus évidente. Les assertions de TizzoNi et de Cattani sont donc parfaitement exactes. Entre les deux LA FIBRE NERVEUSE 173 portions du réseau qui délimitent l'étranglement annulaire, on ne distingue qu'un espace vide que traverse seulement le C3lindre-axe, fig. 7. Il nous a été impossible d'y reconnaître les moindres traces d'une membrane transver- sale ou du renflement biconique de Ranvier. Mais nous ne pouvons décider si ces dispositions n'existent réellement pas, ou si la méthode que nous avons employée n'a pas altéré la structure normale de l'étranglement annulaire. La couche réticulée qui tapisse immédiatement la membrane deScHWANN est Vdiisscrc Honischcide de Ewald et Kuhne. Ces auteurs, et après eux RuMPF, ainsi que Waldstein et Weber, ont décrit une deuxième gaine réticulée, Vimiere Hornscheidc, qui entoure immédiatement le cylindre-axe et qui est unie à la gaine externe par des ti-avées transversales rayonnées. Il nous a été impossible de constater l'existence de cette gaine interne. Sur nos préparations, le cylindre-axe s'est toujours montré sous la forme d'un cordon c)'lindrique, parfaitement régulier, sans indication aucune de la présence d'une gaine réticulée qui l'entourerait. Nous n'avons non plus jamais réussi à observer des travées transversales qui relieraient Vdussere Honischeide au cylindre-axe qui se trouve tantôt isolé au milieu du tube nerveux, tantôt rejeté à la périphérie. Il n'est pas rare de trouver dans une préparation obtenue par dissocia- tion, des cylindres-axes isolés, débarrassés de la membrane de Schwann. On reconnaît alors admirablement que le cylindre-axe n'est en aucune ma- nière entouré par une gaine réticulée; il apparaît au contraire sous la forme d'un cordon nu, d'une régularité parfaite, sans trace d'un élément étranger à sa périphérie. En outre, nous avons réussi dans de semblables prépara- tions à observer des débris de la membrane de Schwann, étalés à plat dans le champ du microscope; nous n'y avons pu reconnaître qu'un réseau unique qui lui est immédiatement appliqué. Ces deux faits suffisent déjà à eux seuls à mettre sérieusement en doute l'existence d'une double gaine réticulée. Une dernière observation vient démontrer à toute évidence la non-exis- tence de l'/zz/ze^x' iiTo/v/sc/ze/iie. Si l'on soumet des fibres nerveuses, traitées par la méthode de Ewald et KUhne, à la digestion pancréatique, on con- state que la membrane de Schwann et le cylindre-axe ont été dissouts, tan- dis que le réseau corné a parfaitement résisté, fig. 18, 19. On se trouve donc ainsi dans les meilleures conditions pour observer la double gaîne réticulée, tout élément étranger ayant disparu. Or, dans ces conditions, on 174 L. GEDOELST ne voit jamais qu'une seule gaine, la gaîne externe qui double immédia- tement la membrane de Schwann. EwALD et KiiHNE, qui ont tout d'abord signalé l'existence du réseau de névro kératine et qui ont décrit Vinnere Honischeide, n'ont pas figuré les dispositions qu'ils prétendent avoir observées. Rumpf n'a pas davantage jugé à propos d'accompagner son mémoire de figures explicatives. Il nous est donc bien difficile de deviner quelles sont les apparences auxquelles ces auteurs ont fait allusion. TizzoNi, qui répéta leurs observations et qui représenta le premier le réseau de névrokératine, conteste catégoriquement l'existence de Vinnere Hornscheide chez le lapin, et ne figure que Vaussere. Peu après Pertik reprit la question et étudia le réseau chez la grenouille. Il nie également l'existence de la gaine interne, et ne reproduit que l'externe dans ses figures. Waldstein et Weber ont néanmoins adopté la description de Ewald et KiiHNE et ont confirmé l'existence de la gaîne réticulée interne, bien que leurs figures ne montrent pas cette gaîne. Ces auteurs, en reproduisant la description d'EwALD et Kîîhne, avouent - qu'il faut une observation attentive » pour voir les fines travées rayonnantes qui le rattachent (le réseau " périphérique) à la partie de la charpente noueuse qui environne immédia- » tement le cylindre axe ('). - Comme ils ne l'ont pas figuré, nous sommes porté à croire qu'ils n'ont pas mis au service de leurs observations, lors de la confection de leurs gra- vures, cet examen attentif qu'ils déclarent nécessaire. Nous le regrettons vivement. Nous avons eu recours à des coupes transversales de nerfs traités par la méthode de l'alcool etde l'éther, et nous avons pu confirmer l'assertion de Pertik qui nie positivement l'existence de Vinnere Hornscheide. Tou- tefois les figures que nous avons obtenues, diffèrent légèrement de celles de Pertik. Cet auteur décrit et reproduit à la place de la couche médullaire y einen ein^igen, etwas eingeschnimpjten, durchaits an knorrigem Ger liste r> gebildeten Ring (-). « Nos coupes ne nous ont jamais montré ce cercle continu, mais bien une série de points correspondants aux trabécules que la coupe intéresse. i') Waldstein et Weber : Études histochimiques; Arch. d. phys. norm. et path., T. X, 1SS3, p. i3. (■■) Pertik : Unters. ûb Nervenf.; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIX, 1S81, p. 227. LA FIBRE NERVEUSE 175 l'espace entre ces points représentant les ouvertures des mailles du réseau, FIG. 20. Quant au C3lindre-axe, Pertik y signale après l'action prolongée du carmin, une partie centrale colorée, entourée par un bord incolore, étroit et sans structure, qu'il assimile à V Axencyliiidevscheide des auteurs (gaine de Mauthner). Nous n'avons pu observer ces différences de coloration sur nos coupes. Avec l'éosine, que nous avons emplo)-ée comme réactif colorant, le cylindre-axe se colore uniformément. Le réseau de névrokératine présente, chez les batraciens, les oiseaux et les mammifères, des différences qui sont dignes d'intérêt. C'est pourquoi nous croyons devoir décrire successivement la variété et la richesse des formes qu'il affecte chez le crapaud, la grenouille, le lapin, le cobaye, le rat, le chat, le cheval, le pigeon, la poule, etc. Le Crapaud. — Le réseau de névrokératine s'y monti'e avec une variété de formes, une régularité et une netteté qu'il est difficile de rencontrer chez d'autres espèces animales. Aussi le crapaud constitue-t-il un des meilleurs objets d'études. Nos fig. 1 à 7 sont empruntées à cet animal; nous avons tenu à reproduire les dispositions typiques que le réseau y affecte. Tantôt les mailles sont relativement larges, le plus souvent hexagonales, quelquefois pentagonales, mais toujours de dimensions sensiblement égales, comme le montre surtout la fig. 2. Les trabécules cylindriques sont droites, à bords réguliers et réfringents; elles s'anastomosent le plus souvent par trois, rarement par quatre, et forment aux points nodaux des épaississements facilement appréciables. Tantôt les trabécules sont plus courtes, les épais sissements nodaux plus rapprochés et les mailles, bien que typiquement hexagonales, sont plus serrées et affectent une forme plus ou moins arrondie, comme on peut le reconnaître sur la fig. 4. Enfin, une troisième forme du réseau, des plus intéressantes, est représentée par la fig. 5. C'est celle que nous avons rapprochée de la disposition en bâtonnets de Lanterman-Mc. Carthy. Comme nous l'avons dit, ces bâtonnets sont unis en un réseau qui ne diffère de la charpente cornée, décrite précédemment, que par l'extrême étroitesse des mailles. L'emploi d'un grossissement plus puissant le démontre, et l'existence de tous les intermédiaires entre le réseau à mailles larges et la disposition de Me. Carthy vient également confirmer cette identité. Nous avons reproduit quelques-uns de ces intermédiaires dans les fig. 1, 3 et 7. 176 L- GEDOELST Aucun auteur, à notre connaissance ('), n'a étudié jusqu'ici la charpente cornée chez le crapaud. Les premières préparations que nous en avons examinées, avaient été empruntées aux précieuses collections que notre savant maître, le professeur J. B. Carnoy, met à la disposition de ses élèves en son laboratoire de cytologie. Ces préparations avaient été obtenues par la mé- thode classique, soit sur des fibres fraîches, soit sur des fibres préalablement traitées par les sels chromiques. C'est l'étude que nous en avons faite qui nous a décidé à choisir le crapaud comme principal objet de nos recherches. La grenouille. — C'est sur cet animal que Pertik, Waldstein et Weber ont fait leurs observations. Nous croyons intéressant d'exposer les résultats que ces auteurs ont obtenus. y Innerhald der Schwann'schen Scheide, écrit Pertik, zeigt sich nam- r^ lich an Stelle der Markscheide ein einziger, aus stark lichtbrechendem, r> liberall doppelt contourirtem Balkenwerk bestehender Hohlcylinder und r, darin anstatt eines knorrigen Centralstranges der gleichmassig ge- y schrumpfte, gestreckt verlaufende und vollkommen glatte Axencylin- T der (■). " Quant à Viniiere Hovnscheide de Ewald et Kuhne, Pertik en conteste l'existence. Waldstein et Weber ont donné une description fort différente, y La n membrane de Schwann paraît doublée d'un réseau de forme tubulaire « dont les mailles petites et régulières sont limitées par des travées cylin- T driques qui sont à peine renflées aux points nodaux. Il faut une observa- y tion attentive pour voir les fines travées rayonnées qui le rattachent à la « partie de la charpente noueuse qui environne immédiatement le cylindre- « axe Cj. " Ces auteurs admettent donc l'existence de la gaîne interne, bien qu'ils ne l'aient pas figurée. Nos propres observations, qui ont été faites sur la grenouille rousse et sur la grenouille verte, ne peuvent que confirmer les assertions de Pertik, et infirmer celles de Waldstein et Weber. Nos préparations nous ont fourni les mêmes images que celles que Pertik a reproduites. Nous avons omis de figurer le réseau de névrokératine chez la grenouille, préférant renvoyer au travail du savant histologiste alle- (1) Malgré toutes nos démarches, il nous a été impossible de nous procurer le mémoire de L. Gerlach, Zur Kenntniss der markhaltigen Nervenfaser; Tageblatt der 5i. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Cassel, 1878. Nous ignorons donc sur quels animaux le savant professeur d'Erlangen a fait ses observations. (2) Pertik : Loc. cit., p. 226. (3) Waldstein et Weber : Loc. cit., p. i3. LA FIBRE NERVEUSE 177 inand. Notre fig. 14 appartient seule à la grenouille. Elle montre la dispo- sition qu'affecte la charpente cornée, après l'action de l'eau distillée pendant 24 heures. Cette figure démontre ainsi l'erreur des auteurs qui ont prétendu qu'il était impossible de faire apparaître le réseau noueux après l'action de l'eau. Le lapin. — Tizzoni, répétant les observations de Ewald et KUhne, figura le premier le réseau de névrokératine. C'est le lapin qui lui servit d'objet d'études. Voici la description qu'il en donne : » On voit un réseau ex- - cessivement délicat qui par sa forte réfringence et sa netteté, apparaît au r> milieu des autres éléments colorés. Ce réticulum est formé, fig. \b, d'un - lacis de petits bâtonnets qui se réunissent en différents points, formant r> des mailles irrégulières polygonales à angles très ouverts ou arrondis, n mais jamais nettement ronds. XviX points d'union de ces mailles, ils ont r, quelquefois de légers épaississements ou points nodaux, knorriges Gerilst, r généralement peu accentués ('). - Tizzoni conteste l'existence de la gaîne cornée interne. Waldstein et Weber ont également étudié la charpente noueuse chez le lapin, r La charpente, disent-ils, n'a d'ordinaire pas, à proprement par- - 1er, la forme d'un réseau. D'une enveloppe qui entoure le cylindre-axe » d'une façon discontinue on voit se dégager des travées rayonnées épaisses, y qui vont s'anastomoser avec d'auti'es travées doublant la gaîne de Schwann J^ au-dessous de laquelle elles limitent incomplètement de grandes mailles j) quadrangulaires plus ou moins arrondies. Les anastomoses de ces travées » qui sont loin d'avoir partout la même épaisseur, sont marquées par des r> nœuds ou des renfîements notables {^). « On voit par cette description que si Waldstein et Weber s'accordent avec Tizzoni sur la forme des mailles du réseau chez le lapin, ils sont en complète opposition avec le professeur italien au sujet de la gaîne interne dont ils admettent l'existence autour du cylindre-axe. Toutefois nous croyons devoir faire remarquer que la figure qu'ils donnent, ne répond pas sous ce rapport à leur description. Du reste, par nos propres observations, nous ne pouvons que confirmer la description de Tizzoni. Le cobaye. — Tizzoni a observé le réseau de névrokératine chez le cochon d'Inde, ainsi que chez les autres mammifères, où il l'a recherché. (') Tizzoni : SuUa patologia del tessuto nervoso; Archivio per le scienze mediche, vol. III, 1878, p. 9. (2) Waldstein et Weber : Loc. cit., p. i3. 80 178 L. GEDOELST et chez l'homme; mais il n'y insiste pas davantage, il se borne à décrire en détail la disposition qu'affecte ce réseau chez le lapin. Chez le cobaye cependant la charpente cornée se montre fort différente de celle du lapin. Les mailles ne présentent plus cette forme quadrangulaire que tous les auteurs ont signalée chez ce dernier animal; elles sont au con- traire fort irrégulières, tant dans leurs formes que dans leurs dimensions, FiG. 13. De petits mailles se voient à côté de mailles plus grandes, sans que l'on puisse reconnaître de règle à leur répartition réciproque. Quant à leurs formes, elles sont d'une variété et d'une irrégularité qui défient toute des- cription. Les trabécules ne possèdent plus cette forme nettement cylindrique qui caractérise à un si haut degré les travées chez le crapaud; elles sont au contraire tantôt renflées, tantôt amincies. Aux points nodaux, on voit de même des épaississements fort variés; ici ils sont à peine appréciables, là ils constituent des accumulations de substance cornée fort considéra- bles. En un mot, autant le réseau chez le crapaud se caractérise par sa parfaite régularité, autant chez le cobaye il se caractérise par sa complète irrégularité. Nous n'y avons pas reconnu de trace de la gaine interne chez cette espèce. Le Rat. — Nous avons étudié le réseau de névrokératine chez deux individus de cette espèce : un rat adulte et un rat jeune. Le réseau s'est montré avec de3 caractères différents sur chacun d'eux. Chez le rat adulte, il affecte une délicatesse, une ténuité vraiment re- marquable. Les mailles constituent des quadrilatères allongés dans le sens de la longueur du tube nerveux, fig. 8, Les trabécules longitudinales ren- contrent presque à angle droit les travées transversales. Ces quadrilatères tapissent immédiatement la membrane de Schvi^ann, et placés à une même hauteur, au nombre de deux ou trois, ils font tout le tour du tube nerveux, de manière que leurs trabécules transversales forment des cercles complets espacés à des distances sensiblement égales dans la longueur de la fibre. Par ci par là, on remarque également quelques mailles de dimensions moin- dres et de formes moins allongées. Aux points nodaux existent de très faibles épaississements. Il n'existe pas de trace de Vinnere Hornscheide. Chez le rat jeune, le réseau présente une disposition complètement dif- férente. Les mailles ne possèdent pas cette forme quadrangulaire de l'adulte, mais plutôt une forme pentagonale fort régulière, fig. 9. En outre, leurs LA FIBRE NERVEUSE 179 dimensions sont notablement inférieures que chez l'adulte; les fibres elles- mêmes, durestc, sontplus étroites. Les trabécules sont relativement plusépais- ses, plus réfringentes et plus régulièrement cylindriques. Aux points nodaux existent des renflements fort appréciables. Ce réseau affecte une régularité qui n'est pas sans analogie avec celle que nous avons signalée chez le cra- paud : il suffira du reste de rapprocher les fig. 2 et 9 pour s'en convaincre. On i-emarquera toutefois que chez le rat les mailles sont relativement plus larges que chez le crapaud : chez celui-là, en effet, leur plus grand diamètre égale à peu près le diamètre transversal de la fibre nerveuse, tandis que chez celui-ci il en atteint à peine la moitié ou le tiers. Il nous a été impos- sible de reconnaître la présence d'une gaine cornée interne. Le Chat. — Nos observations ont été faites sur un chat nouveau-né. Le réseau corné, fig. 10, il, 12, présente la même disposition que chez le rat jeune, aussi ne pouvons-nous que renvoyer pour sa description à celle que nous avons donnée de ce dernier animal. La seule distinction que nous puissions faire, c'est que les trabécules chez le chat se dessinent avec plus de netteté encore que chez le rat, et sont légèrement plus épaisses. Cette identité de forme des réseaux chez deux animaux si différents, qui n'ont pour caractère commun que leur jeune âge, tandis qu'il est complète- ment modifié chez l'adulte, comme nous avons pu le vérifier chez le rat, n'est peut-être pas sans avoir de signification sur les différences que peut affecter le réseau chez un même animal. Les loisirs nous ont fait défaut pour poursuivre nos observations à ce sujet. Le Cheval. — Nos recherches ont été faites sur une racine spinale, en- levée à un cheval mort depuis deux ou trois jours. Le réseau que nous y avons observé, s'est montré identique à celui qui se voit chez la grenouille dans les mêmes conditions, c'est-à-dire après la décomposition de la couche médullaire, soit par l'action de l'eau, soit par l'altération cadavérique. Cette observation nous autorise à croire que le reseau de névrokératine existe également chez cet animal et qu'il suffirait de le rechercher sur des nerfs frais pour l'observer dans toute sa régularité. Le Pigeoiî. — Les tubes nerveux apparaissent plus ou moins déformés par le traitement qu'ils ont subi, fig. 15. Le réseau de névrokératine est net- tement accusé; les mailles en sont de grandeur moyenne, toutes sensiblement égales entre elles, de formes irrégulièrement polygonales ; les trabécules l8o L. GEDOELST sont délicates, étroites et cylindriques. Les renflements nodaux sont faible- ment accusés. Le réseau chez le pigeon offre de nombreuses analogies avec celui de la grenouille. Nous n'y avons pu découvrir des traces d'une gaine interne autour du cylindre-axe. La. Poule. — Chez cet animal, le réseau de nevrokératine ne possède pas, à proprement parler, une disposition réticulée. On voit, à des distances sensiblement égales, des trabécules présentant la forme d'un M dont l'extré- mité aurait été tronquée par une ligne transversale, fig. 16. Toutes présen- tent l'ouverture angulaire dirigée dans le même sens. Quelquefois on recon- naît que les extrémités libres des travées se recourbent en dedans pour aller s'unir à la portion inférieure transversale de la travée immédiatement supé- rieure; on voit alors une figure polygonale allongée, irrégulièrement hexa- gonale, à côtés légèrement arrondis, qui rappellent certaines formes de mailles chez le lapin. Les trabécules possèdent des épaisseurs variables : plus grosses au point où elles se recourbent vers le haut, elles s'amincissent insensiblement suivant leurs prolongemements latéraux. Ces apparences dénotent une altération considérable dans la forme du réseau, qui par cer- tains caractères se rapprochent de ceux que nous avons observés chez le lapin et le rat adulte. Des recherches nouvelles permettraient peut-être de reconnaître la forme normale du réseau chez cet oiseau. Nous croyons devoir terminer cette revue des animaux qui ont permis de reconnaître la charpente cornée en citant le chioi sur lequel Me. Carthy a observé la structure en bâtonnets, qui, à notre avis, n'est qu'une disposi- tion spéciale du réseau d'F2wALD et Kûhne; ainsi que le veau chez lequel Pertik a décrit, après l'action de la liqueur de Muller, une apparence réticulée qui ne peut être rapportée qu'à la charpente cornée ; et en rappe- lant que TizzoNi a observé un réseau analogue chez les mammifères qu'il a étudiés. Ces exemples suffisamment nombreux nous autorisent à admettre l'exis- tence de ce réseau chez tous les animaux qui possèdent des fibres nerveuses à myéline. Aussi ne doutons-nous pas de son existence chez les reptiles et les poissons, où nous nous proposons de le rechercher et de l'étudier dès que nous en aurons le loisir. La charpente nerveuse semble appartenir en propre aux fibres myéli- niques, comme tend à le démontrer une observation de Ewald et Kuhne qui ont reconnu sa présence dans les fibres nerveuses du homard. Identique LA FIBRE NERVEUSE l8l par ses propriétés chez tous les animaux, le réseau de névrokératine ne diffère que par la multiplicité des dispositions et la richesse des formes qu'il affecte chez les diverses espèces. La plupart des auteurs ont argué de cette diversité d'aspects, que ce réticulum n'existe pas à l'état normal dans la fibre nerveuse et qu'il n'est que le résultat du traitement de l'alcool et de l'éther. Nous sommes au contraire porté à conclure de ce fait à la préexistence du réticulum, et à considérer ces différences comme correspondant à des dispositions spéciales caractéristiques de chaque espèce. Si nous nous rap- pelons que chez un même animal, sur un même nerf, sur une même fibre, le réseau de névrokératine peut, comme nous l'avons démontré plus haut, présenter les formes les plus diverses, que ces différences chez un même animal peuvent être plus considérables que celles qui s'observent chez des animaux fort distants l'un de l'autre dans l'échelle zoologique, on compren- dra aisément que cette multiplicité d'aspects ne constitue en aucune façon un argument sérieux contre la préexistence du réseau noueux. Il nous semble du reste difficile d'admettre qu'un même réactif, agissant dans des conditions identiques sur un élément partout et toujours le même, la myéline, déve- lopperait des images si différentes. A l'appui de leur manière de voir, les auteurs qui nient la préexistence de la charpente noueuse, ont insisté sur ce fait qu'il leur a toujours été im- possible de l'observer sur des fibres fraîches, ou après l'action de certains réactifs. En ce qui concerne nos propres observations sur les nerfs frais, sans l'addition de réactif, nous en exposerons les résultats dans la seconde partie de notre mémoire à propos du réseau de Lanterman. Si l'on cherche à reconnaître l'existence du réseau corné en traitant les nerfs par la méthode classique après l'action préalable de l'eau, il est im- possible, prétend-t-on, de faire apparaître un réticulum. Nous nous sommes plu à contrôler cette assertion. A cet effet nous avons plongé un nerf sciatique de grenouille, fixé en extension physiologique, pendant 24 heures dans l'eau distillée; après quoi nous l'avons soumis au traitement de l'alcool et de l'éther. Sur des fibres obtenues par dissociation, on reconnaît parfaitement, à l'aide d'un grossisse- ment suffisant, un réseau à mailles étroites et serrées; les trabécules sont relativement plus épaisses et beaucoup moins réfringentes. La FiG. 14 qui représente une pareille fibre, a été choisie dans nos préparations, parce qu'elle possédait un réseau à mailles plus larges que les 182 L. GEDOELST autres fibres. Nous avons tenu à la reproduire de préférence au type le plus communément répandu dans la préparation, parce qu'elle démontre à toute évidence l'existence du réseau de névrokératine. Sur la plupart des autres fibres le réticulum est plus serré, les mailles sont plus étroites. Observé à l'aide d'un objectif plus faible, le contenu des fibres nerveu- ses paraît régulièrement granuleux. C'est probablement à l'emploi d'un ob- jectif trop faible qu'on doit en grande partie attribuer l'erreur de Waldstein et Weber qui décrivent l'aspect granuleux des fibres ayant subi préalablement l'action de l'eau. Ces granulations, comme nous l'avons déjà dit plus haut, correspondent aux points nodaux du réticulum. Il est aisé de s'en convaincre. Néanmoins ces auteurs se sont cru autorisés à conclure de cette observation que le réseau n'est pas préformé et r> se forme dans l'intérieur du nerf par la dis- » sociation de la myéline sous l'influence des réactifs en deux substances, y une substance grasse dissoute par l'éther, une autre substance sur la na- » ture de laquelle ils n'insistent pas et qui prendrait dans l'intérieur du tube » nerveux des formes variées ('). " Il importe de remarquer ici que Waldstein et Weber nous semblent se contredire, lorsque quelques lignes plus loin ils déclarent, d'accord en cela avec Hesse et Pertik, que les bouchons myéliques qui se développent sous l'action de l'eau, laissent apparaître un réticulum corné après le traite- ment de l'alcool et de l'éther. Il nous paraît difficile de comprendre comment ce réseau apparaîtrait après l'action de l'eau dans des bouchons de myéline, alors qu'il ne se formerait plus à l'intérieur de la fibre nerveuse elle-même. Nous sommes plutôt porté à croire que la présence du réseau à l'intérieur des tubes nerveux a échappé à ces savants, à cause des différences qu'il présente avec le réticulum normal. Certes nous reconnaissons volontiers que, après l'action de l'eau, la char- pente nerveuse se montre quelquefois altérée au point qu'on puisse en méconnaître l'existence. Mais ce fait n'admet-il pas une interprétation diffé- rente de celle que Waldstein et Weber ont émise? On connaît l'action de l'eau sur la myéline. Ce composé subit des mo- difications notables; il se gonfle, paraît devenir plus fluide et repousse les obstacles qui s'opposent à son écoulement. Aussi serait-il téméraire d'émettre des conclusions catégoriques à l'examen des dispositions que présentent les ;') Waldstein et Weber : Loc. cit., p. 17. LA FIBRE NERVEUSE l83 nerfs après un tel traitement. Si, comme nous avons tout lieu de le croire, la myéline occupe les mailles du réseau nerveux, il est évident qu'après l'action de l'eau ce réticulum a dû être plus ou moins modifié par le gonfle- ment de la myéline, et après la disparition de celle-ci par l'alcool et l'éther, on conçoit facilement qu'on ait de la peine à retrouver, dans le contenu du tube nerveux, le réseau auquel on a été habitué de reconnaître une régularité parfaite et une réfringence caractéi-istique. J . F. Heymans a observé que le gonflement que subit la myéline au contact de l'eau et la production des figures myéliques rappellent, à s'y méprendre, le phénomène qui se passe lorsqu'on met une solution d'albumine au contact d'une solution de tannin. La précipitation de l'albumine en une couche périphérique coagulée donne naissance à une véritable membrane osmotique, qui grandit peu à peu, grâce à l'apposition de nouvelles molécules d'albumine précipitée et au courant endosmotique continu de la solution de tannin. Si l'on étudie sous le microscope ces phénomènes à l'aide d'une goutte de chacune de ces solutions, on est frappé de la similitude d'aspect que pré- sente la préparation avec l'apparition des figures myéliques, quand on sou- met des nerfs à l'action de l'eau. Ces observations inédites, que Heymans nous a autorisé à reproduire, apportent un sérieux appui à notre manière de voir ('). Une remarque de Waldstein et Weber tend encore à justifier notre interprétation. En effet ils ont examiné des nerfs de lapin recueillis 44 heures après la mort de l'animal dépouillé de ses intestins et maintenu à une tem- pérature de 10° à 12°. Sur ces nerfs plongés en extension physiologique dans l'alcool absolu pendant 24 heures, ces auteurs ont reconnu une substance granuleuse sans indication d'un réticulum. Si l'on songe qu'après la mort la myéline donne naturellement naissance à des formations myéliques, on pouvait prévoir que les modifications, qui devaient affecter le réseau, l'auraient rendu méconnaissable à des observateurs non prévenus. Si du reste l'interprétation de Waldstein et Weber était exacte, com- ment pourraient-ils expliquer l'impossibilité pour l'alcool de déterminer. ('; Elles rendent en outre parfaitement compte de certaines altérations du cylindre-axe après la dé- composition de la couche médullaire. Ranvier a décrit avec détails l'aspect déchiqueté que présente le cylindre-axe après l'action de l'eau. La myéline qui occupe les mailles du réseau, constitue une série de globules qui en se gonflant, vient comprimer le cylindre-axe et lui donner cet aspect irrégulier que RouDANOwsKi (88) avait déjà décrit comme normal. Il avait même signalé des anastomoses entre les cylindres- axes de fibres voisines. l84 L. GEDOELST après l'action de l'eau, l'apparition du réseau de névrokératine? L'eau exerce- t-elle une action chimique sur la myéline? D'après ce que nous savons sur les propriétés de la myéline, l'action de l'eau sur celle-ci est de nature pure- ment physique, et, par conséquent, avant comme après cette action, l'extrac- tion des corps gras (lécithine, cérébrine, etc.) par l'alcool devrait amener l'apparition de la partie insoluble de la myéline, c'est-à-dire du réseau de névro kératine. Un fait que ces auteurs ne cherchent pas davantage à expliquer, ce sont les causes qui font que la portion de la myéline insoluble dans l'alcool et l'éther apparaît sous la forme d'un réticulum après l'extraction de la partie soluble. Si, comme ils le prétendent, la myéline est un mélange uniforme d'un corps gras et d'une autre substance dans laquelle leurs expériences de digestion artificielle tendent à faire admettre l'existence de deux composés, qui se différencieraient l'un de l'autre par leur digestibilité vis-à-vis de la pan- créatine, nous ne comprenons pas à la suite de quels phénomènes cette sub- stance, simple ou double, uniformément répartie dans le mélange myélinique, se déposerait, par pure action physique, sous forme de réseau, plutôt que sous forme de précipité granuleux sans sti^ucture particulière. Nous ne pou- vons comprendre la chose que pour autant que cette substance possède déjà, avant l'action des réactifs, une disposition réticulée que l'alcool et l'éther se bornent à mettre en évidence, en lui faisant subir peut-être de légères mo- difications. Nous sommes donc porté à croire à la préexistence du réseau. Léo Gerlach a signalé le premier les modifications que présente le réseau de névrokératine suivant le degré de concentration de l'alcool dont on se sert pour enlever la myéline. Ce fait trouve son explication dans ce que nous venons de dire et n'autorise en aucune façon à conclure à la non- préexistence de ce réseau. En effet, suivant le degré de concentration de l'alcool, on évitera plus ou moins le développement des formes myéliniques et on augmentera dans des proportions variables la rétraction du réticulum par la coagulation et la déshydratation brusques. Pertik, Waldstein et Weber, qui ont confirmé sur ce point les assertions de L. Gerlach, y trou- vent également un argument en faveur de la non-préexistence du réseau corné. Il nous est impossible de partager leur manière de voir; car les dif- férences qu'on observe dans la forme du réseau suivant le degré de concen- tration de l'alcool, sont moins grandes que celles que l'on observe sur une même préparation, traitée par l'alcool absolu, et qui résultent de structures propres à chaque fibre, comme nous l'avons dit plus haut. LA FIBRE NERVEUSE I85 Après l'action digestive des ferments, on ne pourrait non plus développer la disposition de Ewald et Kuhne. Nos propres observations sur ce fait sont loin de confirmer cette assertion de Pertik et de Waldstein et Weber. Nous y reviendrons en exposant nos recherches sur les digestions pepsini- ques et pancréatiques des fibres nerveuses. Les différences, que le Horngeriist présente suivant les réactifs, dépen- dent uniquement de l'action de ces derniers, soit sur la m3'éline comme fixateurs, soit sur le réticulum comme déshydratants et coagulants, et non d'une action chimique dissolvante plus ou moins complète qu'ils exerceraient sur la myéline. Quelle qu'ait été la méthode employée pour dissoudre la myéline : que nous ayons eu recours à l'alcool, au chlo- roforme, à l'éther, que nous nous so3'ons servi de ces dissolvants isolés ou combinés, nous avons toujours mis en évidence un réseau d'apparence variable, il est vrai, mais dont il est difficile de méconnaître la véritable signification. Nous avons également vérifié l'action de l'alcool absolu saturé d'anhy- dride sulfureux, dont Gilson vient de recommander l'emploi. Soumises à ce réactif, les fibres nerveuses offrent une disposition des plus intéressantes. Le réseau corné apparaît avec une netteté admirable, mais les trabécules affectent une disposition spéciale. La plupart possèdent une direction oblique par rapport au cylindre-axe, direction qui rappelle, à n'en pouvoir douter, l'existence des incisures obliques. On voit même de distance en distance des travées plus épaisses, d'ordinaire au nombre de deux de chaque côté du cylindre-axe, qui, par leur disposition et leurs rapports relatifs, ne peuvent correspondre qu'aux incisures de Schmidt-Lanterman. Connaissant le pouvoir fixateur de l'alcool sulfureux, on ne peut mettre en doute que cette disposition du réseau corné ne soit primitive. D'après ses propriétés physiques et chimiques, Ewald et Kuhne ont rapproché la substance du réseau nerveux de la kératine des tissus épider- miques et l'ont appelée Névrokératme. Ils lui ont attribué une provenance épithéliale, supposition qui semble trouver sa confirmation dans l'histogenèse des tissus nerveux. Ils ont été amenés à établir cette assimilation en se basant sur la résistance que cette substance présente à se laisser attaquer par les ferments digestifs, sur sa teneur en soufre et sur ses produits de dé- composition. Cette assimilation est-elle ainsi suffisamment justifiée? La kératine est-elle seule à posséder la propriété de résister à l'action des ferments digestifs? La névrokératine de Ewald et Kuhne ne serait-elle 81 186 L- GEDOELST pas un composé albuminoïde analogue à la plastine que l'on rencontre dans toutes les cellules tant animales que végétales ? Elle appartient évidemment à ce groupe de substances que J. B. Carnoy désigne sous le nom de substances protéiques réfractaires pour les distinguer des albuminoïdes typiques : vitelline, myosine, albumine, etc. - Ces corps B écrit-il, sont, à n'en pouvoir douter, des dérivés plus ou moins immédiats n des albuminoïdes véritables. A ne considérer que les arthropodes — et n même à parler d'une manière générale — on peut les classer en trois y> groupes, suivant leur degré de résistance vis-à-vis des réactifs : a) les K plastines; b) les élastines qui comprennent la kératine (identique à part un r> mélange de S avec l'élastine, d'après Hoppe-Seyler, Physiol. Chemie), K la névrokératine de KiiHNE et Ewald (Ueber ein neue Bestandtheil d. « Nervensyst.; Verhandl. d. nat. med. Vereins zu Heidelberg, 1876, tome I, » P- 457); c) la chitine. Il importe peu au cytologiste de savoir si ces corps » représentent autant d'espèces chimiques — du reste les chimistes eux-mêmes r, l'ignorent — ou s'ils ne sont pas des mélanges. Il est probable que ce ne y sont que des mélanges de substances analogues. Nous ne voudrions pas » même affirmer que les plastines diffèrent chimiquement des élastines. On » peut très bien admettre que la moindre résistance des éléments qui en sont » formés : réticulum plasmatique, membranes très jeunes, etc., provient de y> ce qu'ils ne renferment que très peu d'élastine. La même particularité se y présente pour la membrane cellulaire. Les choses se passent comme si » l'élastine y augmentait avec l'âge aux dépens des albuminoïdes qui y se- y> raient encore contenus à l'origine. Dans bien des cas, chez les arthropodes, B les composés des deux premiers groupes se transforment en chitine, la y> plus solide et la plus difficilement attaquable de toutes les substances r> qui entrent dans la composition de leurs membranes. En résumé, plus » ils s'éloignent de leur souche primitive, plus ces dérivés deviennent ré- » fractaires (')• " Les élastines, les kératines, etc., sont des substances albuminoïdes que Krukenberg (260) distingue nettement des albumines véritables auxquelles nous réserverons plus spécialement la dénomination de protéine. Ces di- vers albuminoïdes paraissent se différencier aux dépens d'une même pro- téine à la suite de modifications spéciales, x^ussi une relation très étroite existe entre les élastines et les kératines, entre celles-ci et les mucines, etc. (') Carnoy : La Cytodiérèse; la Cellule, t. I, p. 197, note. LA FIBRE NERVEUSE I87 Nos connaissances sur ces différents composés sont encore fort impar- faites et nous ignorons complètement si aux expressions élastine, kératine, correspondent des types cliimiques, nettement caractérisés par leui's pro- priétés, ou des mélanges indéfinis de substances encore indéterminées, mélanges dont la composition varierait d'après le stade de différcntiation histochimique. C'est cette dernière hypothèse qui nous parait la plus vraisemblable. En effet on ne possède pas d'analyse centésimale correspondant à toutes les élastines ou à toutes les kératines ('); bien plus, une même espèce d'élastine ou de kératine présente des différences considérables dans ses propriétés chimiques suivant son âge : une élastine ou une kératine âgée n'est pas un produit semblable à ces mêmes substances nouvellement formées. Krukenberg (261) en étudiant la kératine de la coque des œufs des séla- ciens, a assisté au phénomène de kératinisation de ces membranes. Pendant leur séjour intra-utérin, ces membranes sont facilement digérées par la pepsine et donnent comme produits de décomposition une forte proportion de leucine avec quelques traces de tyrosine, elles se comportent par consé- quent comme l'élastine; tandis que, après la ponte des œufs, ces mêmes mem- branes sont devenues réfractaires aux enzymes protéolytiques et, traitées par l'acide sulfurique étendu, fournissent beaucoup de tyrosine et une faible quantité de leucine : elles se comportent ainsi en véritable kératine. Or, si l'on songe que, d'après les auteurs, la portion glandulaire de l'oviducte du Scylliuin catiiliis est formée de glandes tubulaires à cellules caliciformes mucipares, on sera tenté d'admettre que, dans la formation de la coque, on a assisté à la transformation chimique de la mucine en une élastine et en une kératine, ce qui démontrerait le rapport intime qui existe entre ces diverses substances. On objectera peut-être contre cette proposition la forte proportion de S qui caractérise les kéra- tines. Mais il importe de remarquer â ce propos que non seulement il n'est pas démontré que la mucine et l'élastine sont absolument exemptes (') La difficulté d'obtenir une analyse exacte de ces composés résulte de la difficulté de les ob- teDÎr à l'état pur et de l'impossibilité de pouvoir apprécier leur degré de pureté. On ne saurait même dire si les nombreuses manipulations par lesquelles on fait passer les tissus élastiques et kératiques pour purifier ces composés, n'ont pas pour résultat de déterminer certaines décompositions ou tout au moins certaines modifications dans leur constitution moléculaire. Si l'on songe, par exemple, à la facilité avec laquelle une partie du S se détache de la molécule de la kératine, cette supposition paraîtra fort vraisemblable. 188 L. GEDOELST de 5('), mais que la proportion de 5 des kératines est fort variable. Les nombreuses analyses qui ont été faites des diverses kératines ne concordent en aucune manière entre elles, du moins pour ce qui concerne la teneur en S. Cette teneur peut varier de 0,40 à 5 et même 7 et 8 "/j, et certaines kératines peuvent ainsi ne contenir pas plus de 5 qu'un grand nombre d'albumines véritables. Si à cela on ajoute qu'une portion du 5 est très faiblement unie dans la kératine et peut en être facilement enlevée, on re- connaîtra avec Hoppe-Seyler (246) que les kératines sont des mélanges en proportions variables d'un albuminoïde probablement voisin des élastines avec un composé riche en S. Une relation non moins étroite existe probablement entre les kératines et les mucines comme nous l'apprennent les travaux sur la soi-disant kéra- tine de la coquille des œufs d'oiseau, que l'on peut considérer avec autant de raison comme une substance mucinoïde durcie que comme une kératine. Enfin l'existence de l'élastoïdine, que Krukenberg(_26i) vient d'étudier, rapproche également l'élastine de la kératine. L'élastoïdine se rattache à l'élastine par ses propriétés de solubilité, tandis que par ses produits de décomposition (tyrosine) elle se comporte comme la kératine. De cet ensemble de faits on peut conclure que les mucines, les élastines et les kératines sont des substances congénères, unies entre elles par une souche commune, une protéine dont elles représentent probablement des degrés différents de différentiation chimique suivant une ou plusieurs voies. Une relation moins bien établie est celle qui existe entre ces substances et la plastine de Reinke. Cette plastine est un mélange plus complexe d'un albuminoïde avec un composé riche en phosphore, peut-être le fragment (') Les deruières analyses qui ont été faites de la mucine tendent toutes à y faire reconnaître la présence du 5. Landwehr (25o) a trouvé o,5o5 à 0,86 % de S dans la mucine submaxillaire, 0,45 à 0,58 f'/o dans la mucine biliaire de l'homme, 1,1 % dans la mucine biliaire du veau, 0,4 % dans la mucine de l'Hélix pomatia (25i). Hammarsten (245) a également trouvé 1,04 % de S dans la mucine du cordon ombilical. Dans la métalbumine qu'il a identifiée avec la mucine, il (253) a décelé une proportion de i,25 "/(, de 5. Giacosa (255) a signalé une teneur de 1,32 % dans la mucine de l'enveloppe des œufs de batraciens. Hammarsten (263), poursuivant ses études sur les mu- cines, a trouvé une proportion de 1,71 % de S dans la mucine du manteau de l'Hélix, 1,79 dans la substance mucinogène et 1,60 dans la mucine du pied, Enfin, d'après Lôeisch (264), la mucine du tendon d'Achille du bœuf contient o,Si '% de S. Nous avons tenu à reproduire ces analyses en détail, parce que les traités classiques de Gorup-Besanez , Hoppe-Seyler et Wurtz signalent toujours la mucine comme dépourvue de 5. Pour ce qui concerne l'élastine, W. Mûller (238) a trouvé dans ses analyses du ligament cer- vical du bœuf une proportion de 0,08 % de S. LA FIBRE NERVEUSE 1 89 phosphore d'une nucléine. Quelle est la nature de l'élément albuminoïde de la plastine? Nos connaissances sur la composition chimique de ce composé sont trop incomplètes pour que nous puissions résoudre cette question. Mais, à ne considérer que les propriétés de la plastine, nous sommes tenté de la rapprocher de l'élastine, comme J. B. Carnoy l'a déjà proposé ('j. Aussi adoptons-nous sans réserve sa classification des substances protéiques réfractaires dans laquelle il range les plastines à côté des élastines et des kératines. Mais à la suite de quels processus ces substances réfractaires prennent- elles naissance dans la cellule? Les phénomènes chimiques qui se passent dans l'intimité de la cellule nous sont fort incomplètement connus. Pour pouvoir interpréter ces diverses réactions, il faudrait connaître la structure moléculaire des protéines et des albuminoïdes qui en dérivent par voie de dédoublement. Mais malgré les intéressantes observations de Schut- ZENBERGER sur la constitution de ces composés, il nous est encore fort dif- ficile de soupçonner les relations des albuminoïdes avec les albumines typi- ques et les réactions qui leur donnent naissance aux dépens de ces dernières. Une observation de Krukenberg (265) est peut-être destinée à jeter quelque lumière sur cette question. D'après cet auteur les protéines (albu- mines véritables) constitueraient des combinaisons de groupements molécu- laires complexes appartenant à deux groupes différents qui auraient pour t)'pes l'hémialbumose et l'antialbumose. Ces deux groupes seraient unis dans la molécule des albumines. Les albuminoïdes et les squelettines au contraire auraient une composition beaucoup plus simple et devraient être rattachés en un groupe aux composés de la série anti. Les albuminoïdes se formeraient donc aux dépens des albumines typiques par la dissociation de celles-ci en leurs deux composants. Cette dissociation que l'on peut réaliser facilement par les acides dilués ou les alcalis, l'eau surchauffée ou les enzymes, est due par conséquent à une simple hydratation. (') Cette assimilation se justifie encore par les considérations suivantes. Si nous adoptons pour la plastine et la nucléine les formules de Reinke et Miescher, et si de la molécule de la plastine nous soustrayons au moins deux molécules de nucléine, le reste correspond à un corps dont la com- position centésimale serait C 55,64, H 7,45, N i5,3o, O 21,22, S o,3q, composition voisine si pas identique de celle que MiiLLER attribue à l'élastine C 55,46, H 7,41, N 16,19, O 20,89, ^ o.°8- Du reste Miescher lui-même a signalé une certaine analogie entre la variété insoluble de la nucléine et les substances élastiques. 190 L- GEDOELST De ces divers procédés, il n'en est guère qu'un que la cellule puisse mettre en oeuvre, c'est l'hydratation par les ferments, car nous savons qu'il n'y a pas de protoplasme sans enzyme protéolytique. La cellule décompose ainsi ses albumines et fabrique à leurs dépens ses albuminoïdes. Ceux-ci ne sont plus directement attaquables par les enzymes, du moins plus à la façon des albumines qui leur ont donné naissance ('). Quelle que soit la valeur de cette théorie, elle acquiert un intérêt tout particulier si nous la rapprochons de nos connaissances sur l'évolution et la différentiation cytochimiques. Les cellules jeunes embryonnaires et les cellules en voie de prolifération active se font remarquer par leur richesse en albumines véritables (globulines, vitelline, myosine, etc.) et par leur faible proportion en albuminoïdes (plastine, élastine, etc.). Par la digestion, de pareils éléments cellulaires se dissolvent sans laisser pour ainsi dire de résidu. A un stade ultérieur, on reconnaît une forte quantité de mucine que nous avons vu devoir être une des premières phases de la transformation des albumines. Cette mucine se rencontre dans tous les tissus embryonnaires, dans le tissu du cordon ombilical, dans le tissu conjonctif du type embryon- naire et dans les tissus d'un grand nombre d'animaux inférieurs (mollusques, échinodermes, etc.). En même temps que la cellule se développe et se fixe, son réticulum acquiert plus de puissance et la cellule tout entière s'entoure d'une membrane d'enveloppe. On y reconnaît alors à toute évidence des substances nouvelles réfractaires à l'action des ferments, de véritables albu- minoïdes : la plastine ou même peut-être l'élastine. En effet, l'élastine est abondamment répandue dans toutes les cellules et constitue le principal élément des membranes, comme Donders le proclamait déjà en 1851. A mesure que la cellule avance en âge, sa richesse en albuminoïdes augmente; en même temps la proportion des albumines diminue au point de disparaître totalement. C'est ainsi que Reinke (247), dans le protoplasme de V Aethaliiim septiciiin, n'a trouvé que 9 "/o de vitelline et de myosine (y compris la pepsine), pour 27,4 "/o de plastine. De même, il (257) a traité des Vaucheria par les meilleurs réactifs des albumines, sans être parvenu à en déceler des traces dans le protoplasme vivant. Enfin, dans les cellules qui ont acquis leur com- (') Cette formation d'albuminoïde par action euz)'matique est d'autant plus probable que c'est à un processus analogue que Carnoy attribue la production de la plastine aux dépens de la nucléine dans les cellules en voie de division. En outre, l'hémialbumose que l'on peut mettre en évidence dans la plupart des Iranssudats de l'organisme, vient par sa présence témoigner de la réalité de la dissociation des albumines en albuminoïdes ou anticomposés et en hémiproduits. LA FIBRE NERVEUSE IQl plet développement et qui sont arrivées à la fin de leur évolution, une nou- velle modification chimique se produit dans certaines circonstances, c'est la kératinisation. Le contenu de la cellule tout entière se transforme en kéra- tine et la cellule meurt. La kératine se forme, d'après Krukenberg, aux dépens des substances de la cellule par simple élimination d'eau ('), élimination qui ne peut être comparée à une dessiccation, car la kératinisation se produit dans des tissus qui ne cessent pas un instant d'être humectés, par exemple dans l'épiderme de mammifères aquatiques, chez le fœtus, etc. Nos connaissances sur la névrokératine nous permettent-elles de ranger cette substance à côté des albuminoïdes dont nous venons d'exposer l'histoire? Comme celles-ci, la névi"okératine n'apparaît dans les fibres nerveuses que lorsqu'elles ont atteint un stade plus ou moins avancé de leur évolution. En eftet, d'après les recherches de Unger et de Witkowski, le cerveau de l'embryon ne contient pas de névrokératine, cette substance n'apparaît que plus tard, lorsque la dififérentiation tissulaire est suffisamment avancée et que les cellules se chargent de myéline. Obtenue par la méthode de Ewald et Kuhne, la névrokératine est inso- luble dans l'acide sulfurique et la potasse caustique à froid. Traitée par la potasse bouillante, elle se montre plus réfractaire que la kératine. Elle est également plus difficilement attaquée par l'acide acétique glacial à 150° que cette dernière substance. Soumise à l'ébullition pendant cinq heures dans l'acide sulfurique dilué, elle abandonne un résidu, tandis que la corne se dissout entièrement dans les mêmes conditions. Par l'ensemble de ses pro- priétés elle paraît donc être d'une nature beaucoup plus réfractaire que la kératine elle-même (-;. Nous avons également essayé sur la névrokératine les principales réac- (') Nous croyons toutefois qu'une simple élimination d'eau est insuffisante pour expliquer les modifications chimiques qui caractérisent la transformation des albumines en kératines. Nous préférons admettre, avec Dreschel {259) que dans le processus de la kératinisation il se produit en outre le remplacement d'un O par un S, ainsi que la transformation du groupement leucique en un grou- pement tyrosique. (■) Ewald et Kûhxe sont les seuls auteurs qui aient étudié les caractères chimiques de la névrokératine. Personne n'a reproduit leurs observations. Les quelques réactions que nous avons tentées sur la névrokératine des nerfs sciatiques nous ont fourni des résultats un peu différents de ceux des savants allemands. Les loisirs nous ont fait défaut pour poursuivre nos recherches. Aussi verrions- nous avec plaisir qu'un autre observateur reprit cette question ; nous sommes persuadé qu'il ne per- drait pas son temps Une remarque analogue s'applique à la plastine dont personne ne s'est occupé après Reixke. 192 L. GEDOELST tions des albuminoïdes. Elle montre la réaction de Millon et la réaction xanthoprotéique, tandis qu'elle ne se colore pas par le réactif de Frôhde, caractère qui la différencie des kératines proprement dites. Si la névrokératine semble se distinguer des kératines, il n'en est pas moins vrai qu'elle doit être rangée au nombre des albuminoïdes, comme le démontrent la plupart de ses propriétés chimiques. Elle possède évidemment la même signification que les autres albuminoïdes qu'on rencontre dans toutes les cellules indistinctement. Si l'on songe maintenant que, d'après les recherches de Reinke, il existe un grand nombre de plastines, que chaque espèce de cellules possède, pour ainsi dire, sa plastine spéciale; qu'en outre la plastine est un élément nécessaire à l'existence du protoplasme vivant; on admettra comme légitime l'assimilation que nous croyons devoir faire du réseau de névrokératine de la fibre nerveuse avec le réticulum de plastine qu'on rencontre dans les cellules animales et végétales. Cette assimilation trouve aussi sa justification dans une remarque de Lahousse (188). Cet auteur a observé que, dans les cellules ganglionnaires, « le corps cellulaire est composé d'un réticulum dont les mailles s'élargissent » à mesure qu'elles s'éloignent du noyau, réticulum qui communique à l'aide « de fins prolongements, sans interruption, avec les filaments de névrokéra- r> tine de la capsule ('). " Nous croyons inutile d'insister sur la signification du réticulum de la cellule ganglionnaire; il nous suffira de rappeler que c'est un des premiers éléments sur lesquels on ait reconnu la structure réticulée du protoplasme. L'union intime de ce réticulum avec le réseau de névrokératine constitue un argument sérieux en faveur de notre thèse. Les propriétés du réseau de Evi^ALD et KUhne ne constituent donc pas un critérium suffisant pour en faire une substance spéciale, qui ne se ren- contrerait que dans les tissus nerveux et serait assimilable aux substances kératoïdes de l'épiderme. Du reste l'histogenèse est loin d'avoir élucidé à la satisfaction générale les rapports des tissus nerveux avec l'épiderme, du moins pour ce qui concerne les tissus nerveux périphériques. Il importe d'ailleurs de reinarquer que la kératine n'est pas un produit dont la présence démontre l'origine ectodermique des tissus dans lesquels on la rencontre. Ainsi la coquille des œufs des oiseaux et la coque des œufs des sélaciens contiennent une forte proportion de kératine, et ces productions n'ont aucun lien génétique avec le feuillet épiblastique. D'un autre côté, le limaçon des vertébrés supérieurs, qui dérive du feuillet épidermique, ne contient, au dire de SxEiNBRiiGGE (262), aucune trace de kératine. (') Lahousse : La cellule nerveuse et la névroglie; Anatom. Anz., n» 5, iS86, p. 1 15. LA FIBRE NERVEUSE 193 En outre, les conditions dans lesquelles on essaie le pouvoir digestif de la pepsine ou de la pancréatine sur le réseau de névrokératine favorisent encore la résistance naturelle de celui-ci. On connaît en effet la difficulté que présentent les ferments à digérer certaines albumines coagulées. Or le réseau corné est soumis à la digestion, après avoir été traité par l'alcool ab- solu et bouillant qui doit transformer les albuminoïdes du tube nerveux en un composé fortement réfractaire. Une observation de Pertik vient à l'appui de notre manière de voir. Il a reconnu en effet que la résistance, opposée par le réseau de névrokératine à la digestion, est d'autant plus considérable que la concentration de l'alcool employé pour le développer a été plus forte. Rumpf avait déjà observé que le réseau n'était pas absolument réfractaire à l'action de la pancréatine et que les travées sont en grande paitie dissoutes par la digestion. Il en conclut, (sans motifs suffisants toutefois), qu'elles doivent être constituées par un axe de nature cornée et un revêtement albuminoïde attaquable par les ferments digestifs. C'est pourquoi il lui donna le nom de horufillirende Scheide. HoRBACZEWSKi (252) a démontré que l'élastine, quand elle se trouve divisée en particules fort ténues, se dissout assez rapidement ('). r> Ich war » bemiiht, zu zeigen, conclut-il, dass das Elastin, wenn es nur fein genug y> vertheilt ist, in ziemlich kurzer Zeit verdaut, respective gelôst werden r kann. In diesem Zustande ist es zweifelsohne resorptionsfahig (-).« La résistance que certains albuminoïdes opposent à se laisser attaquer par les ferments digestifs dépend non seulement des modifications chimiques qu'ils ont subies, mais aussi quelquefois des conditions dans lesquelles l'action digestive s'opère. C'est ainsi que Pertik, tout en confirmant l'obser- vation de Rumpf, prétend que l'insolubilité du réseau par la digestion résulte de l'action des réactifs, comme il a pu du reste le constater en traitant des globules sanguins par l'alcool bouillant et l'éther. Ces éléments laissaient alors un résidu notable. Ce dernier fait prouve à toute évidence l'influence des coagulants sur la digestibilité des albuminoïdes ("). Pertik, se basant en outre sur des réactions microchimiques, est amené à se prononcer contre la nature cornée du réseau de Ewald et Kuhne, et à lui attribuer une origine myélinogène. ^ Das homogène Nervenmark, (') HORBACZEWSKI: Ueber d. Verhalten d. Elastins bei d. Pepsinverdauung; Zeitsch. f. physiol. Chemie, Ed. VI, 1882, p. 344. (-) Ewald et Kûhne avaient déjà signalé le même fait. (') Retzius a également signalé cette influence de l'alcool sur la digestibilité de certains organes (rétine). 83 194 L. GEDOELST " dit-il, wurde also durch Alkoholextraction in zwei Theile geschieden : y in die extrahirte und in die, in netzformiger Anordnung zuriickbleibende 5» Substanz, von welchen letztere minder ausgesprochene myelinogene jî Eigenschaften besitzt als erstere ('). " En résumé, ces observations nous amènent à conclure que la substance qui constitue le réseau de névrokératine appartient à un groupe de matières azotées, congénères des albuminoïdes. Ce groupe comprend les plastines, les élastines, les kératines, etc., substances qui se trouvent répandues en proportions diverses dans tous les tissus et dans toutes les cellules en général, et qui paraissent résulter d'une différentiation chimique des albumines de la cellule. Il n'y a donc pas lieu à notre avis d'adopter en biologie le terme de névrokératine, pour désigner la substance du réseau de Ewald et Kuhne. Cette substance étant analogue, sinon identique, à la plastine de Reinke existant dans toutes les cellules, et le réseau lui-même représentant celui des cellules ordinaires, il convient de désigner le réticulum nei"veux sous le nom de réticulum de plastine, en assignant au terme de plastine une significa- tion générale, applicable à toutes les substances réfractaires qui entrent dans la constitution du réticulum plasmatique de J. B. Carnoy. Nous ne préten- dons pas par là résoudre le problème de la véritable composition chimique de ce réticulum, ni lui attribuer une nature plastinienne plutôt que kéra- tinienne. Nous laissons au chimiste le soin de différencier toutes ces sub- stances les unes des autres. Dans le choix de cette dénomination, nous avons d'ailleurs été guidé par les mêmes motifs qui l'on fait proposer par Reinke. Cet auteur a voulu seulement rappeler le rôle de cet élément dans la constitution du protoplasme, sans insister sur sa composition chimique. CONCLUSIONS. Nous terminons ici nos observations sur le réseau de Ewald et Kuhne, et nous croyons pouvoir en tirer les conclusions suivantes : 1" Uinnere Hovnscheide de Ewald et Kuhne n'existe pas; 2° Le réseau que ces auteurs ont nommé r, réseau de névrokératine « est préformé et ne résulte pas de l'action des réactifs sur la myéline ; 3° Obtenu par la méthode classique de l'alcool et de l'éther, ce réseau diffère d'aspect non seulement suivant les animaux où on l'étudié, mais en- (I) Pertik : loc. cit., p. 233. LA FIBRE NERVEUSE 195 core chez un même animal et sur un même nerf, suivant les fibres nerveuses que l'on examine; 4'^ Ce réseau se continue dans toute la longueur d'un même segment interannulaire; il n'est interrompu qu'au niveau des étranglements de Ranvier; 5° Il est formé d'une substance spéciale congénère de la plastine de Reinke, et représente, dans le segment intcrannulaire de la fibre nerveuse, le réticulum plastinien qu'on rencontre dans toutes les cellules. II. LE RÉSEAU DE LANTERMAN. Lanterman, en traitant les nerfs par l'acide osmique en solution très diluée (1 : looo), a observé dans la couche médullaire un réseau d'une ré- gularité parfaite, qu'il a figuré très fidèlement, mais dont il a négligé de donner une description détaillée. Il s'est borné à signaler - eine zierliche y netzfôrmige Zeichnung, welche an den Osmiumpraparaten oft in sehr » grosser Regelmâssigkeit hervortritt. Was dieselbe bedeute, ajoute-t-il, n vermag ich zur Zeit nicht anzugeben ('). « L'observation de Lanterman n'obtint aucun retentissement. Personne ne s'est appliqué depuis à rechercher la signification de ce réseau. Le pre- mier qui revit cette, disposition fut Koch. ^ Die von Lanterman erwâhnte y netzfôrmige Zeichnung an den Marksegmenten hatte ich ebenfalls mehr- » fach zu beobachten Gelegenheit, jedoch nur an Fasern, welche nach » vorangehender Entwasserung durch Alkohol in Canadabalsam einge- 5> schlossen waren (-). '^ Cet auteur n'ajoute rien pour expliquer cet aspect. Pertik, dans le cours de ses études sur l'action de l'acide osmique sur les fibres nerveuse à myéline, a reconnu également l'existence de la disposition signalée par Lanterman. Il en a l'eproduit une figure fort imparfaite, et l'a attribuée à l'action du réactif dont la concentration n'a pas été suffisante pour fixer uniformément le moelle nerveuse, qui a subi un commencement de décomposition myélique. BovERi figure plus fidèlement le réseau de Lanterman sur une coupe longitudinale de fibre nerveuse : il attribue également cette disposition à l'action des réactifs. Contrairement à l'opinion de Pertik, Boveri admet la fixation directe de la myéline par l'acide osmique et interprète le réseau de (') Lanterman :Ueb.d. fein, Bau d markhaltig. Nervenfasern; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XII 1, 1877, p. (-) Koch : Ueb. d. Marksegmente, etc., p. 11. ig6 L. GEDOELST Lanterman en supposant que lorsque la moelle nerveuse commence à se décomposer, les formations myéliques appai-aissent sous forme de goutte- lettes plus ou moins considérables qui se séparent du reste de la moelle. Dans les figures obtenues, la portion réticulée colorée en gris représenterait la moelle qui n'a pas encore subi de modifications, et le réseau de Lanter- man serait dû à l'apparition dans la couche médullaire de gouttelettes myéliques, produit de décomposition de la moelle nerveuse. En présence du peu de données concordantes que nous possédons sur cette question, il nous a paru intéressant de reprendre cette étude et de re- chercher la véritable signification du réseau de Lanterman. Pour le mettre en évidence, nous avons suivi la méthode suivante qui, de toutes celles que nous avons essayées, nous a donné les meilleurs résul- tats. Nous nous sommes servi du nerf sciatique fixé en extension physiolo- gique. Nous le plongeons le plus rapidement possible dans un mélange de dix parties de bichromate de potassium à 2 p.c. et de deux parties d'acide osmique à 1 p.c., mélange dans lequel nous maintenons le nerf pendant environ deux heures; après quoi nous en achevons le durcissement en le laissant séjourner pendant vingt-quatre heures dans une solution de bichro- mate de potassium à 2 p. c. Après un lavage à l'eau distillée, le nerf est dis- socié au moyen des aiguilles, et monté en préparation permanente dans la résine Dammar, après éclaircissement préalable dans l'essence de térében- thine. On peut également colorer les fibres à l'aide de l'une ou l'autre matière d'aniline; nous avons employé de préférence l'éosine en solution alcoolique concentrée. Sur des préparations bien réussies, les fibres se font remarquer par des détails de structure qui ressortent avec évidence : on y distingue la présence des incisures de Schmidt et l'existence d'un réseau d'une netteté admirable. La disposition des incisures obliques est trop connue pour que nous nous y arrêtions. La couche médullaire ne forme pas une couche homogène, sans struc- ture, régulièrement colorée, comme la plupart des auteurs la décrivent après l'action de l'acide osmique; mais elle présente un réseau d'une régularité par- faite dont les travées, colorées en gris de fer uniforme, délimitent des mailles plus ou moins arrondies et d'égale grandeur, fig. 24. Quelquefois on en re- marque cependant qui sont plus considérables, surtout vers le milieu du segment cylindro-conique. La coloration que le réseau prend sous l'action de l'acide osmique varie aussi avec les différentes fibres nerveuses qu'on examine; elle varie du noir au jaune sale, en passant par le gris de fer. LA FIBRE NERVEUSE 197 Le contenu des mailles reste incolore; l'impression qui résulte de l'exa- men de cette disposition est celle que produirait un corps percé de trous, comme une éponge. Si l'on examine une libre nerveuse ainsi préparée en coupe optique, ou si l'on étudie une coupe longitudinale de nerf faite au mi- crotome, on remarque que les bords colorés par l'acide osmique ne se présen- tent pas sous la forme d'une ligne régulière, uniformément colorée en noir, mais sous la forme d'un rebord non seulement interrompu par les incisures obliques, mais encore percé de trous régulièrement disposés les uns à côté des autres en une rangée longitudinale. Le même aspect s'observe encore sur des coupes transversales de fibres nerveuses. Chaque fibre se montre délimitée par une semblable couche périphérique. Au niveau des incisures obliques, sur la partie effilée du segment cylin- dro-conique, ce réseau devient plus serré et se poursuit jusqu'à la terminaison contre la membrane de Schwann où il s'interrompt brusquement, ou contre le cylindre-axe avec lequel il semble se continuer en se transformant en une disposition fibrillaire longitudinale. Au niveau des étranglements annulaires, les extrémités des deux segments voisins se continuent de même avec le cylindre-axe, qui existe seul en cet endroit. De même que le réseau de névro kératine, le réseau de Lanterman pré- sente des différences notables suivant les fibres d'un même nerf, ou suivant les segments interannulaires d'une même fibre. Tantôt en effet les mailles de ce réseau sont relativement grandes, principalement vers le milieu du segment cylindro-conique, et forment un réticulum plus ou moins lâche, FiG. 23, 24; tantôt elles sont petites, affectent toutes des dimensions égales et paraissent parfois constituer une couche granuleuse, qu'on ne parvient à résoudre en un réticulum qu'à l'aide d'un grossissement plus fort. C'est sur- tout sur ces dernières fibres qu'on observe le mieux la Stdbchenstructur de Lanterman-Mc. Carthy. Toutes ces différences dans la disposition du réseau de Lanterman s'observent également sur des coupes transversales de fibres nerveuses. La FIG. 21 représente la plupart des formes qui se rencontrent dans une coupe du sciatique, et nous évite ainsi d'insister davantage sur la description de chacune d'elles en particulier. Nous nous bornerons à attirer l'attention sur celles de ces fibres où la couche périphérique non interrompue, qui se présente à l'aide des méthodes ordinaires, est remplacée par une couche de bâtonnets indépendants vis-à-vis les uns des autres, et correspondant à cette forme de réseau que Lanterman et Me. Carthy ont décrite. 198 L. GEDOELST Sur une coupe optique, la membrane de Schwann paraît doublée d'une couche formée de petits bâtonnets disposés en série perpendiculairement à l'axe de la fibre. Vus de champ, ces bâtonnets se montrent sous forme de points correspondant aux points nodaux du réticulum. Si Me. Carthy n'a pas reconnu cette disposition réticulée de la couche de bâtonnets, la cause en est certainement due au peu de puissance des objectifs qu'il a employés. Nous avons également observé la Stdbchenstruciiir sur des fibres ner- veuses traitées par l'alcool et l'éther, et d'où la myéline avait complètement disparu. La couche de bâtonnets était formée par le réseau de névrokératine, ce qui nous porte â croire que ce réseau correspond au réseau de Lanter- MAN. Un autre fait confirme cette manière de voir : le réseau de Lanterman et la Stàbchenstructiir persistent comme tels, lorsqu'on enlève la myéline par l'alcool et l'éther sur des fibres traitées par l'acide osmique. Bien plus, ces dispositions l'éticulées acquièrent alors une évidence plus frappante, en conservant la coloration que le réactif leur a communiquée. L'alcool et l'éther ne développent plus ici, comme sur des fibres fraîches, l'apparition d'un réseau de névrokératine, mais ils donnent au réseau de Lanterman une netteté et une réfringence qu'il ne possédait pas auparavant. Dans tous les cas, cette observation démontre clairement que la Stubchenstructur n'est pas due à une structure spéciale de la myéline, ni à une action particulière de l'acide osmique ; Me. Carthy a d'ailleurs décelé l'existence de ces bâtonnets en traitant les nerfs par le monochromate d'ammoniaque. Ces petits bâtonnets existent au sein de la myéline, ils y forment un réseau qu'on peut mettre en évidence, soit en en faisant disparaître la myé- line, soit en le colorant par l'acide osmique. Ces faits tendraient â faire supposer que, dans la couche médullaire, ce n'est pas la myéline qui se colore en noir par l'acide osmique, mais une substance spéciale qui imprégnerait le réticulum. Une observation de Rawitz vient confirmer cette manière de voir. - In der Faser, dit-il, bleibt nach y dem Kochen, eine eigenthiimliche, wirr aussehende Masse zurtick, die r> sich mit Osmium gelb fârbt. Dieselbe scheint eine Stutzsubstanz fur das » Mark zu sein und ist wahrscheinlich mit den von Kuhne und Ewald be- » schriebenen Hornscheiden identisch('). - Il constate donc ainsi également que l'acide osmique colore le réseau, et non la myéline. Nous signalerons (') Rawitz : Die Ranvier'scheu Einschnûriingen, etc.; Archiv f. Anat. u. Phys., 1879, p. 73. LA FIBRE NERVEUSE 199 plus loin, en exposant nos recherches sur les caractères microchimiques de la m3'élinc, des expériences qui nous paraissent démontrer ce fait d'une façon incontestable. Quelle est la signification de ce réseau? Répond-t-il à une disposition normale du contenu de la fibre m3-élinique, ou bien est-il un produit artifi- ciel, déterminé par l'action du réactif sur le contenu du tube nerveux? Lanterman ne s'est pas prononcé sur cette question et a négligé d'in- terpréter la disposition qu'il avait découverte. Pertik et Boveri sont d'ac- cord pour le considérer comme un produit artificiel et en attribuer l'appari- tion à l'action de l'acide osmique. Les arguments qu'ils font valoir, en faveur de leur manière de voir, ne nous semblent pourtant pas suffisants pour écarter tout doute au sujet de l'existence réelle de cette structure réticulée. Pertik, comme nous l'avons vu, l'attribue à la production des figures myéliques. L'aspect général de la fibre nerveuse autorise-t-il une pareille interprétation? Nous ne le croyons pas, car, si le réactif n'était pas suffisam- ment concentré pour fixer instantanément la myéline, le gonflement de celle-ci au contact de l'eau du réactif, aurait pour premier effet de détruire les incisures obliques, comme on peut le reconnaître en traitant des fibres nerveuses par l'eau. Or les fibres qui nous ont montré les incisures obliques sont trop régulières, trop nettes, pour que nous puissions supposer un seul instant que la myéline a subi la moindre modification physique. Cette sim- ple observation met de même à néant l'interprétation de Boveri qui recourt aussi à la formation de figures mj'éliques pour expliquer l'apparition du réseau de Lanterman. Boveri base son hypothèse sur un fait que nous pouvons pleinement confirmer, mais qui admet une toute autre explication que la sienne. Il dé- clare en effet que ce réticulum ne s'observe bien que sur les fibres situées au centre du faisceau nerveux, là où par conséquent le réactif ne pénètre que difficilement; l'acide osmique agit d'abord sur les tubes nerveux péri- phériques, et son action se trouve fort affaiblie lorsqu'il parvient au centre du faisceau nerveux. Il en résulte que les fibres centrales subissent un com- mencement de décomposition de la myéline, avant que celle-ci soit définiti- vement fixée par le réactif. Boveri reconnaît ainsi, sur une coupe longitudinale d'un nerf, tous les intermédiaires entre la fibre nerveuse instantanément fixée, et présentant un bord noir continu sans indication d'incisures obliques; la fibre nerveuse montrant nettement les segments cylindro-coniques uniformément colorés 200 L- GEDOELST par l'acide osmique; et enfin la fibre dont la myéline montre le réseau de Lanterman. Ces différences d'aspect, Boveki les attribue aux différences de concentration du réactif et aux différences de rapidité dans son action. Nos observations personnelles ne nous permettent pas d'accepter l'ex- plication de BovERi. En effet si, tout en suivant la méthode que nous avons décrite plus haut, nous soumettons un nerf à l'action de l'acide osmique pendant vingt-quatre heures, au lieu de deux heures, et que nous le débitons ensuite en coupes transversales, pour apprécier la distribution topographique des fibres à réticulum, nous constatons l'absence absolue de pareilles fibres, tant au centre qu'à la périphérie du faisceau nerveux. Toutes possè- dent l'aspect des fibres périphériques des coupes de Boveri. Voulant nous convaincre que ce résultat ne dépendait pas de circon- stances dont nous n'avions pu soupçonner l'influence, nous avons agi par voie détournée. Après avoir fixé un nerf sciatique de grenouille en extension physiologique, nous l'avons plongé pendant deux heures dans le mélange osmico-bichromique. Ensuite nous avons partagé le nerf en deux portiojis dont l'une a été maintenue dans ce même mélange pendant vingt-quatre heures, tandis que l'autre a été immédiatement montée en préparations permanentes, après dissociation ou débit en coupes transversales et longitu- dinales. Cette dernière portion nous a toujours montré des fibres à réticulum, alors que celle dont le séjour dans le réactif a été prolongé pendant vingt- quatre heures n'en montre plus aucune. Enfin, nous avons tenté une der- nièz'e expérience. Au lieu de maintenir le nerf pendant deux heures dans le réactif, nous l'en avons retiré au bout de quelques minutes, avant même que le réactif n'eût pénétré jusqu'au centre du faisceau, et nous avons alors toujours vu sur les fibres périphériques le réseau de Lanterman. De même, Jacobi, après avoir étudié l'action de l'acide osmique sur la myéline, critique l'opinion de Boveri et émet une interprétation analogue à la nôtre. Voici en quels termes il s'exprime à ce sujet : ^ Bezùglich der Con- s centration der Erhartungsfliissigkeit kann ich Boveri nicht ganz beistim- » men, wenn er sagt, dass eine Osmiumsâurelôsung von 'j^—i,o % nôthig » sei, um die Markscheide unverandert zu conserviren; ich habe theilweise !» mit noch diinneren Lôsungen von 0,05 — 0,1 °/o gearbeitet und dièse ent- » sprechend langer einwirken lassen, habe aber immer gefunden, dass in den " aussersten Lagen des Nervenstâmmchens die Markscheide ein vollstândig " homogènes Aussehen darbot und an feinsten Langsschnitten bei Untersu- " chung mit starkster Immersion nicht von feinen schwarzen Kôrnchen, LA FIBRE NERVEUSE 201 - die nach Pertik dcr Rcst cincr durchgemachtcn Myelinformation scia ?! sollcn, zu bemcrken war ('). -^ Nous pouvons donc conclure, avec Jacobi, que l'acide osmique, n'im- porte son degré de concentration ou sa durée d'action, fixe instantanément la myéline : elle colore plus particulièrement une substance qui se trouve répartie dans la couche médullaire en un réticulum fort régulier. Sous l'action peu prolongée de l'acide dilué, on obtiendra toujours le réseau de Lanterman, quelles que soient les autres conditions dans lesquelles le réac- tif agit. Si au contraire l'action de celui-ci persiste trop longtemps, ou si l'on emploie une solution trop concentrée, non seulement les travées du réseau noircissent, mais bientôt le contenu des mailles prend lui-même une égale coloration, et l'apparence réticulée disparait entièrement pour faire place à une couche uniformément colorée, telle que tous les auteurs la décrivent. N'étant pas un produit artificiel, déterminé par le réactif, le réseau de Lanterman répondrait-il à une structure générale du segment inter- annulaire? L'observation directe de la fibrevivante, ou de fibres enlevées fraîchement à un animal et dissociées sans addition de réactif, pouvait seule élucider cette question. A cet effet nous avons examiné un nerf sciatique de rat dissocié sur le porte-objet, en l'exposant seulement à l'humidité de l'haleine, pour éviter l'évaporation qui eût pu altérer les fibres. Immédiatement portées sous le microscope, les fibres nerveuses possè- dent encore leurs doubles contours, et les incisures obliques se dessinent avec une grande netteté. En examinant alors, avec un grossissement de 500 à 600 diamètres, la portion d'un segment cylindro-conique délimité par un bord encore parfaitement régulier, il ne nous a pas été difficile d'observer l'existence d'un carrelage analogue à celui que l'acide osmique met en évi- dence, moins apparent toutefois, à cause de la réfringence considérable de la myéline qui empêche parfois de distinguer nettement les trabécules du réticulum. Quoi qu'il en soit, ce réseau est suffisamment apparent pour con- vaincre tout observateur de la réalité de son existence. Nous avons confirmé cette obsen^ation sur les fibres nerveuses de la grenouille. On peut également constater l'existence de ce réseau à l'aide de la solution physiologique de sel marin (0,75 7o'- (') Jacobi : Zum fein. Bau d. peripheren markhaltigen Nervenfaser; Verhandl. d. physik. med. Gesellsch. zu Wûrzburg, N. F.. Bd. XX, n" 3, 1S8G, p. !3, 14. 83 202 L. GEDOELST La dessiccation lente sur le porte-objet d'une pareille préparation ne détruit pas le réseau; il paraît, il est vrai, un peu plus irrégulier, plus tiraillé, mais il n'en est pas moins évident. Nous avons tenu à figurer l'aspect que présentent des fibres nerveuses du sciatique du rat, dissociées à frais sur le porte-objet, sans addition de réactif, et soumises à la dessiccation lente à l'air libre, fig. 17. Cette figure écarte tout doute sur la réalité de la disposition que nous venons de décrire. Nous pouvons donc conclure que le réseau de Lanterman existe à l'état normal. Sa régularité et son analogie avec le réticulum que l'on observe dans toute cellule, sont autant d'arguments en faveur de notre thèse. Quelquefc-uns des arguments que nous avons fait valoir pour démontrer la préexistence du réseau de Ewald et KiiHNE, s'appliquent parfaitement au réseau de Lanter- man. Ces deux dispositions présentent des analogies si nombreuses que nous n'hésitons pas à leur attribuer une même signification, et à reconnaître qu'elles sont toutes deux l'indice d'une seule et même structure du contenu du segment interannulaire. Cette similitude des deux réseaux ressort clairement de nos figures. Leur forme est la même : la disposition de Lanterman ne diffère de celle de Ewald et KUhne que par l'existence dans la première des incisures obli- ques. Nous ne sommes guère parvenu à reconnaître d'une façon certaine sur le réseau de névrokératine des interruptions correspondant aux incisures de ScHMiDT. Cependant nous ci"oyons pouvoir déclarer que cette question est loin d'être complètement élucidée pour nous. Sur plus d'une préparation, nous avons remarqué des irrégularités dans le réticulum, qui semblaient, par leur distribution et leur forme, pouvoir être considérées comme l'indication *de ces incisures. En outre, une méthode spéciale, l'emploi de l'alcool absolu chargé d'anhydride sulfureux, nous a permis de reconnaître une dispo- sition particulière des trabécules du réseau de névrokératine, disposition qui ne peut être rapportée qu'à l'existence des incisures de Schmidt- Lanterman. L'effacement des incisures peut l'ésulter de la rétraction brusque que subissent les extrémités des segments cylindro-coniques sous l'action de l'alcool absolu et bouillant. On comprend parfaitement que, dans ces condi- tions, les extrémités de deux segments voisins, en se rétractant, se mettent en contact immédiat l'une avec l'autre, de manière à faire disparaître l'incisure, et s'accolent si intimement qu'il devient impossible de reconnaître, en cet endroit du réseau, l'existence de deux feuillets appliqués l'un contre l'autre. LA FIBRE NERVEUSE 203 Une observation de Waldstein et Weber tend également à faire ad- mettre la persistance dans la charpente cornée d'interruptions régulières correspondant aux incisures de Schmidt. Ces auteurs ont remarqué que r. les tubes nerveux de la grenouille, lorsqu'ils ont été soumis à la digestion r^ après traitement par l'alcool absolu, se montrent cassés en tronçons de rr longueur variée La longueur des fragments dans lesquels se décom- » posent les tubes nerveux de la grenouille correspond à peu près à celle r des segments cylindro-coniques compris entre les incisures de Schmidt, n ce qui semble indiquer que le réseau noueux est interrompu au niveau r> des incisures ('). - Nous croyons donc pouvoir conclure que le réseau de Ewald et KiiHNE est identique au réseau de Lanterman ; que ces deux réticulums correspon- dent à une disposition normale de la couche médullaire de la libre nerveuse, et ne sont pas des produits artificiels dus à l'action des réactifs. Leur régu- larité, leurs formes semblables, leur apparition sur des fibres fraîches et après l'action de réactifs différents tant au point de vue chimique que phy- sique, l'existence d'un réticulum dans toutes les cellules en général, sont autant d'arguments que nous croyons pouvoir invoquer en faveur de notre thèse. Il existe dans la couche médullaire de la fibre nerveuse un réseau pro- toplasmique analogue à celui qui existe dans toutes les cellules, tant animales que végétales. A ce point de vue, le segment interannulaire possède donc la constitution d'une cellule typique complète. Ce réseau est probablement composé d'une substance analogue à la plastine de Reinke et délimite des mailles très régulières occupées par la myéline. Klein est le seul, à notre connaissance, qui ait émis une opinion ana- logue à la nôtre dans son petit traité d'histologie : » Le cylindre médullaire » de chaque segment interannulaire, écrit-il, est composé d'un certain nom- " bre de petits cônes imbriqués à leurs extrémités (Schmidt, Lanterman); T chacun de ces segments de cône renferme un certain nombre de petits » corps sous la forme de bâtonnets placés verticalement sur le cylindre-axe. " Ces bâtonnets sont unis en une sorte de réseau. Le réseau lui-même est n très probablement la névrokératine de Ewald et Kuhne, tandis que la " substance interstitielle du réseau n'est probablement que la substance » graisseuse se détachant de la fibre nerveuse sous forme de gouttelettes, (') Waldstein et Weber : loc. cit. 204 L. GEDOELST r> lorsque celle-ci, à l'état frais, est soumise à la pression ou à l'action des » réactifs ('). « Ceci nous amène à dire quelques mots de la composition chimique de la myéline. Nous ne possédons malheureusement que peu d'analyses directes, et de recherches microchimiques concernant cette substance. Nos quelques connaissances se bornent à des analyses faites sur le cerveau in toto, dont les résultats sont fort peu concordants et ne nous apprennent rien de bien précis sur la nature de la myéline elle-même. Gautier (237) considère la myéline comme » de la cérébrine ou du protagon en partie décomposés » et en parties gonflés et dissous dans les savons de névrine qui résultent de » cette décomposition. N'ayant pas de caractères bien définis, ajoute-t-il, » elle n'offre aucun intérêt particulier ("). « Hoppe-Seyler (243) et Diaconow (240, 241) prétendent que le protagon de LiEBREiCH serait un mélange de cérébrine et de lécithine. Mais, d'après Hoppe-Seyler (248J, ce mélange ne serait pas simple, r, Das hypothetische r> Protagon kônnte aber nicht eine einfache Verbindung von Lecithin und y Cerebrin sein, da eine solche jedenfalls mehr Kohlenstoff enthalten y> miisste als das Cerebrin, weil das Lecithin etwas reicher daran ist ('). ^ Chevalier (26s), dans un travail tout récent, a exposé les résultats obtenus par ses analyses de nerfs sciatiques. Ses observations sur le scia- tique du bœuf, du veau et de l'homme démontrent que, dans la substance médullaire, la lécithine existe à l'état libre à côté de la cérébrine. Quant à la graisse, dont les analyses décèlent la présence, elle n'appartiendrait pas aux fibres nerveuses, mais au tissu adipeux qui entoure celles-ci. Mais l'au- teur ajoute que seule l'analyse de la substance blanche du cerveau est à même d'élucider complètement cette question ('). Comme on le voit, nos connaissances sur la constitution chimique de la myéline sont encore fort incomplètes. Nous pouvons les résumer en ces (') Klein et Variot : Nouveaux éléments d'histologie, p. 1S7 — 188. (-) Gautier : Chimie appliquée à la physiologie, etc., t. 11, p. 209. P) Hoppe-Seyler ; Physiol. Chemie, p. 680. (*) Quelqu'extraordinaire que paraisse cette dernière assertion, elle reproduit, croyons nous, exac- tement la pensée de l'auteur. En effet, résumant le résultat des analyses de ses divers extraits, Chevalier s'exprime comme suit : « Ferner enthiilt lAa eine bedeutende Quantitât Fett, vorzugs- « weise Olein, welches man nicht den Nervenfasern, sonder dem Fettgewebe zwischen denselben « zuzuschreiben hat, und welches daher bei Aufstellung der procentigen Zusammensetzung der Ner- K venfaser in Abzug zu bringen ist Es ist ferner évident, dass IB nur Fett enthàlt, welches nicht « auf die Nervenfaser zu beziehen ist. » LA FIBRE NERVEUSE 205 deux propositions : la m}-éline existe spécialement dans l'enveloppe du cy- lindre-axe; elle est un mélange mal défini de lécithine et de cérébrine. Nous avons cherché à obtenir quelques indications à l'aide de réactions microchimiques. Nous avons eu recours à des digestions artificielles et, bien que les résultats obtenus soient loin d'être complets, nous croyons intéres- sant de les exposer. Nous en profiterons pour faire connaître l'action de la pepsine et de la pancréatine, non seulement sur la myéline, mais encore sur les autres cléments constitutifs de la fibre nerveuse. DIGESTIONS. Nous avons préparé nous-méme les liquides digestifs artificiels. Le liquide pepsinique a été obtenu à l'aide d'une caillette de veau dont la mu- queuse glandulaire a été mise à macérer pendant vingt-quatre heures dans l'eau distillée. L'extrait, soigneusement filtré, a été mélangé à trois volumes d'acide chlorhydrique à 2 pour 1000, suivant la formule de von Wittich(2-1.2). Pour obtenir le liquide pancréatique, nous avons suivi la méthode adoptée par Waldstein etWEBER. Des pancréas de porc, préalablement débarrassés du tissu adipeux qui les entoure, ont été hachés menu et broyés dans un mortier avec du sable soigneusement lavé. La pâte ainsi obtenue a été étendue en une couche mince sur un plat de faience, et placée dans une atmosphère sèche et modérément chaude, pour en activer la dessiccation. Le produit pulvérisé a été épuisé par l'éther, et traité simplement par l'eau distillée. Cette préparation est celle qui a fourni les meilleurs résultats et qui s'est montrée la plus active, comme Waldstein et Weber l'ont reconnu. Les digestions ont été faites dans une étuve à 40°. Les résultats que nous avons obtenus avec la pepsine et la pancréatine sont fort différents. Nous les exposerons successivement. Digestion pepsinique. — Nous nous servons de petits ballons d'une capacité de 20 à 25 ce. que nous remplissons du liquide digestif. Nous y plongeons un nerf sciatique de grenouille ou de lapin, fixé en extension phy- siologique. Après quatre à six heures, nous le retirons et le fixons dans le mélange d'acide osmique et de bichromate de potassium dont nous avons donné la formule plus haut, et nous l'y laissons séjourner comme il a été dit à propos du réseau de Lanterman. Un fait remarquable, c'est que, au sortir du mélange osmique, le nerf ne possède pas cette coloration franchement noire que l'on observe toujours sur 206 L. GEDOELST un nerf frais soumis pendant quelques instants à l'action de l'acide osmique. Il présente une coloration brunâtre due au sel chromique. Cette première observation nous portait à croire que la pepsine avait attaqué, ou même fait disparaître la myéline. Aussi était-il intéressant d'observer les fibres ner- veuses au microscope. A cet effet, nous les avons dissociées dans l'eau et soumises à un examen attentif. A notre grand étonnement, les fibres ne paraissent guère avoir subi de modifications sérieuses. Elles sont devenues pour la plupart variqueuses surtout chez le lapin; la myéline, qui existe encore d'une manière incontesta- ble, a donné naissance à des figures myéliques; la membrane de Schwann et le cylindre-axe persistent inaltérés. Ce résultat inattendu nous a paru d'abord inexplicable. En effet, à quoi attribuer l'absence de coloration par l'acide osmique, alors que nous constatons la persistance de la myéline? La myéline ne se colore-t-elle donc pas par ce réactif? Les auteurs sont pourtant unanimes à lui reconnaître la propriété de noiixir sous son action. Il y a donc là une contradiction que nous avions de la peine à expliquer. Mais si l'on considère ce fait, qui est confirmé par les assertions de Rawitz et de Klein, que l'acide osmique communique au réseau de Lan- TERMAN une coloration plus ou moins intense, sans agir sur le contenu des mailles, tandis qu'il n'a plus aucune action sur le réseau de Ewald et Kîihne, on sera tenté d'admettre que l'acide osmique colore une substance qui im- prègne le réseau de Lanterman, que l'alcool et l'éther dissolvent cette sub stance, tandis que le reste de la myéline occupe les mailles de ce réticulum et demeure incolore. Nos expériences sur la digestion pepsinique des fibres nerveuses nous amènent donc à conclure, que la myéline se compose au moins de deux sub- stances différentes : l'une d'elles soluble dans l'alcool, se colore par l'acide osmique, est attaqué par le ferment pepsinique et imprègne le réticulum de la cellule myélique, dans lequel elle se trouve en proportion variable suivant les fibres qu'on examine. Ces différences de quantité correspondent peut- être aux différents degrés de l'évolution des tubes nerveuxi'j. La seconde de (') L'existence de cette substance réductrice de l'acide osmique en quantité variable dans les fibres ner- veuses est un fait d'observation. Wolff (i58) a même décrit dans les nerts cornéens le passage direct d'une moelle nerveuse véritable à une moelle moins réfringente et ne se colorant pas par l'osmium. Il lui donna le nom de moelle cornéenne, Corneamark. De pareils faits s'observent également dans de nombreuses terminaisons nerveuses. Ils sont probablement dûs à la disparition graduelle du composé réducteur de l'acide osmique: la seconde de ces substances, dont nos digestions artificielles ont décelé la présence dans les tubes nerveux, resterait seule. LA FIBRE NERVEUSE 207 ces substances, également soluble dans l'alcool, ne réduit pas l'acide os- mique, occupe les mailles du réseau, se gonfle au contact de l'eau en donnant naissance à des figures myéliques. Si l'on examine avec attention la couche médullaire, on y observe des trabécules irrégulièrement réparties et souvent anastomosées entre elles (fig. 22). Nous ne pouvons que les rappoiter à la présence d'un réticulum analogue à celui qu'on observe dans toute cellule. En effet la plastine qui le compose, est réfractaire au ferment pepsinique, que l'on emploie même pour le mettre en évidence. L'altération, que le réseau paraît avoir subie ici dans la fibre nerveuse, est due à l'action de l'eau, comme nous l'avons exposé plus haut. Nous avons également expérimenté l'action des ferments digestifs sur des fibres nerveuses, préalablement fixées par l'acide osmique et le bichromate de potassium. Les modifications qu'elles subissent sont presque nulles ('). En effet, les albuminoïdes coagulés par le bichromate et la myéline fixée par l'acide osmique restent inaltérés, comme nous pouvions le prévoir. x\ussi nous ne songerions pas à exposer des résultats si peu caractéristiques, si nous n'avions l'occasion de signaler un fait très intéressant. Après l'action de la pepsine prolongée pendant six heures, les fibres nerveuses montrent le réseau de Lanterman avec une netteté admirable, et les incisures obliques apparaissent comme des trous absolument vides entre les segments cylindro-coniques. Cette observation nous permet de réfuter d'une manière catégorique les opinions de Ranvier, Lavdowsky, Kuhnt, BovERi, etc., qui voient dans les incisures de Schmidt, soit des travées protoplasmiques, soit des membranes diaphragmatiques, Zipischeumark- scheide (Kuhnt;, tendues entre la membrane de Schwann et la membrane de Mauthner et séparant les segments cylindro-coniques, Hohlcylinder de Kuhnt. Si ces éléments existaient en réalité, la pepsine ne les aurait pas dissous, puisqu'elle laisse inaltérées des productions de même nature, telles que la membrane de Schwann, le réseau de Lanterman, etc. Nous croyons plutôt pouvoir adopter l'opinion de Schou, qui admet dans les incisures obliques laprésenced'un e substance amorphe, par exemple, de la lymphe ou d'un pro- (') Retzius a depuis longtemps démontré ce fait pour la rétine. « Die in Ueberosmiumsàure erharlete « Retina wurde durch Tripsin nicht verandert. » (Retzius, i55, p. io3,>. 2o8 L. GEDOELST duit de décomposition de la myéline. Nous considérons les incisures obliques comme constituant des vacuoles remplies par un liquide plasmatique. Cette interprétation trouve encore sa confirmation dans certains faits que l'on peut observer lorsqu'on dissocie des fibres nerveuses dans une goutte d'eau. x\vant l'action de ce liquide, les incisures de Schmidt sont peu appa- rentes; il faut une observation très attentive pour en reconnaître l'existence. Mais, dès que le courant endosmotique s'est établi, elles apparaissent d'une manière très évidente ; elles s'élargissent, écartent les extrémités des seg- ments cylindro-coniques et donnent ainsi souvent à la fibre nerveuse une apparence variqueuse. Nous ne pouvons comprendre cette disposition que pour autant qu'il soit admis que l'osmose se produit principalement au niveau des incisures obliques ('), et que l'eau pénètre en cet endroit dans des vacuoles dont elle augmente considérablement le volume. Digestion pancréatique. — La digestion pancréatique nous a fourni aussi quelques résultats intéressants. Nous avons opéré dans les mêmes conditions que pour les digestions pepsiniques, mais nous avons prolongé l'action de la pancréatine jusque pendant seize heures. Alors un nerf de grenouille, fixé en extension physiologique, soumis à l'action de l'acide osmique se colore intensément en noir par ce réactif. Ce premier fait dénote déjà une différence considérable dans l'action de ce fer- ment d'avec celle de la pepsine. Observées au microscope, les fibres ner- veuses apparaissent gravement altérées. Autant elles nous avaient paru peu modifiées après l'action de la pepsine, autant elles se montrent altérées par la pancréatine (-). (') Les observations de Koch démontrent Texistence de phénomènes osmostiques au niveau des incisures obliques, contrairement à l'opinion de Ranvier. (•) Ce fait concorde avec les observations de Bikfalvi (258, 260) qui a institué des recherches comparatives sur l'action de ces deux ferments sur les tissus animaux. Il a reconnu que la pepsine n'attaque guère les cellules et les noyaux, tandis qu'elle dissout le tissu conjonctif, les fibres élas- tiques, les substances fondamentales, etc., ce qui en fait, ajoute-t-il, un excellent réactif dissociateur des éléments (Faivre a depuis longtemps proposé la pepsine comme réactif dissociateur. Recherches sur le système nerveux de la sangsue; Paris, i85S). La pancréatine. au contraire, s'attaque tout d'abord aux cellules et aux noj'aux, tandis que toutes les substances conjonctives persistent inaltérées, même après une action digestive prolongée pendant plusieurs jours. C'est probablement à cause de cette action destructive de la pancréatine sur le contenu des cellules que la plupart des auteurs qui ont étudié la fibre nerveuse, n'ont pu parvenir à découvrir le réseau de névrokératine qu'ils recherchaient, tandis que s'ils s'étaient servis de la pepsine, ils auraient sans doute constaté son existence, comme nous avons pu le faire sans difficulté. LA FIBRE NERVEUSE 209 Le premier fait qui saute aux yeux, c'est la disparition de la membrane de ScHWANN. Nous sommes heureux de confirmer sur ce point les observa- tions de EwALD et Kuhne et de Pertik, bien que Waldstein et Weber les aient contredites. En effet, ces derniers auteurs prétendent que v même - après une digestion prolongée pendant deux jours entiers, la gaîne de - ScHWANN n'est pas dissoute ('). - Nous croyons que ces savants ont été victimes d'une erreur d'observa- tion, d'autant plus qu'ils semblent se contredire eux-mêmes lorsqu'ils décla- rent plus loin que •' les tubes nerveux de la grenouille, lorsqu'ils ont été - soumis à la digestion après traitement par l'alcool absolu, se montrent - cassés en tronçons de longueur variée. Ces tronçons, fig. 8, parfaitement - cylindriques, ne possèdent plus de membrane de Schwann et sont consti- - tués uniquement parla charpente noueuse ou plutôt par la partie tubulairc; - dans quelques-uns d'entre eux, on aperçoit encore les fragments du - cylindre-axe (-). « Cette contradiction est d'autant plus évidente que nous savons qu'après l'action de l'alcool absolu, les albuminoïdes présentent une résistance bien plus considérable à se laisser attaquer par les ferments digestifs ('). Il est évident que si, après cette action, la membrane de Schwann est dissoute par la pancréatine, elle doit à plus forte raison l'être sur les fibres fraîches. La m)-éline se présente sous la forme de granulations colorées en noir par l'acide osmique, et constitue des cylindres irréguliers et granuleux. Ces granulations fortement réfringentes, rappellent par leur aspect des globules de nature graisseuse. Un grand nombre d'entre elles nagent librement dans le liquide de la préparation. Le cylindre-axe persiste et semble servir de soutien au manchon granuleux. Si nous rapprochons maintenant les résultats fournis par nos expériences de digestion pancréatique de ceux que nous a donnés la digestion pepsinique, nous pouvons émettre les conclusions suivantes au sujet de la composition chimique de la myéline. 1° La myéline est un composé mal défini, complexe, qui contient au moins deux substances différentes par leurs propriétés physiques et chimiques; (') Waldstein et Weber : loc. cit., p lo. (^) Waldstein et Weber : loc. cit., p. 16. P) Retzius (i55) a signalé également l'influence de l'alcool sur la digestibilité de certains or- ganes (rétine). — A. Van Gehuchten a aussi insisté sur ce point dans ses belles recherches sur la diges- tibilté de l'enchylème musculaire; La Cellule, t. II, fasc. 2, p. 33i. «4 210 L GEDOELST 2° Ces deux substances sont toutes deux solubles dans l'alcool bouil- lant et l'éther; 3° La première noircit intensément sous l'action de l'acide osmique, se laisse attaquer par la pepsine, n'est pas détruite par la pancréatine; elle imprègne le réseau du segment interannulaire ; 4° La seconde est inattaquable par la pepsine et la pancréatine; elle ne réduit pas l'acide osmique, gonfle intensément sous l'action de l'eau et donne naissance à des figures myéliques ; elle occupe les mailles du réseau de Lanterman. Les recherches de Chevalier nous permettent d'identifier ces deux corps à la lécithine et à la cérébrine, si tant est que ces deux composés for- ment à eux seuls toute la masse de la myéline, ce dont nous nous permet- tons de douter. Il est plus probable qu'il existe en outre une substance grasse mélangée à la cérébrine et dont le pouvoir réducteur vis-à-vis de l'acide osmique est plus faible que celui de la lécithine. Ce serait à cette circonstance qu'il serait donné de pouvoir démontrer le réseau de Lanterman par une action faible du réactif, une action forte ou prolongée noircissant le contenu de la fibre nerveuse tout entier. Il nous est encore fort difficile de pouvoir distinguer la lécithine de la cérébrine, car jusqu'ici nous ne pos- sédons aucun réactif microchimique qui les différencie. La seule réaction que nous ayons pu utiliser, c'est leur inégale solubilité dans l'alcool froid, mais il est difficile d'affirmer l'insolubilité absolue de la cérébrine vis-à-vis d'une grande quantité d'alcool. Quoiqu'il en soit, nous avons épuisé un nerf dans de l'alcool froid et l'avons soumis ensuite à l'action de l'acide osmique à i %. Le nerf ne prend pas la coloration noire. La cérébrine existe-t-elle encore dans la fibre nerveuse ainsi traitée ? Nous n'oserions l'affirmer. Optiquement nous n'avons pu en reconnaître la présence et nous n'avons pu la déceler microchimiquement. Nous pou- vons seulement déclarer, que la fibre nerveuse ne paraît pas vide, comme après l'action de l'alcool bouillant et de l'éther. En admettant donc que le contenu tout entier n'ait pas été enlevé par l'alcool, nous devrions identifier notre première substance avec la lécithine et notre seconde avec la cérébrine mélangée dans des proportions variables avec des corps gras. L'observation de BôKAY (246) viendrait du reste confirmer cette conclusion. En effet, cet auteur, en étudiant la digestibilité de la lécithine par la pancréatine, a trouvé cette digestion fort difficile, la lécithine ne se décomposant qu'à la longue en acide phospho-glycérique, en choline et en acides gras. LA FIBRE NERVEUSE 211 Ces assimilations, quelque hasardées qu'elles paraissent, acquièrent un caractère de probabilité plus grande, si nous les rapprochons des observations de Cahn (250). Cet auteur a reconnu que la lécithine du vitellus des œufs, comme celle de la rétine, se colore fort rapidement par l'acide osmique en solution de '/j '^/o, tandis que la cholestérine pure et la cérébrine ne prennent aucune coloration sous l'action de ce mcme réactif. D'après Cahn, ce seraient les acides gras de la lécithine qui joueraient le rôle de corps réducteur vis-à- vis de l'acide osmique. Enfin, d'après Cath. Schipiloff et A. Danilewsky('), la lécithine serait un élément normal du réticulum plasmatique de la cellule musculaire et nous venons de démontrer nous-même qu'elle imprègne abondamment le réseau du segment interannulaire. Quant à la cérébrine et aux autres com- posés de nature graisseuse qui remplissent les mailles de ce réseau, ils repré- sentent probablement l'enchylème de la cellule, enchylème qui s'est chargé de substance m3'élinique à la suite d'une différentiation chimique qu'il a subie dans le cours de son évolution, comme le prouvent les hitéressantes observations de RASKE(26g). Cet auteur a reconnu en effet que la cérébrine manque complètement dans les organes nerveux centraux des embryons et qu'elle ne se dépose dans les fibres nerveuses que dans la suite de leur développement. CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Nous terminons ici l'exposé de nos observations; elles ont porte uni- quement sur la gaîne de myéline des fibres nerveuses. Nous en avons étudié la structure intime. 1'^ Il y existe un réticulum qui a été entrevu et décrit successivement par Ewald et Kuhne et par Lanterman ; 2" Les dispositions observées par ces auteurs répondent à une struc- ture unique de la gaîne médullaire : le réseau de névrokératine est identique au réseau de Lanterman; 3" Ce réseau est préformé et ne résulte pas de l'action des réactifs sur la myéline; (') Cath. Schipiloff et A. Danilewsky : Ueber die Natiir der anisotropen Substanzeu des querge streiften Muskels und ihre râumliche Vertheilung im Muskelbiindel; Zeitschr. f physiol. Chemie, Bd. V, p i?.\ et 355, 18S1. — Voir la note (2) de la p. 371 du travail de A. Van Geiiuchten : Etude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; La Cellule, t. II, fasc. 2. 212 L. GEDOELST 4'^ Ce réticulum représente dans le segment interannulaire de la fibre nerveuse le réticulum plastinien qu'on rencontre dans toutes les cellules : il est formé d'une substance congénère de la plastine de Reinke; 5" La myéline est un mélange complexe, dont la composition n'est pas encore parfaitement définie. Elle se compose au moins de deux sub- stances : la lécithine et la cérébrine. La lécithine imprègne les travées du réseau, tandis que la cérébrine en occupe les mailles; 6" Le segment interannulaire de la fibre nerveuse possède donc l'organisation caractéristique de toutes les cellules, tant animales que végé- tales. Nos observations ont pleinement confirmé sur ce point les prévisions de notre savant maitre, J. B. Carnoy. EXPLICATION DES FIGURES Toutes nos figures ont été dessinées à la chambre claire avec l objectif F et l'oculaire 4 de Zeiss, à l'exception de la fig. 22 qui a été reproduite à l'aide de l'oculaire 3. Les Jîg 1-16 et 18-20 représentent des fibres nerveuses traitées par l'alcool absolu pendant 24 heures, l'alcool bouillant pendant deux heures et l'éther pendant 24 heures. Les fg. I, 3, 6, S et 20 appartiennent à des préparations conservées dans la résine Dammar; les fg. 2, 4, 5, 7, 10 12, 14, iS et 19 à des préparations conservées dans la glycérine; enfin les fig. 9, i3, i5 t'M6 à des préparations conservées dans la liqueur de Gilson . Tous nos dessins représentent des fibres empruntées au nerf sciatique. FIG. 1. Fibre du crapaud ordinaire. Coloration à leosine. FIG. 2 et 4. Fibres du crapaud ordinaire, montrant diverses formes du réseau. FIG. 3. a et b représentent deux tronçons peu distants d'une même fibre du crapaud ordinaire, dessinés dans la même préparation que la fig. 1 et montrant les difïérences d'aspect qu'offre le réseau suivant les segments d'une môme fibre. FIG. 5. Fibre du crapaud ordinaire. Elle montre la couche de bâtonnets de Me. Carthy-Lanterman . FIG. 6. Fibre du crapaud ordinaire. On y remarque certaines travées du réseau qui se sont orientées de manière à constituer des cercles transversaux. Coloration par l'éosine. FIG. 7. Fibre du crapaud ordinaire présentant un étranglement annulaire. On y reconnaît nettement que le réseau est interrompu à ce niveau. Mais il n'existe aucune trace du renflement biconique ni d'une membrane transversale. FIG. 8. Fibre du rat d'eau (adulte). Coloration à l'éosine. FIG. 9. Fibre du rat d'eau (jeune). FIG. 10, 11, 12. Fibres du chat domestique (nouveau-né). Sur la fig. 12, on voit un noj'au n du segment interannulaire, ainsi qu'un deuxième noyau n' appartenant à la gaine de Henle. FIG. 13. Fibre du cobaye. FIG. 14. Fibre de la grenouile verte (R. esculenta) plongée préalablement pen- dant 24 heures en extension physiologique dans l'eau distillée, et traitée ensuite par l'al- cool et l'éther comme il a été dit. Coloration par l'éosine. 214 L. GEDOELST FIG. 15. Fibre du pigeon. FIG. 16. Fibre de la poule. FIG. 17. Fibre du rat d'eau dissociée à frais sur le porte-objet, sans addition de réactif, soumise à la dessiccation lente et conservée à sec. FIG. 18, 19. Fibres de la grenouille verte épuisées par l'alcool absolu et l'éther, et soumises ensuite à la digestion pancréatique. FIG. 20. Coupe transversale microtomique du nerf sciatique de la grenouille. Les fibres qui ont été dessinées appartiennent au centre du faisceau nerveux. FIG. 21. Coupe transversale microtomique du nerf sciatique de la grenouille, traité pendant 2 heures par un mélange d'acide osmique à i p. c, 2 parties, et de bi- chromate de potassium à 5 p. c, 10 parties, et maintenu ensuite pendant 24 heures dans une solution de bichromate de potassium à 5 p. c. Cette figure est légèrement schématique, en ce sens qu'on y a réuni les diverses apparences que l'on peut observer dans le faisceau nerveux. FIG. 22. Fibre du lapin soumise à la digestion pepsinique et fixée ensuite par le mélange osmico-bichromique. FIG. 23, 24. Fibres de la grenouille traitées comme il est dit pour la figure 21 et soumises ensuite pendant 6 heures à l'action de la pepsine. FIG. 25. Figure schématique destinée à reproduire les divers éléments qui con- stituent la fibre nerveuse dans leurs rapports respectifs, telle que nous la concevons. TABLE ALPHABÉTIOUE DES NOMS D'AUTEURS Adamkiewicz {179, iSo 149, i52, 154, 167 Arndt (149) 143, l52 Arnold (214) ,57 Balbiani (219) '5? Barba ^5) i35 Beale (101) 14? Bidder !40, 5o. 71) 142, 146, 147 Bikfalvi(i72, 258, 260) i53, 165 Boguslawski ,116) 149 Bôkay (246) 210 BoU (ii5, 126. 127) i5o, i5r, i53. i54. 161 Boveri (17Ô, 177) i5o, i5i, i53, i55, i5ij, 161, 1(35, 166 Bowmann (4$) 145 Brisseau-Mirbel (193, 1 96, 202) i39 Brown (197) ■39 . Bruns (38) m5 Burdach (24) i3S Cadiat (i48) i56 Cahn (25o) 211 Calberla (ii3) ir,7 Carnoy (23o, 235) 157, i58, 1S6, 189, 190 Carthy (Me.) (112) iiji Cattani (167, 182, 187, 90) iGfj Ceci (i52) 166 Chevalier (268) 204 Clarke (Lockhart) (7G) 144, 160 Cos3y(ii4) l52 Czermak (54) 148 Deiters (87) 146 Dejerine (114) l52 Diaconow (240, 241) 204 Donders (52, 237) 142, 144, 190 Drechsel (261) 191 Dumas 17) 137 Dumortier (109) 140 Dutrochet (23, 194) 137, 140 Ecker (62) 148 Ehrenberg (10, i5, 3o) 137, i38, 145 Eichhorst 1107) 148 EUenberg-er (175) 164 Emmert '17) i37 Engelmann (iig, i5o) 14g, i5i, i5G, i63 Ewald (129, 245) 1C2, 164 216 L. GEDOELST Fleischl (109) 144 Flemming (209, 212 2l5 223) 157 Fontana (4) i35, i36, 139, 145 Frey (i3o, 1S6) 146, 149, i53, i54, 163 Frommann (85, 16S i6g 206, 143, i52, 157, i63 Funke !65) 143 Gautier (244) 204 Gerber (9) ■45 Gerlach, J. (Ô4, 79) 142, 143, 146 Gerlach, L. (i36) i53, i63 Giacosa {257) 188 Golgi (i56) 165, 1G6 Gottsche (21) i38 Grandry {91. ijS) 143 Gruenhagen (i73j 167 Gùnther (44) 142. 144 Hammarsten (247, 2 55,2 65) 188 Hannover (41) 143, 143, 145 Harting (32) i38 Heitzmann (207) 107 Henle (36, 43, 5i, 56. 67 73, 89! 140, 142, 143, 144, 145, 148, 160, 162, i63, 166 Hennig (128) i52, i53, i54 Hertwig (210, 211, 2 16) 157 Hesse(i45) i5o, i52, 1^5, i63 Hoppe-Seyler ;243, : 48) 18S, 204 Horbaczewski ',254) ,93 Hudendorf (i5q) 164 Jacobi (189^ 149, i5o, 1 5i , i52. i53, 154 Jacubowitsch (70) 166 Key (Axel) fgg, 124) 748, 149, i5o, i5i, i52, 154, i56 Klebs (S6) 144 Klein, E. fi53, 178, 2i3, 222) 137, 161 Klein, J. A. (49) " 142 Koch (142) i53 KôUiker ('46, 53, 55, 181) 142, 144, 145, 146, i5o, i5i, i52, i53, 154, i55, 162, i65, 167 Kollmann (220) i57 Krause (35, 84, i83) 137, 141, 143, 146 Krukenberg (262, 263, 267) 186, 187, i88, 189, igi Kûhne(i29, 140, 245) i5o, i5i, i53, 1C2, 164 Kuhnt ("117, 118, 121) i5o, i5i, i53, 154, 161 Kupffer i6o, 71, 162, 176, 208) 142, 147, i5o, 157 Lahousse (188) 1G2 Landwehr (252, 253) 188 Langenbeck (19) 137 Lanterman (io5, 122) 149, i53, 160, 161 Lauth (12) 137 Lavdowski (i23, 09, 174) 149, i5o, i5i, i52, i53, 154, i55, i03 TABLE ALPHABETIQUE DES NOMS D AUTEURS 217 Leboucq ;i2o) Leeuwenhoek (i) Lehmann Leydig (72, 2o5) Lister (74I Lôbisch (266) Maley (i63) Malpighi (191) Mauthner (78, 82) Mayer (28) Mayer. Sigmund (I02) Merkel (89; Metzler (68) Milne-Edwards (8) Mohl, V. (204) Moleschott (52) Mondino (166, 171) Morochowetz (i37) Mulder (236) Mùller, J. (11, 25) Mùller, W. (239) Neumann (92) Owsjannikow (61) Pertik (154) Prévost (7) Prochaska (3) Prus (i85) Purkinje (27) Quatrefages, de (198) Ranvier (95, 96, i3i, 160) Raske (269) Raspail (2o3) Rauber (224) Rawitz ("141) Reinke (24g, 269) Reissner ,80; Remak ("20, 26, 3 1 , 69) Retzius (99, 124, 125, i55) Rezzonico (147) Rosenthal (33) Roudanowski (88, 94) Rouget (108, m) Rumpf (135, i38, 143) Schaffner (47) Schilling (58) Schleiden (201) 167 i35, :39, 145 146 143, .57 144 188 i5o, i5i iSg 143, 144 i38 148 ■43, '44. 162, i63 143 137 l39 142, 144 i55, 166 134 ■42. 143, 146 .37, i38, 140. 142 188 148 142 i63. .64. i65, 166 i37 i35, i36 167 138, 145 140 147, 14S, iDi, "4 211 140 157 i52, 154, i55 191 144 137, i38, 142, 143, 144, 145, 157 148, 149, i5o. i5i, i52, 154, i56, i63 166 i38, 141, 144. '45 144 i54, 167 i5o, i5i Ô3, i63, 164 145 143 139 85 L GEDOELST Schmidt (io3, io6) 143, 144, iho Schmitz (217) 157 Schou (170) i53 Schrôder van der Kolk (63) 160 Schultze, Hans (i32) 149. i5i Schuitze. Max (Si, 90) 143 Schwalbe fiSi) 146, 154, 164 Schwann (34) iSg, 140, 141 Steinbrûgge (264) 192 Steiner (140) i5o, i5i Stilling 64, 69, 7.3) 144. 146. i33, i57, 159 Strasburger (21 S, 221, 2 125) '57 ■ Tamamschef (98) 149, i3o Tizzoni fi33, i34, 144) 149, i55, i63, 1C4, i65 Todaro {97) 149, i5o Todd (45) .45 Toel (iio) '49 Tôrôk, V. (100) 149 Torre (délia) (2) i3(5 Treviranus (6, 14) 137, i38, .45 Turner (74, 77) 144, 160 Turpin (igS, 200) iSg, 140 Unger (146J 164, igi Valentin (i3, 16, 22, 37, 39) 137. 140. 142. 145 Vignal (164, 163, 184) .67 Virchow (238) 146 Volkmann (18, 2g, 40, 42) '37, '38, 142, .45 Wagner (48, 57) 142, 144, 145 Waldeyer (83) 143 Waldstein (iS?) IÔ3, 164 Weber (157J i63, .64 Witkowski (161) '63, 164, igi Wittich, V. (242) 205 Wolff (192) 140 Wolff, W. (i58) 206 Zawerthal (104) 144, i53 TABLE DES MATIÈRES PRELIMINAIRES Bibliographie. 1° Bibliographie de la fibre nerveuse . . . . 2° Bibliographie de la cellule en général . . . . 3" Bibliographie concernant l'histochimie et la chimie physiologique Historique. Division ........ I. Historique de la fibre nerveuse en général. A. Première période. De Leeuwenhoek à Schwann (1687 — iSSg) Description de la fibre nerveuse par Leeuwenhoek Prochaska conteste la circulation de la moelle nerveuse Observations de Fontana : il découvre le cj'lindre-axe Observations de Barba .... Confirmation de l'existence du cylindre-axe Treviranus reconnaît l'existence des doubles contours . Interprétations de cette disposition . Généralisation de la présence d'une membrane d'enveloppe Découverte des fibres variqueuses par Ehrenberg Confirmations de ce fait .... Interprétations diverses et explication de cette forme variqueuse Exposé des observations de Remak . Confirmation de ses recherches par Purkinje et Rosenthal Considérations générales sur cette première période B. Deuxième période. De Schwann à Ranvier (iSSg— 1871). Importance des travaux de Schwann Résultat des travaux des botanistes dans le domaine cytologique Découverte de la cellule ..... Influence des travaux des botanistes sur les recherches de Schwann Découverte d'éléments utriculaires chez les animaux . Obser\'ations de Schwann sur la fibre nerveuse Découverte des noyaux dans la fibre nerveuse Interprétation des faits ..... La préexistence du cylindre-axe est contestée ; opinions diverses Kôlliker démontre l'existence de cet élément . Discussion entre cet auteur et Henle 117 127 12g i33 i35 i35 i35 i36 137 137 137 137 i37 .37 ■37 i38 i38 i38 iSg i3g 140 140 140 141 141 142 142 142 II TABLE DES MATIERES Remak contribue puissamment à mettre hors de doute la préexistence du cylindre-axe Opinions diverses émises sur la structure intime du cylindre-axe Le cylindre-axe possède une membrane d'enveloppe . Opinions divergentes de quelques auteurs .... La disposition des noyaux sous la membrane de Schwann est mise en doute La couche médullaire est formée de zones concentriques Il existe une couche spéciale entre la gaine médullaire et le cylindre-axe La gaine médullaire est formée de segments distincts . Opinion de Hannover sur la membrane de Schwann . Opinions diverses sur la structure de cette membrane Interprétation de Kolliker ...... Théorie de la coagulation de la moelle nerveuse : opinions diverses Le phénomène de la coagulation est contesté par certains observateurs, tandis que les auteurs classiques continuent à l'admettre . État des connaissances sur la composition chimique de la moelle nerveuse laquelle 'Virchow donne le nom de myéline Résumé de nos connaissances sur la fibre nerveuse à la fin de la deuxième pé- riode : confirmation des observations de Schwann . Observation de Deiters : signification du cylindre-axe. PAGES '43 143 143 '44 144 144 '44 145 >-|5 145 145 146 146 146 146 C. Troisième période. De Ranvier (1871) jusqu'à nos jours Exposé des observations et théorie de Ranvier . . . . 147 Les étranglements annulaires avaient été entrevus avant Ranvier; cette disposition est confirmée . . . . . . . 148 Existence de plusieurs noyaux dans le segment interannulaire . . 14g Opinions de Lanterman et de Adamkiewicz ..... 149 Désaccord sur la structure du cylindre-axe : cet élément est constitué par des fi- brilles (opinions diverses). ...... 149 Le cylindre-axe est homogène (interprétations différentes^ . . . i5o Le cylindre-axe possède une membrane d'enveloppe . . . . i5o Discontinuité du cylindre-axe . . . . . . i5i Le cylindre-axe contient des noyaux : explication .... i52 Significations diverses attribuées aux incisures obliques : désaccord au sujet de leur préexistence. . . . . • • . '52 Discontinuité de la couche médullaire au niveau des étranglements annulaires : discussion ........ i54 Espace périaxial : opinions diverses. . . • . . 154 Coagulation de la myéline. . . . . '. . i54 Manière d'être de la membrane de Schwann. . . . . 154 Opinions diverses sur le renflement biconique .... i55 Théorie de la fibre nerveuse par Axel Key et Retzius . . . i56 » » » » Engelmann . . . . • i56 » » » » Boveri . . . . . i56 Réflexions ........ i56 Exposé des progrès que la science a accomplis dans le domaine cytologique : travaux de J. B. Carnoy. ...... iSy TABLE DES MATIERES III II. Exposé historique des dispositions réticulées ou fibrillaires observées dans la fibre nerveuse. Théorie des Elément anulirchen de Stilling . Observations antérieures à celles de Stilling . La théorie de Stilling est vivement attaquée . , Observations de Schmidt et interprétations des faits qu'il décr Travaux de Lanterman et Me. Carthy Leurs images sont le résultat de la décomposition de la myél Recherches de Ewald et Kuhne : le réseau de névrokératine Observations antérieures de KùUiker et de Henle et Merkel Opinions des auteurs sur le réseau de névrokératine . Travaux de Golgi : entonnoirs spirales Interprétations de cette disposition . Description de Jacubowistch Corpuscules nerveux de Adamkiewicz et critique de cette structure par Réflexions générales ..... Travaux de J. Fr. Heymans sur les noyaux des cellules nerveuses Vignal Division du travail OBSERVATIONS. I. Le réseau de névrokératine Méthode ...... Examen au microscope .... Description du réticulum : aspects divers Uinnere Hornscheide n'existe pas ; opinions des auteurs Description du réseau de névrokératine chez le crapaud » » » la grenouillé » » » le lapin . » » » le cobaye » n » le rat » » » le chat . » » » le cheval. » » » le pigeon. » » » la poule . Le réseau de névrokératine est préformé : critique des opinions des auteurs Examen du réseau après l'action de l'eau Action de l'eau sur la myéline : observations de Heymans Critique de la manière de voir de Waldstein et Weber et de L. Gerlach Méthodes diverses pour démontrer le réseau de névrokératine Nature chimique de ce réseau Classification des albuminoides par J. B. Carnoy Relation étroite qui existe entre les divers albuminoides Histoire des albuminoides .... Constitution des protéines et phénomènes qui donnent naissance aux albuminoides dans la cellule ..... Différentiation chimique des cellules. Propriétés de la névrokératine Assimilation du réseau de névrokératine au réseau de plastine des cellules en général PAGES .59 .59 uSg i5o lOo 161 iGi 162 i63 i65 166 iGf) 167 168 168 171 171 171 171 .73 175 176 177 177 178 179 179 179 180 181 181 182 184 i85 iS5 186 186 187 189 190 191 192 IV TABLE DES MATIERES Opinions diverses sur la nature chimique du réseau de névrokératine Le terme de névrokératine ne peut être adopté en biologie Conclusions ...... II. Le réseau de Lanterman. Historique, descriptions et interprétations des auteurs Méthode ..... Description .... Signification de ce réseau : opinions des auteurs Action de l'acide osmique sur la fibre nerveuse Examen de fibres fraîches sans addition de réactif Le réseau de Lanterman n'est pas un produit artificiel Similitude des réseaux de Ewald et Kûhne et de Lanterman Signification du réseau de la fibre nerveuse . Exposé de nos connaissances sur la composition chimique de la myéline 1>igestions. Préparation des liquides digestifs et conditions dans lesquelles les digestions ont été faites Digestions pepsiniques : mode opératoire et traitement des nerfs digérés Les nerfs ne se colorent plus par l'acide osmique Examen au microscope Interprétation des résultats obtenus . Existence d'un réticulum dans la fibre nerveuse Action de la pepsine sur des nerfs préalablement fixés et durcis Signification des incisures obliques . Phénomènes osmotiques au niveau des incisures Digestions pancréatiques : mode opératoire Les nerfs se colorent par l'acide osmique Examen au microscope Disparition de la membrane de Schwann Manière d'être de la gaine médullaire Comparaison des résultats obtenus par les deux digestions : conclusions Nature des substances qui entrent dans la composition de la myéline Appui apporté à nos conclusions par nos connaissances sur la cytochimie Conclusions générales . - Explication des figures Table alphabétique des auteurs PAGES .93 '94 194 ig5 196 196 '99 200 201 202 202 20 3 204 205 205 205 206 206 207 207 207 208 208 20S 208 20g 209 209 210 21 I 211 2l3 2l5 groupes latéraux qui s'éloignent dans le plan équatorial, emportant la moitié du fuseau et donnant aipsi naissance à une figure losangée et largement ouverte. Bientôt les quatre arcs fusoriaux se séparent des pôles et sont ramenés au centre de la cellule en un fuseau unique croisant le fuseau primitif à angle droit. La plaque cellulaire, qui s'y établit sans tarder, divise le protoplasme en deux moitiés latérales. Vous remarquerez que le plan de la plasmodiérèse est ici parallèle à l'axe du premier fuseau, tandis qu'il lui est perpendiculaire dans la cinèse typique. Détail important, car il prouve à l'évidence que ce mode particulier de division, s'il se rencontre dans certaines cinèses polaires, ne leur est nullement caractéristique. Nous avons retrouvé presque aussitôt ces figures dimidiées, avec des différences toutefois, dans