4UJ, 4UJAOiJ4J^J^J44.U OAUJJ^UU MUUJMMMUUUUUUMJMMUJii MMUUUm U UU i m Ji r: (S'.f, zs 'X^. FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 32. MONOGRAPHIE: TRICLADEN VON J. WILHELMI. MIT 80 TEXTFIGUREN UND 16 TAFELN. 'mh.^ Printed in GerniRny BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1909. SiTbscrrptionspreis. jährlich 50 Marl^ /■fr fT H ttr mt ff ff i t rT ff f f f f rrfr?Tm T rr T tfr rrfrr r f f r r f ff ff^^ ^ > ' n i r r t n n'rriTrrr m f f f f f f f r rrrnt ff f rr ff r 1 1 m' r flr f ff rffrrrfffffmtTTm'h FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 32. MONOGRAPHIE: TKICLADEN VON J. WiLHELMI. MIT 80 TEXTFIGUREN UND 16 TAFELN. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1909. Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. TRICLADEN VON J. WILHELMI MIT 80 FIGUREN IM TEXT UND 16 TAFELN. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R, FRIEDLÄNDER & SOHN 1909 Ladenpreis 90 Mark. n^^^ Vorwort, Am 1. Juni 1905 übernahm ich in der Zoologischen Station die Bear- beitung der marinen Tricladen für die »Fauna mid Flora des Golfes von Neapel«. Da nach meinen Yoruntcrsuchungen keine grössere Artenzahl dieser Gruppe für den Golf von Neapel zu erwarten stand, plante ich von vornherein, meine Unter- suchungen auf die Seetricladen ganz allgemein und speciell auf die europäischen Arten derselben auszudehnen. Zvi diesem Zwecke fühi'te ich im Sommer 1906 eine Sammelreise aus nach verscliiedenen Küstenpunkten des Mittelmeeres, speciell den Jonischen Inseln, und nach der Ostsee; ferner untersuchte ich auch die an Limulus lebenden Bdellouriden im Seewasseraquarium zu Frankfurt a. M., fand von diesen dort jedoch nur eine Art vor, und diese nicht geschlechtsreif. Im Sommer 1907 hatte ich Gelegenheit, die Seetricladen der Ostküste von Nordamerika zu untersuchen, deren Berücksichtigung mir Avichtig erschien, da mein Frankfurter Bdelloimden-Material nur gering war und die freilebenden nordamerikanischen Seetricladen in jeder Hinsicht unzureichend beschrieben waren. Die Ausführmig der vorliegenden Arbeit wurde mir dadurch ermöglicht, dass Se. Excellenz der Herr Minister für geistüche, Unterrichts- und Medicinal-Ange- legenheiten mir für mehr als drei Jahre einen der preussischen Arbeitsplätze an der Zoologischen Station bewilligte, wofür ich hier meinen ergebensten Dank abstatten möchte. AVährend dieser Zeit gewährte mir Herr Gchcimratli Dohrn aus den Mitteln der Zoologischen Station eine betr;ichtliche Unterstützung für meinen Aufenthalt in Neapel und steuerte auch zu den Kosten einer Sammelreise bei. Es ist mir ein Bedürfnis, ihm meinen aufiichtigen Dank dafür öffentlich zu Aviederholen. Auch der K. Preussischen Academie der Wissenschaften zu Berlin, die mir Unterstützung zu zwei Sammelreisen bot, gebührt mein Dank; ferner der Dircction der Hamburg-Amerika-Linie, als deren Gast ich meine Amerikareise ausführte. Für die freundliche Aufnahme, die ich in der Biological Station zu A^^oods Hole, Mass., fand, und für die Unterstützung, die mir auch seitens der U. S. Fish Y£ Vorwort. Commission am gleiclien Ort zu Theil wurde, daukc ich den Leitern dieser Insti- tute, den Herren Prof. WiiitiMAN, Dr. Lillie, Prof. Sumxer. Zu Dank verpflichtet bin ich auch den Herren Prof. Eisig und Dr. Lo Biaxco nnd den übrigen an der Zoologischen Station zu Neapel thätigen Herren. Meinen besonderen Dank sage ich Herrn Prof. Mayer, der mir stets mit seiner grossen Erfahrung hülfsbercit zur Seite stand und mich speciell in der Microtechnik förderte ; ebenso spreche ich Herrn Prof. Giesbrecht für seine mühevolle Durchsicht der Correcturen und manchen Rath bei der Drucklegung der Arbeit meinen Dank aus. Ferner unterstützten mich folgende Herren in dankensAverther AYeise: Herr Dr. Bauer, Neapel, fertigte den grössten Theil meiner Microphoto- graphien an; auch Herrn Prof. Pierantoxi und Herrn Dr. Cerruti verdanke ich einige Aufnahmen. Herr Hofrath von Graff stellte mir seine einzig dastehende Turbellarienliteratur gütigst zur Verfügung, und ich benutzte diese mit Vortheil während eines etAva einwöchigen Aufenthaltes in Graz, den ich auch, einge- denk der dort verlebten frohen Stunden, in angenehmer Erinnerung behalten Averde. Durch HeiTii Prof. von Apathy fand ich in der Microtechnik viel För- derung und Anregung. Herr Dr. Zernoa;^'' (Sebastopol) hatte die Freundlichkeit, mir mehrere russische Arbeiten zu übersetzen. Durch Materialsendungen unter- stützten mich die Herren: Dr. Appelöf (Bergen); Prof. Gamble (Manchester) und Dr. WiiiTEHorsE (Birmingham); Prof. Böhmig (Prag); Dr. von Hofsten (üpsala); Dr. Ostergreen (Kristineberg); Prof. Francotte (Brüssel); Dr. E. D. Congdon (Cam- bridge, Mass.); Dr. Zernoav (Sebastopol); Dr. Tobler (Münster); Dr. Steinmann (Basel); Prof. Curtis (Columbia, Mo.) und Prof. Monticelli (Neapel); in Neapel unterstützte mich im Materialsammeln Herr Prof. Pierantoni, mit dem ich zahl- reiche Excursionen im Golf gemeinsam ausführte. Herr Dr. Cerruti hatte die Freundlichkeit, das Planeten längere Zeit auf Tricladen zu prüfen. Weiterhin erhielt ich in den verschiedensten Angelegenheiten für meine Monographie Förderung seitens meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. Korsciielt in Marburg, der mir auch bei meinem zweimaligen Aufenthalt in Marburg die Fortsetzung meiner Arbeit in seinem Institut gestattete; ferner seitens der Herren Dr. Brinkmann (Kopenhagen); Prof. CoRi (Triest); Dr. Sanzo (Messina); Prof. Hallez (Lille); Prof. Seitz und Prof. Römer (Frankfm-t a. M.); Dr. Thienemann (Münster i. W.) und Prof. Child (Chicago). — Auch der Unterstützung seitens meiner Eltern gedenke ich hier dankbar. Bezüglich der Ausführung der Arbeit möchte ich im Folgenden das Wesent- liche hervorheben. Ich suchte möglichst viele, auch ausser-mediterrane Arten der Seetricladen lebend zu untersuchen und ihren Habitus in Farbenzeichnungen (in stets zehnfacher Vergrösserung) festzuhalten (Taf. 1), da gute Habitusbilder zur Unter- scheidung aller Arten ausreichend sein dürften. Auch das Studium von Total- präparaten lixirter Objecte pflegte ich. Wie werthvoll dasselbe für die Erkenntnis Vorwort. VII der Organisation, Artbostimniung u. a. ist, zeigen, wie ich hoffe, die zahlreichen nach Tütalpräparaten angefertigten Organisationsbikler und Microphotographien. Fin- den illustrativen Theil der Monograpliie hatte ich im letzten Jahre die dankens- werthe Hülfe des Stationszeichners, Herrn V. Serino, der zahlreiche schön aus- geführte Farben- und Bleistiftzeichnungen für den Atlas lieferte und viele Feder- zeichnungen (z. Th. nach Totalpräparaten, z. Th. nach Bleistiftskizzen von mir) für den Text anfertigte. Besondere Aufmerksamkeit wandte ich der Biologie zu. Im Zusammenhang mit dem Studium der Biologie erwiesen sich die anatomisch-histologischen Unter- suchungen an Seetricladen fruchtbarer, als ich in einem bereits so eingehend be- arbeiteten Gebiete zu hoffen gewagt hatte. Das Studium der Histologie suchte ich ferner durch feinere Einbettungs- methoden ( Celloidin-Paraffin: nach Apatiiy) und gute Differencirungsbilder liefernde Färbmethoden zu fördern. Die Systematik, die schon seitens Böhmig's eine Verbesserung erfahren hat, suchte ich namentlich hinsichtlich der unsicheren Genera und Arten und speciell der wenig vuitersuchten amerikanischen Seetricladen zu fördern und bemühte mich, SjTionymien nach Möglichkeit klarzustellen. Einige Mittheilungen (2(U, 267, 2(58, 271) gab ich bereits l)ezüglicli solchen Materials, dessen Bearbeitung in einer »Monographie der Tricladen des Golfes von Neapel« nicht ohne Weiteres vermuthet werden könnte. In den systematischen Theil hätte ich alle kürzeren Mittheilungen über See- tricladen gern wörtlich aufgenommen, um aus dieser Monograjihie gleichzeitig ein Nachschlagewerk über die gesammte Seetricladenkunde zu machen; ich musste in- dessen zu meinem Bedauern von diesem Plane Abstand nehmen. Einige russische Arbeiten gebe ich in Übersetzung wieder. Grössere Arbeiten — ich nenne die Böhmig's (28), Laxg's (173) und Bergen- dal's (16) — muss ich der besonderen Aufmerksamkeit des Lesers empfehlen, Avenn- gleich ich hoffe, dieselben ausreichend gewürdigt zu haben. Eine vornehmliche Aufgabe der Monographie habe ich überhaupt darin erblickt, der Literatur gerecht zu werden. Zur Untersuchung der Embryologie der freilebenden Seetricladen stand mir in Folge der vmregelmässigen und geringen Coconablage meiner Neapler Seetricla- den kein ausreichendes Material zur Verfügung. Von den vier Bdellouriden-Arten fixirte ich später in Woods Hole ein reiches cntwickelungsgeschichtliches Material. Die Untersuchung desselben konnte ich jedoch nicht mehr in die Monographie einschliessen, da sonst der Abschluss der Arbeit zu sehr verzögert worden wäre. Nachdem ich bereits etwa ein Jahr mit der Bearbeitung der Seetricladen beschäftigt war, erschienen Böiimig's Untersuchungen über die Tricladida maricola. War mir diese gewissenhafte und ergebnisreiche Arbeit einerseits wohl eine gar- VIII Vorwort. nicht unwillkommene Grundlage für meine weiteren Untersucliungen, so wurde mir andererseits durch sie doch vieles vorweg genommen, was mir für eigene Unter- suchungen erwünscht gewesen wäre. Es blieb mir aber ein noch immer lohnendes Arbeitsfeld. Im übrigen ergänzen sich die beiden Arbeiten, da das untersuchte Material zum Theil verschieden und vor allem die Art der Bearbeitung eine ver- schiedene ist. Während Böhmig fast ausschliesslich fixirtes Material vorlag, konnte ich den grössten Theil meines Materials auch nach dem Leben untersuchen. Ich wandte daher, wie bereits bemerkt, der von Böhmig unberücksichtigt gelassenen Biologie ein starkes Interesse zu und zog hieraus Aviederum auch manchen Yor- theil für die Kenntnis der Anatomie und Histologie. Da Böhmig sich am eingehend- sten mit dem Nervensystem und dem Genitalapparat beschäftigt hat, konnte ich mich in den betreffenden Capiteln kürzer fassen und behandelte daher andere Organsysteme (Parenchym, Drüsen und Haftzellen, Excretionsapparat, Darm etc.) ausführlicher. Aus der Gruppe der Turbellarien haben — abgesehen von einigen Mono- graphien einzelner Familien — bereits die Rhabdoeoeliden und Landtricladcn durch Graff und die Polycladen durch Lang eingehende monographische Bearbeitungen erfahren. Diesen ausgezeichneten Monographien gegenüber habe ich mit meiner nun folgenden Bearbeitung der marinen Tricladen keinen leichten Stand. Ich weiss wohl, dass mit der vorliegenden Arbeit das Capitel Seetricladen nicht er- schöpft ist, luid bin mir der Lückenhaftigkeit der Arbeit bewusst. Jedoch hoffe ich, dass meine Arbeit, ausser der Kenntnis dieser Gruppe, auch als Grundlage für weitere Untersuchungen über Anatomie, Histologie, Biologie und Physiologie dienen wird; besonders für letztgenanntes Gebiet dürften die Seetricladen (speciell Procerodiden), die in Neapel leicht und reichlich zu beschaffen luid mühelos zu züchten sind, geeignete Objecte bieten. Neapel, Februar 1909. J. Wilhelmi. Inhaltsverzeichnis. Seite Vorwort v Iiilialtsverzeiclmis ix Textfigurenverzeicliiiis xi I. Capitel: Einleitung und Allgemeines. A. Uutei'siiclites Material i B. Siimmelreiseu 2 C. System der Seetichuleii 7 D. Seetricladeii-Literatur, mit historischen Übersichten 10 E. üiitersuclmugsmetliodeii 11 II. Capitel: Biologie der Seetricladen. A. Freilebende Seetricladen 21 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbe- dingungen 21 2. Vom Habitus abweichende Köi-pei't'ormen und -haltungen 33 3. Bewegungsweise; Function der Haf'tzellen und Bedeutung der Schleimabsouderuug .... 36 4. Bedeutung der ßhabditen . 44 5. Der negative Heliotropismus 49 6. Regeneration (Formregulatiou), Doppelbil- dungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen 54 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung . . ' 78 8. Einkapseluug und Gelegenheitsparasitismus . 89 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiteu 95 10. Begattung und andere der Befruchtung die- nende Vorgänge 100 11. Coconablage [Ausschlüpfen der Jungen! . . 106 B. Psetldoparasiten(I//w;iim groben, stei- nigen Sande des Meeresstrandes in der Nähe des Castello« P. lobata zahlreich vor. Mit Hülfe einer Ködermethode (unten p 24) fing ich mit Aufwand von wenig Zeit und Mühe Tausende von Seetricladen, die sich durchweg als zur Species P. lobata gehörig erwiesen. An der ganzen Küste von Messina bis zum Faro (13 km) fand ich P. lobata im groben Sand überall in Mengen, zuweilen auch unter Steinen, die im Niveau des Wassers oder wenig darüber lagen. Nach Neapel zurückgekehrt, konnte ich im Golf an der Gaiola (Posillipo), der ersten grobsandigen Stelle, die ich fand, P. lobata in grossen Mengen nachweisen. Im Laufe des Jahres (Juli 1905 bis Ende Juni 1900) fand ich an derselben Stelle auch noch Cercyra hastata O. Schm., allerdings nicht so zahlreich wie erstere Art auf; ferner bei Resina P. lobata und dohrni n. sp., bei Pozzano und Scraio (nahe Castellammare) P. dohrni sehr zahlreich und bei Baia vereinzelt P. lohata und dohrni. Auch die früher als Seetriclade bezeichnete Alloiocöle Otoplana intermedia Du Plessis wies ich (266) am Posillipo (Trenta rema) zahlreich nach. Ende Juni 1 906 trat ich eine Reise nach verschiedenen Küstenpunkten des Mittelmeers und der Ostsee an. Zunächst stellte ich in Messina die Identität der Neapler P. lobata mit der dortigen fest, von der ich mich wegen der Variabilität der Kopfform überzeugen wollte; im übrigen war ich im Unsicheren, ob ich nicht unter meinem früher in Messina gesammelten B. Sammelreisen. ^^<^^ßgm3^. Material die ganz ähnliche P. dohrni übersehen hätte. Ich konnte jedoch diese Art in der ganzen Umgebung von Messina nicht nachweisen. Ausserdem untersuchte ich (266) dort die von Caländruccio (45 und 46) bei Faro gefundenen Rhabdocölen Hypotrichina sicula und cir- cinnata Cal. und wies die Identität der ersteren mit der von mir später im Golf von Neapel gefundenen OtopJana intermedia Du Plessis nach. In Tarent suchte ich an verschiedenen Küstenpunkten und am Mare piccolo vergeblich nach Seetricladen, fand dann aber an einer nur einige Meter langen grobsandigen Stelle (unter der Strada Vittorio Emanuele, nahe dem Castello), die nur mit Boot zu erreichen ist, P. lohata in enormen Mengen. In Corfu, wo ich am 2. Juli 1906 anlangte, stiess ich zunächst auf einige Schwierigkeiten, indem die von t). Schmidt (232) für P. lohata und Cercyra hastata ange- gebenen Fundorte schwer wiederzufinden waren; ferner erlaubte die grosse Hitze nur während der frühen Mor- genstunden die Arbeit am Strand. »Am Strand der Reede links von der Badeanstalt« fand (). Schmidt im Jahre 1861 Cercyra hastata. Die Badeanstalt fand ich nicht mehr, ebensowenig Cerc. hastata an den wenigen zugänglichen (stinkenden) Stellen des Hafens, die als »Cesso pubblico« dienten. Dann fand ich C. hastata bei Mandukio, west- lich der Stadt Corfu (Textfig. 1), an einer fein- und grob- sandigen Stelle unter Thonscherben und Steinen; bei der starken Hitze gelang es mir jedoch nur wenige Individuen intaet nach Hause zu transportiren, und auch hier machte mir der Mangel an ausreichendem Seewasser Schwierig- keiten. Später fand ich Cerc. hastata sehr zahlreich unter- halb des Boulevards der Königin Elisabeth. Proc. lohata Fig. 1. Karte der Umgebung von Corfu. 1 Proc. lobata, 18 Cerc. hastata. (). Schm. fand ich genau an der von O. Schmidt (232) angegebenen Stelle bei Canone (Textfig. 1), und zwar nur auf diese Stelle beschränkt, jedoch nicht unter Steinen, sondern im groben Sand. Ich untersuchte eingehendst die ganze Küste der Umgebung von Corfu und des Lago Kalikiopulo und zwar, so weit es möglich war, mit Hülfe der Ködermethode. Da Schmidt als Aufenthalt für seine Art »unter Steinen« angegeben hatte, Hess ich an den in Betracht kommenden Stellen wohl kaum einen Stein ununtersucht. Das Vorkommen von P. lohata erwies sich jedoch genau auf den von O. Schmidt angegebenen Platz unterhalb Canone beschränkt. Dass Schmidt nur 5 oder 6 Thiere fand und »alle Mühe, mehr Exemplare zur genaueren Untersuchung aufzutreiben, vergeblich war«, erklärt sich aus dem Schmidt unbekannten Umstand, dass P. lohata sich hauptsächlich im groben Sand und seltener unter Steinen aufhält. Nachdem ich die Corfuer Cerc. hastata mit der von mir im Golf von Neapel gefun- A I- Capitel: Einleitung und Allgemeines. denen Form identificirt, nach dem Leben in allerlei Farbvarietäten gezeichnet und untersucht hatte, suchte ich noch die von O. Schmidt für Süssvs^assertricladen angegebenen Fundorte auf. Ich traf jedoch nur auf dem Wege nach Gasturi, etwa ^/i Stunden von Corfu, in einem Bache Plan, sagitta O. Schm. zahlreich an. Eine Fahrt nach Pelleka an die Westküste der Insel Corfu und Umgebung war erfolglos, da die ganze Küste sich als feinsandig erwies. Nach etwa IV2 wöchentlichem Aufenthalt auf Corfu fuhr ich am 18. Juli nach Argostoli (Kephalonia). Hier fand ich sofort Proc. [Haga) plebeia (). Schm. auf der Argostoli gegenüber liegenden Seite des Meerbusens unmittelbar neben dem einen Ende der Brücke, und zwar im ganzen Busen nur auf diesem Platz. Ich fand sie zunächst unter Steinen, dann in größerer Zahl im groben Sand (Kalk) ; desgleichen zahlreiche meist leere Cocons an Steinen. Andere Seetricladen fand ich im Busen von Argostoli nicht vor. In der Mündung eines kühlen Baches am innersten Winkel der Bucht traf ich sämmtliche drei von (). Schmidt für die jonischen Inseln beschrie- benen Paludicolen Dendrocoelum nausicaae O. Schm., Planaria sagitta O. Schm. und Plan, oli- vacea (). Schm. an, und zwar in zeitweise brackischem Wasser. In der nächsten Umgebung von Patras fand ich während eines fast dreitägigen Auf- enthaltes keine Seetricladen; westlich von Patras bei Iteae ('licai) im groben Sand und Geröll Proc. lohata und in Bachmündungen Plan, sagitta O. Schm. Am 27. Juli kam ich nach Triest und fand dort in der K. K. Zool. Station zu Triest freundliches Entgegenkommen des Stationsleiters Herrn Prof. Cori. Am gleichen Tage wies ich in unmittelbarer Nähe der Station neben dem »Bagno grande« an der »Lanterna« im groben Sand und Geröll P. lohata mit Hülfe der Ködermethode nach. An der Küste von Barcola bis Miramar und Cedas fand ich P. lohata und dohrni, besonders zahlreich an einem schönen grobsandigen Strand bei Cedas ; in weiterer Entfernung, nach Crignano zu Hessen sich keine Seetricladen mehr nachweisen. Eine Untersuchung der Bucht von Muggia verlief ohne meinen Zwecken dienliche Erfolge. Während meines drei- täo-igen Aufenthalts in Triest konnte ich also nur Proc. lohata und dohrni an verschiedenen Orten als neue Formen der Triestiner Fauna nachweisen; die von Gräffe (Böhmig 28 p 359j gelegentlich daselbst gefundene Sah. dioica Clap. traf ich jedoch nicht an. Am 30. Juli 1906 traf ich in Graz ein und konnte dort, dank dem freundlichen Ent- gegenkommen des Herrn Hofraths von Graff an der Hand seiner einzig dastehenden Samm- luno- der Turbellarien-Literatur ergänzende Literaturstudien machen. Nach etwa wöchentlichem Aufenthalt in Graz fuhr ich nach Frankfurt am Main und untersuchte dort das von Lang (175 p 7) als Triclade bezeichnete Turbellar Plan, savignyi Rüppell & Leuckart aus dem Rothen Meer; dasselbe erwies sich als eine typische Polyclade (267). Dann hielt ich mich 3 Wochen in Marburg auf, woselbst ich dank dem freundlichen Ento-eo-enkommen des Herrn Prof Korschelt im Zoologischen Institut meine Arbeit fortsetzen konnte. In dieser Zeit fuhr ich auf einige Tage nach Frankfurt am Main und untersuchte im Aquarium des Zoologischen Gartens, dessen Benutzung mir der Director, Herr Prof. Seitz, freundlicherweise gestattete, die an Limuliden lebenden Bdellouriden, von denen ich jedoch B. Sammelreisen. fj nur Bdelloura Candida antraf; die Hoffnung, Cocons an den Kiemen der Krebse zu linden, bestätigte sich nicht. Im Berliner und Hamburger Aquarium fand ich keine Limuliden vor. Bei Travemünde fand ich (am 4. September) Proc. uh-ae im groben Sand und Geröll am Badestrand. An derselben Stelle setzte ich einige Hundert von Neapel mitgebrachte Proc. lobata aus ; die Thiere hatten wäh- rend 70 Tagen in einem mit Sand gefüllten Tubus von etwa 15 cm Länge und 2 cm Durch- messer ohne Nahrung den Transport trotz der heissen Jahreszeit gut ausgehalten (unten p 32). Am 14. September fuhr ich nach Kopenhagen. Trotz der freundlichen Hülfe des orts- kundigen Turbellariologen, Herrn Dr. Brinkmann, gelang es mir nicht, am Strande bei Klam- penborg Seetricladen, auch nicht die daselbst von Ijima (148 p 341) aufgefundene Proc. ulvae, nachzuweisen. Indes fand ich genannte Art am Kalvebodstrand, dem Sammelplatz Oersteds (213), zahlreich unter Steinen auf, die auch mit einer Anzahl Cocons besetzt waren. Die Ausbauung des Kalvebodstrandes beeinträchtigt allerdings hier die Existenzbedingungen von Seetricladen. Von Plan. [For.) affinis Oe., die ich hier vergeblich suchte, erhielt ich später die drei einzigen noch von Jensen (141 p 74) herstammenden Exemplare vom Museum zu Bergen zugesandt und habe (264) auf die Wahrscheinlichkeit ihres Zusammenfallens mit der paludicolen Pia», torva hingewiesen. Nach einem nur viertägigen Aufenthalt in Kopenhagen untersuchte ich auf der Rück- reise nach Neapel am 26. September in Frankfurt am Main nochmals die Limuliden des Aquariums. Auch jetzt fand ich keine Cocons an den Kiemen der Krebse vor, fixirte aber noch einiges Material von Bdell. caudkla. In Genua, wo ich mich nur einige Stunden auf- hielt, wies ich östlich der Mündung des Pisano Proc. lobata zahlreich im groben Sande nach. Am selben Tage fuhr ich nach Nizza und suchte dort während 3 Tagen an der Reserve und Umgebung, sowie bei Ventimiglia nach der von Du Plessis als Triclade bezeichneten Otoplana intermedia Du Plessis, um dieselbe mit meiner Neapler und Messinenser Form vergleichen bzw. identificiren zu können (cf. 266); alle Mühe war indes umsonst: ich fand bei Nizza nur Proc. lobata, dohrni und Cercyra hastata vor. Am 1. October 1906 traf ich wieder in Neapel ein und setzte dort meine Arbeit bis Mitte Juni 1907 fort. Da die freilebenden nordamerikanischen Seetricladen wenig bekannt, ganz unzureichend beschrieben, auf den Geschlechtsapparat hin gar nicht untersucht und somit auch systematisch unverwerthbar waren, war es mein Wunsch, dieselben in genannter Hinsicht untersuchen und nach dem Leben zeichnen zu können. Dank dem Entgegenkommen des Herrn Geheimrath DoiiRN, der Academie der Wissenschaften zu Berlin und der Direction der Hamburg- Amerika- Linie wurde mir die erwünschte Reise ermöglicht. Ich reiste am 13. Juni 1907 in Neapel ab und untersuchte am 14. und 15. Juni bei Venedig den ganzen Lido und die Insel Murano, da ich hoffte, dort die im vergangenen Jahr bei Triest vergeblich gesuchte Sabussowia dioica aufzufinden. An der einzigen grobsandigen Stelle, nahe den Befestigungen auf dem Lido, köderte und suchte ich vergeblich. Der übrige Strand war durchweg feinsandig, und auch an Ulven und Seetang suchte ich vergeblich. g I. Capitel: Einleitung und Allgemeines. Es war meine Absicht, in Frankfurt am Main, falls die Limuliden des dortigen See- wasseraqiiariums in Entwickelung begriffene Bdellouriden aufweisen sollten, einen Limulus käuf- lich zu erwerben und das Studium der Bdellouriden-Entwickelung in Marburg zu beginnen. Die Limuliden waren jedoch grösstenteils eingegangen, und die wenigen überlebenden Exem- plare wiesen nur ganz spärlich Bdellouriden auf; somit war die geplante Vorarbeit unaus- führbar und musste später in Woods Hole, Mass. ganz erledigt werden. Hier kam ich am 22. Juli an. Während eines 3 V2 wöchentlichen Aufenthalts in Woods Hole beschäftigte ich mich in der dortigen Biologischen Station in erster lÄnie mit den an Limuliden lebenden Bdellouriden. Von den vier Arten derselben (darunter eine neue) fertigte ich farbige Habitusbilder an, untersuchte sie nach dem Leben und fixirte ein reiches Material an Thieren und Cocons. In der Umgebung von Woods Hole, bei Nobska Point und auf Cuttihimc (Elizabeth-Islands) fand ich die freilebenden Seetricladen, Proc. wheatlandi Gir. und Proc. [Fovia) ivarreni, auf die ich (268) alle übrigen nordamerikanischen freilebenden Seetri- claden zurückführte. Die Küsten Avaren meist feinsandig und somit für Seetricladen ungeeignet. Im übrigen bot sich kaum Gelegenheit zur Anwendung der Ködermethode. Auch die starken Veränderungen des Strandes bei Ebbe und Flut scheinen mir die Existenzbedingungen der Seetricladen zu schädigen. Ich suchte jedenfalls an allen von mir besuchten Punkten der Ostküste Nordamerikas mit nur geringem Erfolge: am günstigsten erwies sich noch die Woods Holer Umgegend; von Sandwich, Mass., wo ich vergeblich Curtis' vermeintliche Giinda sc — 2 Procent Salz haltenden Wasser der Ostsee und in den noch weniger Salz haltenden Buchten derselben, in die Flüsse einmünden. Sie ist aber niemals in reinem Süsswasser in unteren Flussläufen gefunden worden. Erwähnt sei hier ferner, dass Proc. lobata, die in dem fast 4 Procent Salz haltenden Mittelmeer lebt, eine Verdünnung des Seewassers mit mehr als dem zehnfachen Volumen Süss- wasser erträgt, und dass sich Proc. ulvae sogar an Süsswasser anpassen lässt (cf. p 33). In natura habe ich jedoch weder Proc. lobata noch eine andere Triclade des Golfes im Brackwasser (Laghi dei Campi Flegrei) angetroffen. Es ist indessen anzunehmen, dass alle Seetricladen im Brackwasser lebensfähig sind und in natura öfters im Brackwasser vorkommen. Proc. ulvae, die zwar künstlich dem Süsswasser (für einige Zeit) angepasst werden kann, wurde in natura nie im Süsswasser angetroffen. Süsswassertricladen kommen häufig im Brackwasser vor. Die am häufigsten im Brack- wasser beobachteten Formen sind die in Buchten, in welche Flüsse münden, vorkommenden Arten: Dendrocoelum lacteum und Planaria torva. Zu nennen sind ferner Plan, luguhris, *) Unger, Fr., Wissenschaftliche Ergebnisse einer Reise in Griechenland und in den Jonischen Inseln. Wien 1862 (W. BraumüUer). [p 30 - 42]. 9 4 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Plan, rothi und PoljjceUs nigra. Ich selbst fand in der Umgebung von Woods Hole, Mass., im Brackwasser Dendrocoehim graffi n. sja., Planaria maculata und Phayocata gracilis, ferner in der Bucht von Ai'gostoli (Kephalonia) die drei von O. Schmidt beschriebenen Arten: Deu- drocoelum nausicaae, Plan. oUvacea und Plan, sagitta. Zwei bisher nur im Seewasser beobach- tete Dendrocoelum-Arten sind die von Böhmig (25 p 205, 206) beschriebenen D. bruneomargi- natimi und D. branclti. die auf der Holsatia-Expedition in einer Tiefe bis zu 40 m gedredgt wurden. Näheres ist über diese nicht bekannt; Böhmig (28) hat sie in seinen Tricladida mari- rola unerwähnt gelassen. Bevor ich auf das Vorkommen und die Verbreitung der Seetricladen weiter eingehe, möchte ich eine mit gutem Erfolge angewandte Ködermethode, die ich bereits früher (266) kurz erwähnt habe, beschreiben. Diese Fangmethode, die es mir ermöglichte, ohne grosse Mühe enorme Mengen von Seetricladen zu sammeln, verdanke ich dem Fischer des Zoologischen Institutes der Univer- sität Messina, Nicolo Arena. Da ich nach meiner Ankunft in Neapel im Mai 1905 zunächst ganz vergeblich nach Proc. segmentata Lang (das Material für seine Gunda- Axheit hatte Lang [173] aus Messina bezogen) suchte, reiste ich nach Messina und fand dort genannte Art im groben Sande. Der mich begleitende Fischer N. Arena, dem ich die gewünschten Formen zeigte, machte einen Köderversuch mit einem Stück Fisch, das er am Strand unter den Sand legte. Der Erfolg war überraschend, indem der Fisch nach kurzer Zeit stark mit Seetricladen, Alloiocoelen und Nemertinen besetzt war. Bei der weiteren Ausübung der Fangmethode, zu der ich in der Folgezeit Sardellen verwandte, zeigte sich, dass es am günstigsten ist, den Fisch wenig oberhalb des Wasserspiegels unter den groben Sand zu legen, so dass er nur von Zeit zu Zeit von den Wellen bespült wird, sowie dass der Fisch, je frischer er ist, um so grössere Anziehungskraft besitzt. Mit Hülfe dieser Fang- methode war ich sowohl bei Messina und später, nach meiner Rückkehr nach Neapel, im Golf, als auch auf meinen Sammelreisen in der Lage, grosse Mengen von Seetricladen zu sammeln. Nach weiteren Erfahrungen kann ich dieselbe in folgender Weise zur Anwendung empfehlen : Man lege einen möglichst frischen Fisch, am besten eine Sardelle, etwa 5 — 20 cm tief unter den groben Sand am Strand, bei ruhiger See nahe dem Wasserspiegel, bei bewegter See weiter landeinwärts, so dass der Köder nur von Zeit zu Zeit vom Wasser bespült wird. Die Stellen markire man durch grössere Steine, durch die auch bei bewegterer See eine Fortspülung der Fische verhütet wird. Nach etwa 10 Minuten nehme man den Fisch aus dem Sand und spüle ihn in einem Glasbecken im Wasser ab. Birgt der Strand Seetricladen, was an den meisten grobsandigen Stellen der Fall ist, so gelingt es stets, mit einigen Fischen in kurzer Zeit ein zahlreiches Material zu ködern. Das Wasser in den Sammelbecken ist namentlich bei heissem Wetter öfters zu wechseln. Grössere Schwierigkeiten bereitet die Köder- methode bei bewegter See. In diesem Fall müssen die Köder durch grosse Steine stark be- schwert Averden. Bei meinen ersten Fangversuchen in Messina hatte ich einmal bei bewegter 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 25 See geringe Ausbeute und neigte zur Anschauung, dass die Thiere grossentheils in die Tiefe ge- gangen sein müssten. Ich habe mich später im Golf von Neapel öfters davon überzeugt, dass die bewegte See auf die Thiere keinen Einfluss hat. So köderte ich z. B. (cf. p 26 Nr. 7) bei Resina (cf. Textfig. 4 p 26) zahlreiche Exemplare von Proc. lobata und dohrni, obwohl die Brandung so stark war, dass die Fischer auf die Köder grosse Steine legen und sich auf die- selben zur Beschwerung stellen mussten*). Die Fangmethode wird durch nebenstehende Abbildung illustrirt. Die Tricladen [Proc. lobata) wurden, während sie mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt auf einer Sardelle sassen, tixirt; bei der Überführung des Präparates in Alkohol tielen zahlreiche Tricladen ab. Fig. .3. Demonstration der Ködermethode; Eine mit Proc. lobata besetzte Sardelle. Xat. Grösse; nach einem Alkohol-Pi-äparat von V. Serino gez. Auf die Anwendung der Ködermethode an Küsten, die starkem Wechsel von Ebbe und Flut unterworfen sind, komme ich später noch zu sprechen (cf. p 30). Auch eine grosse Anzahl anderer Formen der Strandfauna lassen sich mit dieser Köder- methode fangen. So wandte ich sie auch zum Fange von Otoplana wtermedia (266) an, und zwar für diese Art wie für alle mir bekannten Monotiden gleich erfolgreich. Ferner finden sich am Köder oft Nemertinen und Anneliden [Soccocirrns, Protodrihis und Sylliden). Mit dieser Ködermethode untersuchte ich während der Jahre 19U5 — 1908 den ganzen Golf von Neapel und stellte das Vorkommen von Seetricladen an nur vier Stellen fest (cf. Textfig. 4). So findet sich in der aussen von der Gaiola (Posilliiio) gelegenen Bucht von Trenta rema Proc. lobata (I) und Ccrci/ra hastata (18), bei Pozzano 'nahe Castellammare) Proc. dohrni (2), bei Resina Proc. lobata und dohrni und bei Baia P. lobata; ausserhalb des Golfes traf ich auch bei Amalfi P. lobata und dohrni an; ausserdem wurde die zweifellos eingeschlejipte Cerbuss. cerruti ;20) im Plancton gefunden. Im Folgenden gebe ich ein Verzeichniss meiner Excursionen im Golf von Neapel, die meist mit dem kleinereu Stationsdampfer ausgeführt wurden. Dasselbe dient in der weiteren Darstellung für Fragen nach der Abhängigkeit des Vorkommens der Seetricladen vom Wetter, Strandveränderungen, Jahreszeit etc. als Beleg. *) Eine ähnliche Ködermethode wandten GrORIAEF und Korotnefp" (Faunistische Studien am Baikalsee. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. 1901 p 307) zum Fang von Süsswassertricladen {Dicotylus j)ulvinar) an: ». . . . wir aber sammelten mehr als dreissig Stück und das mit der von Goeiaef angewandten Methode: er versenkte in eine Tiefe bis 120 m einen Netzkorb mit eingelegtem Köder (faules Fleisch) und nach einigen Stunden befand sich darin eine Anzahl von verschiedenen, beträchtlich grossen AmjDhipoden und einigen grossen, dicken und plumpen, soeben erwähnten Planarien, welche ich als Rimaccphalus histriahis bezeichnen möchte.« Zool. Station zu Neapel, Fanna und Flora, Golf von Neapi^l. Tricladen. ' 4 26 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ExcTirsionen im Golf von Neapel. Nr. 1. 11. Juli 1905. Längs der Küste bis Pozzuoli. Bei Trenta rema an der Gaiola (Posillipo) wurden im groben Sand mit der Ködermethode von Proc. lobata 2000 — 3000 Exemplare erbeutet. Nr. 2. 20. Juli. Längs der Küste bis Torre Annunziata. Bei Resina, nahe dem Hafen in einer bei den städtischen Gasometern gelegenen Bucht wurden im groben Sand mit der Ködermethode sehr zahl- reich P. lobata und zahlreich P. dohrni erbeutet, sowie auch unter Steinen gesammelt. Nr. 3. 27. Juli. Resina. Meer ruhig; Erfolg der Ködermethode gering; etwa 1000 Exemplare von P. lobata und dohrni^ grösstentheils unter Steinen gesammelt. An freischwimmenden Ulven fanden sich keine Tricladen. Nr. 4. 10. Aug. Küste von Sorrento bis Vico equense und Resina. An erstgenanntem Küsten- Z. Zico/a ^ Fu3czro Proci-cZa f P^ Fig. 4. Karte vom Golf von Neapel. 1. Proc. lobata, 2. Proe. dohrni, 18. Cerc. hasfata; 20 Cerbuss. eerruti (im Plancton gefunden). strich fanden sich selbst an grobsandigen Stellen, weder im Sand noch unter Steinen Tricladen. Bei Resina im groben Sand mit Ködermethode und unter Steinen zahlreich P. lobata und dolirnl. Sandproben aus 2 bis 3 m Tiefe enthielten keine Tricladen. Nr. 5. 2. Sept. Resina. Im groben Sand und an den dazwischen liegenden Ulven sehr zahlreich P. lobata und weniger zahlreich P. dohrni. Unter Steinen fand sich wenig Material. Meer ruhig, nach vorangegangenem Unwetter. Nr. 6. 4. — 6. Oct. Sorrento vmd Umgebung, Capri. An allen untersuchten Stellen, auch grob- sandigen, bei Sorrento sowie an der Marina von Capri wurde ohne Erfolg gesucht; Meer bewegt. Nr. 7. 19. Oct. Resina. Trotz starker Brandung etwa 1000 Exemplare von P. lobata (haupt- sächlich) und Proc. dohrni mit der Ködermethode erbeutet. 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 2 7 Nr. 8. 9. Dec. Resina. (Wegen meist stürmischer See während fast 2 Monaten keine Ausfahrt.) Die Küste war stark verändert. Die See hatte fast allen groben Sand und Steine landeinwärts getragen und meterhoch aufgehäuft. Kein Exemplar von P. lobata und dolirni aufzutreiben. Nr. 9. 17. Dec. Trenta rema (Posillipo). Etwa 1000 P. lobata im groben Sand geködert. Nr. 10. 24. Dec. Resina und Trenta rema. Bei Resina auch jetzt keine Seetricladen. Bei Trenta rema wenige P. lobata (und mehrere Hundert Otoplana mtent/edia) geködert. Nr. 11. 13. Jan. 1906. Von Donn'Anna die ganze Posillipoküste entlang bis in die Nähe von Baia sämmtliche sandigen Küstenstriche untersucht; aber nur am alten Sammelplatz bei Trenta rema P. lobata zahlreich. Nr. 12. 20. Febr. Resina, Pozzano, Vico equense. Ruhige See. Bei Resina im groben Sand die hier seit dem 9. Dec. 1905 vermissten P. lobata und dohrni, wenn auch weniger zahlreich als früher; ich köderte absichtlich nur kurze Zeit (45 Exemplare); unter Steinen nur 2 Exemplare. Bei Pozzano wies ich (zum ersten Mal) P. dohrni im groben Sand nach und köderte etwa 1000 Exemplare. An verschiedenen grobsandigen Küstenstrichen bis über Vico equense hinaus keine Seetricladen. Nr. 13. 5. März. Torre Gaveta und Lago di Licola. Strand, überall feinsandig, enthielt keine Tricladen. Nr. 14. 3. April. Trenta rema und Pozzuoli. Bei Trenta rema P. lobata sehr zahlreich, Cerc. hastata, etwa 150 Exemplare (und Ot. intermedia, etwa 200 Exemplare) geködert. Nr. 15. 14. April. Trenta rema. Obwohl der Strand in Folge des starken Aschenregens (am 5. April begann die grosse Vesuveruption) stark verschlammt und der Sand verseift war, erbeutete ich mehrere Hundert P. lobata, von C. Imstata 20 kleine Exemplare (und 22 Otoplana intermedia). Nr. 16. 5. Mai. Resina und Trenta rema. Bei Resina, wo von dem Stägigen Aschenregen des Vesuv keine Spuren mehr am Strande zu bemerken waren, fand sich im groben Sand und Geröll zahlreich P. lobata und dohrni\ von letzterer köderte ich fast nur junge Thiere. Bei Trenta rema war der Strand meist feinsandig; daher hier P. lobata und C. hastata in nur geringen Mengen (und Ot. intermedia gar nicht). Nr. 17. 22. Juni. Trenta rema; nur P. lobata. (Vom 25. Juni bis 1. October 1906 wurde die p 2 beschriebene Sammelreise ausgeführt.) Nr. 18. 10. Oct. Trenta rema. P. lobata in grossen Mengen und C. hastata (25 Exemplare) geködert. Nr. 19. 14. Nov. Resina. Seetricladen weder mit der Ködermethode noch unter Steinen erbeutet (hingegen aber Alloiocoelen, Nemertinen, Saccocirrus. Protod ril/is und Sylliden). Nr. 20. 17. Jan. 1907. Resina. 1 Exemplar P. dohrni. Nr. 21. 1. März. Trenta rema. P. lobata (zahlreich), C. hastata (einige 100 Exemplare, meist klein) (und 4 Ot. intermedia) geködert. Nr. 22. 8. März. Resina. 25 P. lobata, keine P. dohrni. Nr. 23. 1. April. Baia. Unterhalb des Castells von Baia unter Steinen und in dem spärlichen groben Sand einige P. lobata. Einige Tage vorher hatte ich einige P. lobata und dohrni aus genannter Ge- gend erhalten. Nr. 24. 25. April. Trenta rema. Ohne Köder, durch Abspülen von Steinen gesammeltes Material : 30—40 P. lobata und etwa 150 C. hastata; letztere von sehr verschiedener Grösse und Farbe. Nr. 25. 8. Mai. Trenta rema. Zahlreiche P. lobata und nur wenige C. hastata geködert. (Vom 15. Juni bis 15. September 1907 führte ich eine Reise zum Studium der nordamerikanischen Seetricladen aus s. p 5). Nr. 26. 2. Oct. Trenta rema. Einige 100 P. lobata geködert. Nr. 27. 21. Oct. Resina und Trenta rema. Bei Resina nur 50 P. lobata und 2 P. dohrni geködert. Bei Trenta rema zahlreich /-". lobata. Nr. 28. 2.-3. Nov. Amalfi. Nahe der Marina mit der Ködermethode etwa 1000 P. lobata und 1 P. dohrni erbeutet. Nr. 29. 10. Nov. Ischia. Ich köderte mit Sardellen, die über einem Sack in lockerem Netze lagen, in einer Tiefe von 30 und 40 m etwa IV2 Stunden erfolglos. An der theilweise grobsandigen Küste konnte ich ebenfalls keine Tricladen nachweisen. 4* 2S II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Nr. 30. 12. Febr. 1908. Bei Trenta rema geködertes Material enthielt etwa 100 C. hastata, 30 P. lobata (und 24 Ot. intermedia). Nr. 31. 28. Febr. Mit Köder erbeutetes Material von Trenta rema enthielt etwa 250 C. hastata, 100 P. lobata (und 70 Ot. in.teriiiedia). Nr. 32. 16. März. Mit Köder erbeutetes Material von Trenta rema enthielt etwa 1000 P. lobata., über 200 C. hastata (und 2 Ot. intermedia). Nr. 33. 31. März. Resina. Obwohl der Strand zum Theil grobsandig war, erbeutete ich nur 1 P. dohrni. Nr. 34. 9. Mai. Material von Trenta rema enthielt mehrere 100 P. lobata, meist sehr grosse Thiere; keine C. hastata (und keine Ot. intermedia). Nr. 35. 12. Mai. Bei Pozzano P. dol/rni nicht mehr gefunden (dagegen einige 100 Ot. intermedia). Material von der grossen und kleinen Marina von Scraia enthielt etwa 1000 P. dohrni; meist Thiere von 3—4 mm Länge. Nr. 36. 28. Sept. Material bei Trenta rema geködert, bestand aus einigen 100 P. lobata; meist mittelgrosse und kleine Thiere. Nr. 37. 9. Oct. Mit Köder bei Resina erbeutetes Material (annähernd 1000 Thiere) bestand etwa zu gleichen Theilen aus P. lobata und dohrni. Nr. 38. 26. Oct. Nach starken Stürmen der vorhergehenden Tage wurde im Planeten 1 Exemplar von Cerhussoivia cerruti von Dr. Cerruti nachgewiesen. Nr. 39. 6. Nov. Material von Trenta rema enthält nur einige 100 P. lobata: auch unter grösseren Steinen fanden sich noch keine Cerci/ra und Otoplana. Nr. 40. 9. Nov. Nachdem (wie am 26. Oct. d. J.) mehrere Tage die See stark bewegt war, wurde P. lobata (junges Thier von 1 mm Länge) im Plancton von Dr. Cerruti nachgewiesen. Wie aus vorstehendem Verzeichniss hervorgeht, kommt Pruc. lobata im Golf das ganze Jahr über vor. Die Jahreszeit übt also auf ihr Vorkommen keinerlei Einfluss aus; die Vv- sachen ihres zeitweiligen Fehlens an manchen Plätzen werden wir später kennen lernen. Auch stärkerer Seegang, der eine fortgesetzte Bewegung des groben Sandes und Gerölles hervorruft, hält sie nicht davon ab, ihrem Nahrungsbedürfniss nachzugehen. Das Vorkommen von Cercyra hastata scheint im Golf an eine bestimmte Jahreszeit gebunden zu sein. Während drei Jahren fand ich sie im Golf an demselben Orte (Trenta rema) nur vom Februar bis April (Mai) cf. Nr. 14—16, 21, 24, 25, 30—32 und ein Mal im October cf. Nr. IS. Während der Sommermonate des .Jahres 1905 fand ich sie am genannten Platze nicht auf; zur gleichen Zeit im Jahre 1906 und 1907 konnte ich ihr Vorkommen nicht controlliren ; im Juli, x\ugust und September 1905 wies ich sie jedoch in Corfu und Nizza nach. Die Strandveränderungen, die durch bewegte See zu Stande kommen, sind oft verhäng- nissvoll für die Seetricladen. So kommt es vor, dass an einem Fundort, an dem man schon zahlreiches Material gefunden hat, später wenig oder gar keine Tricladen aufzufinden sind. Trägt z. B. die See den groben Sand oder das Geröll weiter aufs Land hinaus, so dass der Strand selbst feinsandig wird, so sind an solchen Plätzen keine Tricladen mehr auf- zufinden. Offenbar verharren dann die Thiere in dem Sand vergraben, bis sie gelegent- lich von der See zurückgetragen werden, oder gehen schliesslich zu Grunde (cf. auch Ver- suche, p 31). Es gelang mir einmal, Proc. lobata in 1 m Tiefe solcher aufs Land getragener Sandmassen nachzuweisen. Eine völlige Ausrottung kommt wohl kaum vor, da einerseits 1. Vorkommen, Verbreitung uud Existenzbedingungen. OQ unter grossen Steinen einige Thiere geschützt sein können, andererseits Proc. lohata und jedenfalls auch die übrigen Procerodiden in ziemlich feinem Sand ohne Nahrung monatelang im Ruhezustand zu verharren vermögen. Ich habe solche Beobachtungen über den Wechsel des Auftretens der Procerodes-Kxien bei Resina, wo die Küste oft starken Veränderungen unterworfen ist, des öfteren gemacht (s. oben p 27 Nr. 8, tO, 12, IG, 19, 20, 22. 27). Ein Gegenstück hierzu bietet die Constanz des Vorkommens von Proc. lohata in der Bucht Trenta rema (Posillipo;. Hier liegen die Verhältnisse für Seetricladen, zum wenigsten für Procerodiden, denkbar günstig. Die Bucht wird von hohen Felsen, die dem Strand ziemlich nahe liegen, eingeschlossen, so dass der grobe Sand niemals weiter aufs Land hinausgetragen werden kann. Besonders den innersten Theil der Bucht habe ich stets grobsandig angetroffen. Wie das Excursions-Verzeichniss zeigt, habe ich bei Trenta rema Proc. lohata während mehrerer Jahre nie vermisst Andere Einflüsse auf das Vorkommen von Proc. lohata und dohrm als Strand- veränderungen habe ich nicht beobachten können. Ganz einflusslos waren die grossen Aschen- regen der Vesuveruption (April 1906", die der übrigen Fauna zum Theil grossen Schaden ver- ursacht haben*); s. auch oben p 27 Nr. 15, 16. Wie aus allen vorstehenden Angaben hervorgeht, ist der grobe Sand am Strand das eigentliche Element der freilebenden Seetricladen; erst in zweiter Linie kommt die Unterseite von Steinen als Aufenthaltsort in Betracht. Mehr oder weniger abgeschlossene Meerestheile, in denen geringere Brandung, seltenere und schwächere Stürme und nur geringe Ebbe und Flut existiren, bieten, da in ihnen Strandveränderungen seltener und schwächer als an Küsten des offenen Meeres sind, offenbar die günstigsten l'lxistenzbedingungen. Ein schönes Beispiel hierfür bietet das Mittelmeer (und das Schwarze Meer). Ich glaube kaum, dass ein anderes Meer hinsichtlich der Artenzahl (Proc. lohata, dohrni, jaqueti, pleheia, Cerc. ha.stata, papulosa. Sah. dioica und Cerhussowia cerruti) und der Masse des Auftretens von Seetricladen ihm gleichkommt. Das Umgekehrte, die in Summa ungünstigen Existenzbedingungen, flnden wir an den Küsten des offenen Meeres, an denen zweifellos bei schwerem Seegang und durch Ebbe und Flut grössere Strandveränderungen vorkommen. Besonders nachtheilig ist hier für die See- tricladen, dass bei Ebbe grosse Küstenstriche viele Meter meereinwärts bloss liegen und im Sommer bis zum Eintritt der Flut meist ganz austrocknen. Eine Ausnahme bilden Buchten oder Küstenstriche, an denen der grobe Sand durch Massen von Felsblöcken und Gestein geschützt ist; doch fehlt auch hier der nachtheilige Einfluss von Ebbe und Flut nicht. Als Beispiel hierfür möchte ich die Ostküste von Nordamerika anführen. Die Schwierigkeiten, mit denen ich selbst dort beim Sammeln zu kämpfen hatte, führten mich zu oben dargestellten Schlussfolgerungen. An vielen von amerikanischen Autoren angegebenen Fundorten von See- tricladen habe ich im Sommer 1 907 ganz vergeblich gesucht. Durch die günstigen Tricladen- *) Lo BlANCO, S., Azione della pioggia di cenere caduta durante leruzione dal Vesuvio dell'Aprile 1906 sugli auimali marini. in: Mittb. Z. Stat. Neapel 18. Bd. 1906 p 73-104. 30 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Verhältnisse des Mittelmeeres verwöhnt, wirkten hier die geringen Erfolge um so enttäuschender auf mich, zumal da die Ködermethode kaum zur Anwendung gebracht werden konnte. Am ergiebigsten noch erwies sich das Sammeln bei tiefstem Wasserstand, zumal da dann häufiger grobsandiger oder steiniger Boden zum Vorschein kam, so dass ich sogar die Ködermethode einmal mit Erfolg anwenden konnte. Es war dies am Strande bei Nobsca Point, nahe Woods Hole, Mass., der Fall. Hier waren überhaupt zwischen Felsen und Gestein bei jedem Wasserstand mehr oder weniger grobsandige Stellen anzutreffen. Doch war die Zahl der erbeuteten Thiere (je zw-eimal etwa 50 Proc. trarreni) im Vergleicli zu Mittel- meerresultaten unbedeutend. Schon im Sommer 1906 hatte Dr. Pearl die Freundlich- keit gehabt, für mich bei Woods Hole nach Seetricladen zu suchen. Auch zu jener Zeit (vor August 1906) scheinen aber die Verhältnisse dort gleich ungünstig gewesen zu sein, wie im folgenden Jahre zur gleichen Zeit, als ich selbst an der Ostküste von Nordamerika sammelte*). An allen anderen Orten fand ich nur auf gut Glück einzelne Thiere auf nicht zu feinem Sand unter Steinen auf. In einem Fall fand ich auf Cuttihunc (Elizabeth Islands, Mass.) auf grobem Sande unter Steinen eine Anzahl Proc. iv/ieatlandi, im groben Sand aber selbst köderte ich dort bei bewegter See vergebens. Auch muss ich hervorheben, dass ich an manchen wirklich grobsandigen Stellen, z. B, bei Sandwich, Mass., wo Curtis (62 p 331) Proc. wheatlandi., die vermeintliche Proc. segmentata (alias Verrills Proc. ulvae) zahlreich fand, ferner auf Marthas Mneyard, Mass., und Falmouth, Mass., ohne jeden Erfolg suchte; auch in der Boston Bay, ferner bei Newport, E,. L, und New Haven, Conn., sammelte ich nur mit geringem Erfolg. Aus der vorher erwähnten Angabe Curtis' von den zahlreich beobachteten Exemplaren von Proc. wheatlandi lässt sich jedoch schliessen, dass jedenfalls seinerzeit diese Art dort zu einer günstigen Entwickelung und starken Vermehrung gelangt war. So erwähnt z. B. auch Wheeler (259) eine »little Fovia«, vermuthlich Proc. warreni, die bei Woods Hole häufig sein soll. Ich habe trotz aller Mühe während eines mehrwöchentlichen Aufenthaltes dort selbst nur zwei Exemplare auftreiben können (jedoch unweit Woods Hole bei Nobsca Point über 100 Exemplare). Ich glaube nach den hier angeführten Resultaten meiner nordamerika- nischen Küstenuntersuchungen keine falsche Schlussfolgerung zu ziehen, wenn ich ganz allgemein Küsten der offenen Meere gegenüber denen abgeschlossener Meere als weniger günstige Orte für Seetricladen betrachte. Im Anschluss an die Verbreitung und das Vorkommen der Seetricladen möchte ich hier *) Dr. Pearl theilte mir damals Folgendes mit: ". . . . I examined rather carefuUy all the beaches, and in fact the wliole shore line about Woods Hole but without result. The difficulty in the first place was to find any beach showing the same physical conditions as those where you obtained Procerodes at Naples. The Woods Hole beaches are I find nearly all composed of either fine sand er large stones. I was able to find only a l'ew places where there was a pebbly shore, like that at Eesina for example. On such few pebbly beaches as I could find I carefuUy tried your method of collecting with dead fish, but got absolutely nothing for my pains .... 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 3J einige Angaben über experimentelle Untersuchungen an ungefütterten Thieren machen: die Zucht der Seetricladen selbst wird im Capitel über Ernährung zur Besprechung kommen. Die Seetricladen lassen sich ohne Schwierigkeiten lange Zeit halten. Die Widerstands- fähigkeit von Proc. lohata und dohrni ist sehr gross; das Gleiche darf man auch für die übrigen Arten dieses Genus folgern, wie ich zum wenigsten auch an Proc. nlvae, pleheia, wheatlandi und ivarreni beobachtet habe. Das SauerstofFbedürfniss der Seetricladen scheint allgemein ziemlich gering zu sein. In einem etwa ein Liter Seewasser fassenden Becken kann man grosse Mengen (1000 und mehr) von Proc. lohata und dohrni ohne Durchlüftung und, sofern sie keine Nahrung erhalten, auch ohne A^'asserwechsel lange Zeit halten, bis sie schliesslich zu kaum sichtbaren Organismen zurückgebildet sind und eingehen; es bedarf hierzu freilich einer beträchtlich langen Zeit. So hielt ich z. B. in zwei je ein Liter Wasser fassenden Becken je 25 Proc. lohata ohne Fütterung vom 15. Januar bis 2. October 1906; Becken I stand dunkel, II hell. Nach also 8V2 Monaten fanden sich in Becken I noch mehrere etwa 1 mm lange Thiere, in Becken II noch ein Exemplar lebend vor. Öfters beobachtete ich, dass eine grössere Anzahl von Thieren [Proc. lohata), die einige Tage stillgesessen hatten, eine Schleimhaut ausschieden und in einer Art Schleimkapsel mehrere Monate verharrten. Die erste Vermuthung, dass die Einkapselung etwa Schutz gegen Eintrocknen bieten könne, bestätigte sich nicht, wenngleich die Beobachtung, dass die Thiere sich in natura mehr in feuchtem Sand als im Wasser selbst aufhalten und in Gefangen- schaft auf kurze Zeit oft das Wasser verlassen, darauf hinwiesen. Die an den Glaswänden hinaufkriechenden Thiere vertrocknen aber, wenn sie nicht rechtzeitig zum Wasser zurück- kriechen; ebensowenig halten eingekapselte Thiere (ohne Rücksicht auf die Dauer der Ein- kapselung) einen Aufenthalt ausserhalb des Wassers längere Zeit aus. Weitere Versuche über die Widerstandsfähigkeit gegen Eintrocknen habe ich nicht gemacht. Um zu prüfen, ob vielleicht die Einkapselung, die doch zweifellos ein Ruhestadium darstellt, ein Hülfsmittel für die Thiere sein könnte, etwa in feinerem feuchten Sand, der keine Kriechbewegung mehr gestattet, längere Zeit aushalten zu können, stellte ich folgendes Experi- ment an: In ein Glasgefäss von etwa 1 Liter wurden 5 Schichten verschiedener Sandsorten (p 21) bis zum Rande eingefüllt, die feinste zu unterst. die gröbste zu oberst, so dass eine vollkommene Abstufung der Feinheit des Sandes bestand; die beiden untersten feinen Sandschichten würden in natura für Procerodes als Aufenthaltsort nicht mehr in Betracht kommen. Das Gefäss wurde dann noch mit Wasser gefüllt und mit 25 grossen Exemplaren von Proc. lohata (am 16. Januar 19(16) besetzt. Nach 85 Tagen, also fast 3 Monaten (11. April 1906), untersuchte ich dies Becken wieder, nachdem es zwecks Austrocknens in der Zwischenzeit unberührt und offen gestanden hatte. Die oberste Sandschicht war trocken, mit Salzkrystallen besetzt. Die beiden folgenden Sandschichten waren noch feucht, aber ohne Wasser in den Lücken. Die vierte, ziemlich feine Sandschicht war noch feucht, und in ihr fand ich von den eingesetzten 25 Thieren 22 Exemplare in einer Art Starre, aber nicht encystirt, wieder auf. In Seewasser gebracht, 22 II- Capitel: Die Biologie der Seetrlcladen. krochen sie bald lebhaft umher und waren von unveränderter Gestalt. Die meisten Thiere waren 4—5 mm, mehrere 3 mm und nur ein Thier 2'/2 mm lang. Aus dieser Untersuchung geht hervor, dass Proc. lobata sich nothgedrungen auch in feinerem feuchten Sande lange Zeit unencystirt aufhalten kann, ohne grösseren Volumverlust zu erleiden, trotz mangelnder Ernährung. Der experi- mentelle Nachweis dieser Fähigkeit harmonirt mit dem früheren Erklärungs- versuch des Schwindens und Wiederauftauchens der Thiere an manchen Küsten (z. B. bei Resiha). Praktisch Hess sich dies Experiment für den Transport verwerthen. Ich füllte mit gut gewaschenem mittelgrobem Sande einige Tuben von etwa 15 cm Länge und 2 — 3 cm Durchmesser und setzte Seewasser fast bis zum Glasrand zu. In diese Tuben setzte ich je 100 Proc. lobata und mehr. Zum Verschlusse diente ein durchbohrter Kork. Mit solchen Transporttuben trat ich am 25. Juni 190G eine Reise nach den Joni- schen Inseln und der Ostsee an (cf. p 5). Die Thiere hielten sich trotz der starken Hitze gut und am 4. September (nach also mehr als zwei Monaten! setzte ich sie bei Travemünde in die Ostsee aus. In der Zwischenzeit hatte ich den halb ausgetrockneten Tuben nur gelegentlich etwas Leitungswasser zugesetzt. Auf gleiche Weise verschickte ich auch Proc. lobata, z. B. von Neapel nach Würzburg. Zum Vergleich der Proc. lobata des Mittelmeeres mit der ver- meintlichen Proc. lobata [segm.) Curtis' von Sandwich, Mass., führte ich auf gleiche Weise lebende Thiere mit nach Woods Hole, Mass.; auch in diesem Fall hielten die Thiere die lange Reise (vom 15. Juni bis 23. Juli 1907) gut aus. Zweierlei ist für diese Art der Transportirung von Bedeutung: 1. der Sand muss gut gereinigt sein, 2. die Thiere müssen zum mindesten acht Tage ohne Nahrung gehalten werden, bis ihr Darm fast nahrungsfrei ist. Näheres hierüber findet sich im Capitel über den Stoffwechsel. Es gelang mir z. B. nicht, auf Reisen frisch gefangene (geköderte) Thiere in genannten Tuben zu transportiren. Mit Rücksicht auf das Vorkommen vieler Seetricladen-Arten im Brackwasser stellte ich mit Proc. lobata des öfteren Versuche über An^iassung an Süsswasser an. Trotzdem ich mit dem Zusetzen von Süsswasser langsam vorging, glückte der Versuch keinmal. Wenn die Thiere gut gefüttert wurden, war ein öfterer Wasserwechsel nöthig. Die Thiere hielten eine Verdünnung des (fast 4 Procent Salz haltenden) Seewassers mit Süsswasser bis zu 10:1 und wohl auch noch 11:1 aus. Weiterer Zusatz von Süsswasser hatte stets Absterben der Thiere zur Folge. Bei schnellem Zusetzen des Süsswassers quellen die Thiere stark auf, werden transparenter, können nur mühsam kriechen und verfallen in eine Art Starre, um dann zu Grunde zu gehen. Setzt man rechtzeitig Avieder Seewasser zu, so erholen sie sich bald. Einen plötzlichen, stärkeren Wechsel des Salzgehaltes des Wassers vertragen sie durchaus nicht. Setzt man z. B. an stark mit Süsswasser verdünntes Seewasser angepasste Thiere plötzlich in das normale Seewasser zurück, so gehen sie ebenfalls zu Grunde. Über Steinmann's (241 p 540) Versuche betr. den Einfluss verdünnten und concentrirten Seewassers auf die Regeneration berichte ich später (p 5<)). 2. Vom Habitus abweichende Kürperformen und -haltungen. 33 Die Anpassung mediterraner Seetricladen, speciell von Proc. lohata, an Süsswasser ist mir also nie geglückt. Erfolgreicher waren in dieser Hinsicht Hallez' (128 p 189) Versuche mit Proc. uh-ae: » Procerodes ulvae s'acclimate facilement dans l'eau saumatre tres peu salee et peut meme vivre dans l'eau douce lorsque la transition n'est pas brusque.« Infolge meiner Miss- erfolge mit Pioc. lohata stand ich dieser Angabe Hallez' etwas skeptisch gegenüber und prüfte sie, sobald ich Material der gleichen Art von Boulogne erhielt, nach. Die Anpassung an reines Leitungswasser hat jedoch thatsächlich keine Schwierigkeit. Allerdings lebt diese Art in einem Meere, dessen "Wasser im Verhältniss zu dem des Mittelmeeres salzarm zu nennen ist. Auf die Dauer aber hält auch sie sich nicht im süssen Wasser. Meine Versuchsthiere, auch, die ganz allmählich angepassten, gingen nach einiger Zeit, meist schon nach 8 Tagen ein. In eine vollkommene Starre verfallen die Thiere [Proc. lohata), wenn durch starke Ver- dunstung der Salzgehalt des Wassers zu gross wird. Dabei nehmen die Thiere die auf T 8 F 22 — 25 abgebildeten Haltungen ein und führen auch auf Reiz hin kaum eine Bewegung aus. Bringt man sie wieder in Seewasser mit normalem Salzgehalt, so beleben sich die Thiere in kurzer Zeit vollkommen; cf. auch Versuch p 31. 2. >om Habitus abweichende Körperformeii und -haltungen. Variabilität der Körper- und speziell Kopfformen und Ursachen derselben p 33. — Formregulation bei Regeneration p 34. — Haltungen im Ruhezustand p 35. Die Körperform der Seetricladen bei ruhig gleitender Bewegung, die ich als »Habitus« angenommen habe, ist unten im Abschnitt »Form und Farbe« behandelt. Hier bespreche ich nur Körperformen, die Angehörige einer Art dauernd (als Varietäten) aufweisen oder die das einzelne Thier in Abhängigkeit von seinem jeweiligen physiologischen (oder pathologischen) Zustand zeigen kann. Betrachtet man eine grössere Menge frisch gefangener Proc. lohata genauer, so findet man, dass die Form der Thiere, wenn sie auch im Allgemeinen ein ziemlich gleiches Habitusbild festzuhalten gestattet, in Einzelheiten doch recht variabel ist. Während die meisten Thiere eine fast parallele I.,age der Körperränder aufweisen, so finden sich auch Formen, die eine bis zur Pharynx-Insertion gehende starke Erweiterung des Vorderendes zeigen (TIF ö). Die Ursache dieser Formveränderung ist reichliche Nahrungs- aufnahme. Diese Formveränderung ist stets nur eine vorübergehende. Die Form des Hinterendes schwankt zwischen elliptisch (stumpf zugespitzt) und rundlich. Je schlanker das Thier ist, um so zugespitzter erscheint auch das Hinterende. Zuweilen zeigt auch das Thier eine (nie mediane) Einschlitzung des Hinterendes, die wohl als Anomalie bei Regeneration aufzufassen ist. Diese Einschlitzung habe ich bei P. lohata selten, öfter bei P. u'heatlaudi und dohrtii, und häufig bei P. ulvae und p/eheia beobachtet (T 1 F 11, 21). In gleicher Weise ist auch die Kopfform variabel. Bei P. lohata finden sich alle Über- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 5 o j II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. gänge zwischen den auf T 1 F 1, 2, 3 abgebildeten Kopfformen, Auch die Halseinschnü- rung kann mehr oder weniger deutlich hervortreten, doch hängt dies mehr von dem Grade der Ausbildung der Tastlajjpen ab. In manchen Fällen könnte man von einem schwach erweiterten Vorderende, das keine eigentlichen Tentakel trägt und durch eine schwache Hals- einschnürung gegen den Körper abgesetzt ist, in anderen Fällen sogar von einer tentakel- artigen Ausbildung der Tastlappen des Kopfes sprechen; man bemerkt in letzterem Fall, bei richtiger Beleuchtung, dass die Tastlappen wie Tentakel halb schräg in die Höhe getragen werden (T 1 F 2). Wenngleich ich den Grad der Ausbildung der Kopflappen wohl für etwas variabel halte, so möchte ich doch jede stärkere Rückbildung derselben und die daraus folgende Ab- rundung des Vorderendes für anormal halten. Gleich zu Beginn der ersten Excursionen im Golf war mir die erwähnte Verschiedenheit aufgefallen, sodass ich zunächst glaubte, es mög- licher Weise mit verschiedenen Arten oder Varietäten zu thun zu haben. So fand ich z. B. bei P. lobata die auf T 10 F 15 — 24 abgebildeten Kopfformen. F IS (T 10) zeigt eine noch normale Kopfform mit schwach ausgebildeten Tast- lappen. In dieser Weise ist P. lobata {Gunda segmentata) von Lang (173 p 190, 191 T 12 F 4, 5) abgebildet und beschrieben worden: »Durch die seitlichen Einbuchtungen erscheint das vorderste Körperende etwas abgesetzt, oder anders gesagt, es entstehen dadurch zwei undeutliche seitliche Kopfzipfel, die ganz besonders als Tastorgane fungiren.« Diese Angabe Lang's steht eigentlich in einem gewissen Gegensatze zu O. Schmidt's Beschreibung und Abbildung der »sehr grossen Ghrzij^fel«, nach denen er die Form »lobata« benannte*). Thiere von den in F 19 — 24 (T 10) abgebildeten Kopfformen sonderte ich in ver- schiedene Gefässe ab und konnte die Regeneration der normalen Kopfform beobachten, die in 1 5 Tagen vollkommen beendet war. Da die Thiere im bewegten Sande vielen Verletzungen ausgesetzt sind, so ist die Annahme berechtigt, dass viele Thiere mit unent- wickelten Kopflappen sich in einem Stadium der Regeneration des vorderen Kopfrandes befinden. Als Beispiel für diese oft beobachtete Regeneration des Vorderendes führe ich folgenden Fall an: Eine P. lobata mit vollkommen rundem Vorderende (T 10 F 6 — 6c) wurde am 13. Aug. 1905 separirt. Am 15. Aug. beobachtete ich unter dem Microscop in der den Kopf läppen entsprechenden Gegend das erste Auftreten zweier Ecken (Fig. 6 a), die am 16. Aug. schon deutlicher wurden. Am 17. Aug. wurde schon eine Halseinschnürung und schwache Kopflappen sichtbar. Am 23. Aug zeigte das Thier die vollkommen reguläre Kopfform (T 10 F 6 c). Zur Rückbildung der Kopflappen führen auch ungünstige Existenzbedingungen; ich beobachtete dieselbe öfters bei Thieren, die in faulendem Wasser gehalten wurden. Am 1. Aug. 1905 waren in einem Becken, dessen Wasser faulig geworden war, alle P. lobata crepirt *j Da ich Laxg's Angabe der »undeutlichen« Kopfzipfel nicht zutrefifend finde, habe ich auch CzEKNIAVSKY s Syiihaga aurioulaia des Schwarzen Meeres zu Proc. lohafa gezogen. 2. Vom Habitus abweichende Köi-performen und -haltuiigen. 35 l)is auf ein Thier, das aber ebenfalls dem Zerfall nahe war. In frisches Wasser gesetzt, er- schien das Thier transparent und niacerirt am Körperrand ,T 10 F 13a); dann zerfiel die rechte Hälfte des Vorderendes (F 13b). Am 3. Aug. begann die Regeneration, die mit der vollkommenen Wiederherstellung der Körperform endete (T 10 F 13 c). Ahnliche Beobachtungen machte ich auch an P. dolinii und iih-ac, bei denen die deut- lichen, tentakelartigen Kopflappen stark rückgebildet werden können. Das Gleiche dürfte wohl auch für alle l'rocerodidcn und Uteriporus gelten. Die angeführten Beobachtungen weisen also darauf hin, dass die starke Ausbildung der Tastlappen (je nach dem Habitus der Art) die normale Form darstellt, und dass mangelhafte Ausbildung oder Fehlen derselben als patho- logische Rückbildung und unvollendete Regeneration zu deuten sind. Es liegt nahe, dass gerade die als Sinnesorgane dienenden Tastlappen besonders em- pfindlich sind, und leicht zu Grunde gehen. Selbst bei der gänzlich tentakellosen Cerc. hastata konnte ich diese Empfindlichkeit des Vorderendes beobachten. O. Schmidt (232) hat für diese Form (von Corfu) angegeben, dass der Kopf hinter den Augen oft eine Verbreiterung zeige. Ich beobachtete auf Corfu selbst eine solche bei einer ganzen Anzahl von Thieren, die aber offenbar durch den Transport gelitten hatten (T 1 F 20). Bei frischen, ausgestreckt kriechen- den Thieren ist diese seitliche Anschwellung hinter den Augen nicht vorhanden. Im Ruhezustand können die Seetricladen sehr verschiedene Haltungen einnehmen. Sie gleichen in dieser Hinsicht den Süsswassertricladen. Während aber die letzteren im Ruhe- zustand nur zusammengezogen, mit oft unregelmässiger Körperform, am Boden angeheftet sind, zeigen die Seetricladen weit wechselndere Haltungen und Ivörperformen. Von Süsswasser- tricladen habe ich früher berichtet (261 p 372, 373\ dass sie im Ruhezustand oft das Vorder- eudc, seltener das Hinterende oder die Seitenränder in der Nähe der Pharynxöffnung empor- gehoben tragen. Ich vermuthete seiner Zeit, dass diese Haltung den Zweck habe, die Wasser- zufuhr zum Pharynx zu ermöglichen, habe aber füi- die schon von anderen Autoren vermuthete Darmathmung keine Belege gefunden (cf. IL Capitel, 7). Ganz die gleichen Verhältnisse habe ich bei den Seetricladen [Procerodes, Uteriporus) gefunden. Dasselbe gilt für die Cercyriden. Bei C. hastata habe ich das starre Emporhalten des Vorderendes (T S F 30) selbst oft beobachtet. In gleicher Haltung hat Stummer (T 1 F 35 copirt nach Stummer) Cerc. pupillosa abgebildet; auch schon Uljanin 248) gibt sie für C. papulosa an. Oft nimmt P. lobata eine gang unregelmässige Haltung an (T S F 24, T 1 F 7, lU , so dass sie von P. dohrni (T 1 F 16) bei gleicher Haltung kaum zu unterscheiden ist, indem bei letzterer Art die tentakelförmigen Tastlappen sehr undeutlich werden Eine sehr eigenartige Haltung von P. lobata ist die auf T S F 22, 23 abgebildete. Die Thiere liegen Tage lang in einer Art Starre mehr oder weniger gekrümmt mit concaver Bauchseite auf dem Rücken oder auf der Seite, geben diese Haltung aber schon auf geringen Reiz hin auf, um sofort lebhaft umher zu kriechen. In einem ähnlichen Zustand, aber von 5* 3fi II- Capitel; Die Biologie der Seetriciaden. grösserer Starre, fand ich die Thiere nach dem dreimonatlichen Eintrocknungsversuch (p 31;. Eine weitere, und zwar die eigenartigste, Haltung im Ruhezustand ist die verschiedenartige Aufrollung unter Ausscheidung einer Schleimkapsel. Eine Vorstufe zur Einkapselung ist die Annahme einer ganz ovalen Körperform (T 1 F 9). Zuweilen beobachtet man stillsitzende Thiere mit normalem Vorderende und rundlichem Hinterende (T 8 F 26); ebenso findet man Formen mit kugeligem, von einer Schleimhülle umgebenen Hinterende, aus der nur das Vorderende heraussieht (T 8 F 27). Besonders oft findet man nur das äusserste Hinter- ende umgeschlagen und an den Körper angepresst (T 8 F 28, 29); vielleicht ist diese Er- scheinung mit einer Selbstbefruchtung in Zusammenhang zu bringen (cf. II. Capitel, 1 0). Auf die Einkapselung selbst, auf die Kopfform bei spannender Bewegungsweise und die Körper- form bei Begattung und bei Nahrungsaufnahme komme ich erst später zu sprechen. 3. Bewegimgsweise: Function der Haftzellen und Bedeutung der Sclileiniabsonderung. Allgemeines p 36. — a) Locomotorische Bewegung: o.) Die Gleitbewegung. — Function der Bauch- wimijern p 37. — Function der Krieclisohle p 38. — Function der Haftzellen und Bedeutung des Schleimes p 38. — Das Gleiten an der Wasseroberfläche; Schleim-Spur und -Faden p 40. — ß) Die spannende Be- wegungsweise. Vorgang derselben. — Veränderung der Körperform. — Ursachen der spannenden Bewegung p 41. — Verschiedenes Verhalten der einzelnen Arten. — Die spannende Bewegung bei decapitirten und quergetheilten Formen p 42. — -,-) Die dem freien Schwimmen ähnliche (anormale) Bewegungsweise. Vorgang und Ursache derselben. — Verhalten regenerirender Hinterenden p 42. — b) Nichtlocomotorische Bewegung. — Tastbewegung des Kopfes. — Schlagende (Schwimm-)Bewegung. — Herabsinken der Thiere von der Wasseroberfläche am Schleimfaden. — Freies Schweben der Thiere im Wasser p 43. Die Bewegungs weise der Seetriciaden gleicht sehr derjenigen der Süsswassertricladen. Freies Schwimmen im Wasser kommt bei ihnen eben so wenig wie bei jenen vor. Bei See- triciaden ist die Bewegung durchgehend eine schnellere und lebhaftere als bei den Süsswasser- tricladen ; auch die spannende Bewegung scheint bei ersteren häutiger zu sein. Während über die Bewegungsweise für Seetriciaden nur kurze Angaben in der Literatur vorliegen, hat dieselbe für Süsswassertricladen eine eingehende Untersuchung seitens Pearls (219) erfahren, auf die ich nach Erforderniss eingehen werde. Wie ich im Capitel über das Körperepithel erwähnt habe, bin ich zu einer von der üblichen Auffassung abweichenden Deutung der Function der Haftzellen und des durch sie austretenden Secretes der Kantendrüsen gekommen. Demgemäss ist auch meine Erklärung der Bewegung der Seetriciaden abweichend von der bisher von den Autoren für See- und Süsswassertricladen gegebenen Erklärung. Da die sog. > Klebzellen < der Paludicolen von denen der Seetriciaden anatomisch abweichen (und auch nicht ausreichend untersucht worden sind), so müssen meine folgenden Angaben ganz auf Seetriciaden beschränkt bleiben, indem sie eine Verallgemeinerung auf Süsswassertricladen ohne Weiteres nicht zulassen 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 37 Wie Pearl (219 p 539) bei Süsswassertricladen, unterscheide ich auch bei Seetricladen in der Bewegungsweise eine »locomotorische« und eine »nicht-locomotorische«, und bei ersterer wiederum eine »gleitende« und eine »spannende«. a) Locomotorische Bewegungsweise. 0.) Gleitende Bewegung. Bei der Gleitbewegung bewegt sich der Körper der See- tricladen in ausgestreckter Form, die als Habitusform zu betrachten ist, ohne eine Einzel- bewegung zu zeigen, vorwärts. Schon I;ANg (173 p 1S9) hebt für P. lobafa [G. sef/m. die Schnelligkeit ihrer Bewegung hervor: »Sie ist, aus der Ruhe aufgestört, ein sehr bewegliches Thierchen. Ich kenne keine andere Planarie, die so rasch kriecht wie sie « Diese Schnellio- keit der Bewegung scheint allen Seetricladen eigen zu sein. Ich habe jedenfalls bei allen lebend von mir untersuchten Arten eine grössere Schnelligkeit in der gleitenden Bewegung als bei Süsswassertricladen beobachtet. Da nun bei ersteren die Bewimperung und der Haut- muskelschlauch nicht stärker sind als bei den Tricladen des süssen Wassers, so ist die Ur- sache ihrer schnelleren Gleitbewegung vielleicht in der grösseren Tragfähigkeit des Seewassers zu suchen. Die Gleitbewegung der Paludicolen ist eingehend von Pearl '219 p 539 — 548) unter- sucht worden, und ich selbst (261 p 371 — 374) habe einige Beobachtungen hierüber angestellt. Pearl kam zu dem Resultate, dass die gleitende Bewegung durch die Cilien der Bauchseite hervorgerufen wird, wobei diese mit dem Boden oder der Wasseroberfläche in Contact sein muss. Weiter gibt Pearl (219 p 540) an; »There is, of course, between the ventral surface of the body and the surface on Avhich it is moving the thin layer of mucus, which is con- stantly being secreted. It is in this mucus layer rather than the free water, that the cilia beat. « Auch eine schwache Muskelbewegung der Bauchseite, gleich der am Fusse mancher Mollusken [Physa) beobachteten gibt Pearl zu, glaubt jedocli, dass, wenn ihr überhaupt ein Antheil an der Bewegung zukommen sollte, derselbe nur ein äusserst geringer sein könne. Zur Untersuchung der Cilien der Ventralseite setzte Pearl dem Wasser feines Indigopulver zu und beobachtete dann die Einwirkung der Cilien auf die Farbpartikelchen, entweder direct bei den an der Wasseroberfläche kriechenden Thieren, oder indirect mit Hülfe eines unter- gelegten Spiegels, wenn die Thiere sich am Boden des Gefässes bewegten. Beide Unter- suchungsmethoden ergaben, dass die Körperbewegung hauptsächlich durch die ventralen Cilien des Kopfes, des Schwanzes und eines median verlaufenden Streifens, der etwa V3 der Körper- breite misst, hervorgerufen wird. Ich habe, bei weniger eingehender Untersuchung (261 p 372) der Bewegung der Süss- wassertricladen auf die wellenförmige Bewegung der Bauchseite hingewiesen: »Wenn die Thiere ;\u der Wasseroberfläche gleiten, glaubt man eine wellenförmige Bewegung, die sich vom Kojif nach dem Fuss liin fortpflanzt, zu bemerken. Sind zufällig kleine Partikelchen (Holz, Staub etc ) auf der Wasseroberfläche, so kann man bemerken, dass diejenigen Theilchen. unter denen das 38 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Thier dahingleitet, ziemlich schnell nach dem Schwanzende hinwandern. Ich glaube nach dieser Beobachtung vermuthen zu dürfen, dass die Bewegung der Kriechsohle durch ein Vorwärts- und Eückwärtsschlagen der zahlreichen, stets vorhandenen Bauchwimpern unter- stützt wird. « Die Gleitbewegung der marinen Tricladen gleicht vollkonnnen derjenigen der Süsswasser- tricladen. Auch die Seetricladen vermögen bei völlig ruhiger Haltung des Körpers am Boden oder an der Wasseroberfläche dahin zu gleiten. Bei dieser Bewegungsweise liegen die am Körperrand hervorragenden Haftzellen auf dem Boden auf und lassen stets ein schleimig- schlüpfriges Secret austreten, das zur Erleichterung der Gleitbewegung und zum Schutz des als Kriechleiste fungirenden Haftzellenringes dient. Keinenfalls kommt dieses Secret als An- heftungsmittel (aber wohl als Contactraittel, speciell beim Gleiten an der Wasseroberfläche) in Betracht. Diese Auffassung steht der bisher allgemein anerkannten Ansicht, dass die See- und Süsswassertricladen ihre grosse xinheftungsfähigkeit dem Kantendrüsensecret verdanken, direct entgegen; die Belege für meine Deutung des Secretes als eines die Bewegung fördernden Stoffes werde ich später anführen. An der zwischen den Haftzellenringen liegenden Ventral- fläche findet sich kein erythrophiler Schleim, da derselbe, wenngleich er von geringer C'on- densität ist, die Wimperbewegung stören niüsste. Auf Schnittpräparaten lässt sich auch keine erythrophile Schleimschicht an der zwischen dem Haftzellenring liegenden Bauchseite nach- weisen, was gewiss der Fall sein müsste, wenn die Thiere, wie Pearl angiebt, auf einer voll- kommenen Schleimschicht gleitend sich bewegten. So erklärt sich auch, warum der ventral mit zahlreichen Haftzellen besetzte Kopf sowohl bei marinen wie paludicolen Tricladen bei der Gleitbewegung etwas erhoben getragen (Textflg. 5 u. 6), und ferner, warum der Haft- zellenring hinter dem Kopfe eine kurze Unterbrechung erfährt (Textfig. 6), wie ich zum wenigsten für einige Procerodiden nachgewiesen habe ;III. Capitel, B3). Wie ich schon andeutete, verhält sich die C'uticula des Körperepithels bei Schnittfärbungen nie erythrophil. Auffallend ist auch, dass die Wimpern, speciell der Bauchseite (Kriechsohle; nie erythrophil sind, was sie gewiss sein müssten, wenn sie sich in der Schleimspur des Kantendrüsensecretes bewegten. Die Körperbewimperung erweist sich hingegen auf Schnittpräparaten stets cyanophil. Es erscheint mir daher gar nicht unberechtigt anzvmehmen, dass das Secret der cyanophilen Drüsen sich nicht mit dem der erythrophilen mischt und zum Geschmeidigmachen der Wimpern dient. Mit dieser Deutung steht auch die stärkere Entwicklung der cyanophilen Drüsen an der Bauchseite und speciell an deren vorderem Ende in Einklang. Weitere Belege habe ich auch bei der Beschreibung des Baues und der Function der Körperdrüsen angeführt. Die Bewegung der Wimpern an der Bauchseite selbst habe ich bei Seetricladen nicht untersucht, da sie wegen ihrer geringen Grösse hierzu weniger geeignet sind. Wenn auch Pearl, wie ich vorher darlegte, bei Süsswassertricladen die Theilnahme einer wellenförmigen Bewegung der Bauchfiäche bei der Gleitbewegung nicht direct leugnet, und ich auf eine Be- obachtung, die dieselbe wahrscheinlich macht, hingewiesen habe, so glaube ich nunmehr in einem histologischen Befund am flxirten Object einen beweisenderen Beleg, als die Unter- 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 39 suchung am lebenden Object zu erbringen vermag, geben zu können. Wie ich weiter unten beschrieben habe, zeigen nämlich die starken Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches ziemlich regelmässige Contractionen, die auf Flächenschnitten oft fast wellenförmig aufeinander folgen. Ich machte diese Beobachtung zuerst bei Bdell. Candida, bei der die Längsmuskeln des Haut- muskelschlauches eine bedeutende Stärke aufweisen. T 4 F 12 zeigt diese Contractionen, die sich bei ApÄihys Hämatein I-A-Rubin-Ammonium-Picrat-Färbung gelb färben und sich so sehr gegen die nicht-contrahirten (rothgefärbten) Theile der Muskeln abheben. Später konnte ich auch bei verschiedenen Procerodiden und Cercyra diese Contractionswellen in der Längsmuskulatur der Bauchseite nachweisen (T G F 28, 31). Noch deutlicher als bei ge- nannter Doppelfärbung erscheinen die Muskelcontractionen bei Nachvergoldung nach Apathy, wie T 6 F 23 zeigt. Auch bei Heidenhain- Färbung kommen sowohl auf Längs- und Sagittal- wie Querschnitten diese Contractionen zur Anschauung (T 6 F 28, 31). Wichtig ist ferner, dass diese Contractionen des für die Bewegungsweise der Kriechsohle am meisten in Betracht kommenden Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches fast immer bei geeigneter Färbung zu Tage treten und zwar bei Vertretern verschiedener Genera und die gewisse regelmässige, fast wellenförmige Anordnung derselben. Es sind demnach in diesen Fällen die Längsmuskeln in Function bei der Gleitbewegung, d. h. in wellenförmigen Contrac- tionen, bei der Fixirung festgehalten worden. Fig. 6. Piff. 7. ^'«''"^»mTrnTOimmW''«''™'^ Fig. 9. Fig. 5. Schema einer gleitenden Proccrodcs-Krt; die Haftzellen sind nicht eingezeichnet. Die Schlagbewegung der Cilien wird durch die wellenförmige Bewegung der Bauchfl'äche unterstützt; zwischen Bauclifläche und Boden ist kein erythro- philer Schleim; der Kopf wird ein wenig erhoben getragen. Fig. 6. Dasselbe wie 5, mit Einzeichuung der Haftzellen, die mit dem Boden durch Schleim in Contact stehen. Fig. 7. Vorderende einer gleitenden Proccrodcs-Art, von vorn gesehen; entspricht da und 6«.. Fig. 8. Idealer Querschnitt durch die mittlere Körperpartie (cf ob und 6h] einer gleitenden Procerodes- Art. Fig. 9. Idealer Querschnitt durch das Hinterende einer gleitenden Procerorfes-Art (cf. 5c und Qc); die Haftzellen stehen durch Kantendrüsensecret mit dem Boden in Contact. Ich bin daher geneigt, eine mit der Contraction der ventralen Längsmuskeln Hand in Hand gehende schwache wellenförmige Bewegung der Kriechsohlc selbst anzunehmen. In diesem Falle ist auch gleichzeitig eine grössere Bewegungsfreiheit der Bauchwimpern denkbar ; ihnen erkenne ich gewiss eine bedeutende Antheilnahme an der Bewerkstelligung der Gleit- bewegung zu, wie ich für einen besonderen Fall der Gleitbewegung später (p 42) darlegen werde. Textfig. 5 veranschaulicht den von mir angenommenen äusseren ^'organg der Gleit- 40 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bewegung, soweit Bauchwimpern und Wellenbewegung der Kriechsohle in Betracht kommen; die Haftzellen sind hier nicht eingezeichnet. Es liegt die Annahme nahe, dass der Schleim der Kantendrüsen nicht zum Anheften der Thiere, sondern nur als Contactmittel und zum Schlüpfrigmachen des Bodens dient. Nähme man auch mit Pearl und den Autoren an, dass Schleim zwischen Bauchseite der gleitenden Thiere und Unterlage vorhanden sei (ohne die Wimperbewegung zu erschweren[I]), dann könnte man doch denselben Schleim nicht gleichzeitig als ein klebriges Secret, das zur Anheftung des Körpers dient (!), auffassen. Wenn die Haftzellen durch klebriges Secret die Anheftung des Körpers bewerkstelligten, wie sollte dann die Loslösung erfolgen? als was wäre dann der auch bei gleitender Bewegung ausgeschiedene Schleim (Kriechspur, Schleimfaden) auf- zufassen ? Im übrigen haben sämmtliche erythrophilen Secrete der Seetricladen weniger eine Function des Klobens als des Schlüpfrigmachens (Rhabditen cf. H. Capitel, 4 und III. Capitel, B3; Be- gattung cf. II. Capitel, 10). Die Thiere vermögen sich in einem Becken, in welchem sie längere Zeit und in grösserer Anzahl gehalten worden sind, in Folge der Verschleimung des Bodens viel weniger festzuhalten, als in einem frisch gereinigten Becken (wie ein Versuch mit der Pipette z. B. bei Proc. lobata leicht zeigt). Die Festheftung der Thiere am Boden geschieht mit den Papillen der Haftdrüsen, deren Loslösung jedenfalls in der Weise erfolgt, dass die Thiere Kantendrüsensecret durch dieselben austreten lassen. Demnach hätte der Schleim der Kantendrüsen den entgegen- gesetzten Zweck, als man bisher annahm; ich habe daher für die sogenannten »Klebzellen« der Autoren die Bezeichnung »Haftzellen« angewandt. Mit Zeiss' binoculärer Lupe habe ich bei Proc. lobata beobachtet, dass die Thiere, wenn sie in der gleitenden Bewegung plötzlicli einhalten, das Hinter- ende an den Boden pressen, so dass dasselbe eine geringe Verkürzung und Ver- breiterung erfährt (Textfig. 10), die erst beim Weiterkriechen der Thiere zurück- geht. Dieser Vorgang erinnert an die plötzliche Anheftung des Hinterendes bei einigen Alloiocoelen [Monotus, Otoplana), die ich zuweilen beobachten konnte (266). Die Haftzellen dienen sowohl zur Ansaugung des Körpers, als zur Aus- scheidung von Schleim (Gleitspur), wie als Stützpunkte*) des Körpers bei der Gleitbewegung. Die Contactwirkung des Kantendrüsensecretes geht besonders aus dem Gleiten der Thiere an der ^^'asseroberfläche hervor. Es muss aber die Consistenz des Secretes immerhin gering sein, dass es die Gleitbewegung nicht hindert. Es ist demnach unwahrscheinlich, dass das Kantendrüsensecret gleich- Fig. 10. Die Verkürzung des Hinterendes von Proe. lobata bei plötzlichem Anhalten wäh- rend der Gleitbewegung. *) Den Ausdruck »Kriechleiste«, der hier nicht unzutreffend wäre, möchte ich vermeiden, da bei terri- colen Tricladen hierunter etwas Anderes verstanden wird. 3. Bewegungsweise ; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 41 zeitig ein die Gleitbewegung nicht beeinträchtigender Contactstoff und ein so starkes An- heftungsmittel sein sollte. Auch bei der spannenden Bewegungsweise ist eine Haftfunction der Haft (»Kleb «izellen wahrscheinlicher als eine Klebfunction. [i) Die spannende Bewegungsweise ist fast von allen Autoren, die Seetricladen lebend beobachteten, für dieselben angegeben worden. Diese Bewegungsweise besteht darin, dass die Thiere, mit dem Hinterende an den Boden angeheftet, den Körper lang ausstrecken, das vorgestreckte vordere Körperende anheften, und den Körper unter Verkürzung und Ver- breiterung nachziehen. Die Tjocomotion als ;- egelartige zu bezeichnen, wie es von Seiten einiger Autoren geschehen ist, dürfte nicht ganz zutreffend sein, da dabei eine Krümmung des Körpers nicht stattfindet. Richtig ist an dem Vergleich, dass nur die vorderen und hinteren Haftzellen in Function treten und den gleichen Dienst leisten, wie die Saugnäpfe des Vorder- und Hinterendes der Egel. Bei Thieren mit tentakelartigen Kopflappen [Proc. dohiiii, ulvae, wheatlandi) tritt bei dieser Bewegung eine auffällige Veränderung der Körper- form zu Tage (Textfig. 11, 1 2). Bei der Streckung des Körpers wird der vordere Körperrand stark vorgewölbt, und die Kopflappen sind abgeflacht und ganz nach aussen gerichtet. Bei der Contraction des Körpers hingegen ist der Stirnrand gerade oder concav, und die Kopflappen erscheinen spitz und nach vorn gerichtet. Bei Arten mit wenig hervortretenden Kopflappen ist die Formveränderung weniger augenfällig. Formen, die der Kopflappen entbehren (Cercyra), zeigen nur eine Streckung und Contraction des Körpers. Bei Arten, die in hellem Tageslicht fast ausschliesslich diese Bewegungsweise Die spannende Be- zeigen, ist es schwer, die wirkliche Körperform, den »Habitus« zu erkennen, wegungsweise von Proc. dohrni. Für VAX Beneden's Proc. {Plan.) littoralis (cf. Capitel Systematik) weiss ic^ keine andere Erklärung, als dass sie eine in spannender Bewegung befindliche Proc. ulrae darstellt. Wie ich schon früher angedeutet habe, ist gerade für diese Bewegungsweise der Schleim als Haftmittel eine weniger plausibele Erklärung, als die Haftfunction der Papillen der gerade am Vorder- und Hinterende so zahlreichen Haftzellen. Diese spannende Bewegung, die ebenso wie die Gleitbewegung bei allen Arten vor- kommt, wird von den Thieren nur auf einen Reiz hin ausgeführt. Der Reiz kann auf ver- schiedene Weise verursacht werden. Die häufigste Ursache der spannenden Bewegung ist die Verstärkung der Lichtinten- sität. Bringt man z. B. ein Becken mit Proc. ulvae aus dem Dunkeln in helles Tageslicht, so führen die Thiere zunächst nur die spannende Bewegung aus, um schliesslich, wenn sie an das helle Licht adaptirt sind, zur gleitenden Bewegung überzugehen. Das Gleiche gilt für die übrigen freilebenden Seetricladen. Proc. ulrae führte ich als Beispiel an, da an ihr der Einfluss des Lichtes auf die Bewegungsweise sehr auffällig ist; beobachtete doch an ihr DiÄL-i. (148 p 343) fast ausschliesslich die spannende Bewegung. Auch durch einen mechanischen Reiz, Berührung mit einer Nadelspitze etc., kann man Zool. Station zu Neapel. Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. g 42 •'-'■■ Capitel: Die Biologie der Seetricladen. die Siiannbewegung hervorrufen. Sind Thiere über den Wasserrand in einem Becken hinans- gekrochen, oder setzt man sie ohne Wasser auf einen Objectträger, so sind sie nur noch der spannenden und nicht mehr der gleitenden Bewegung fähig. Thiere, denen man das Vorder- ende abschneidet, vermögen die Spannbewegung nicht mehr auszuführen. Trennt man das Hinterende hingegen ab, so bleibt dem Vorderende die Fähigkeit der Spannbewegung erhalten. Ich habe die Spannbewegung bei sieben von mir lebend untersuchten freilebenden For- men beobachtet. Für die einzelnen Arten ist die Häufigkeit derselben recht verschieden. Bei Proc. lohata beobachtete ich sie selten, häufiger bei Proc. dohnii und wheatlandi, am häufigsten bei Proc. ulvae; für Proc. wheatlandi ist sie von Curtis (64 a) beschrieben worden. Auch Cerc. hastata macht auf Licht- oder mechanischen Reiz hin hastige spannende Bewegungen. Dreht man ein Becken, das Proc. lohata und Cercyra hastata beherbergt, bei einseitig einwirkendem licht um 180°, so beginnt Procerodes fast ausnahmslos von vornherein in gleitender Bewegung der dunkeln Seite zuzuwandern, Cercj/ra hingegen fällt sofort durch ihre spannende Bewegungs- weise auf. Nach allen Beobachtungen zu schliessen, kommt die spannende Bewegung dann zur Anwendung, Avenn die Thiere einer Reizeinwirkung schneller entfliehen wollen, als ihnen die Gleitbewegung gestatten würde; ferner ist zu berücksich- tigen, dass die Spannbewegung, bei der die Anheftung der Thiere am Boden eine bedeutend stärkere ist, zugleich eine Sicherheitsmaassregel darstellt. ■(■) Anormale, halb schwimmende Bewegungsweise. Bei Cercyra hastata beob- achtete ich zuweilen, dass die Thiere, nur mit dem Hinterende den Boden berührend, bei ganz starrem uiid gestrecktem Körper sich langsam vorwärts bewegten. Die gleiche Beobach- tung macht man zuweilen auch bei der Erneuerung des Wassers des Zuchtbeckens, indem der Temperaturunterschied oder der verschiedene Salzgehalt des Wassers einen Reiz auf die Thiere ausübt. Diese Bewegungsweise, die zweifellos einen krankhaften oder augenblicklich nach- theilig beeinflussten Zustand der Thiere verräth. wird offenbar nur durch die Bauchwimpern hervorgerufen. Auch bei Proc. lobata habe ich an decapitirten Formen, besonders an postpharyngealen Hinterenden, die genannte Bewegungsweise ebenfalls öfters beobachtet. In der Literatur habe ich keine Angabe hierüber gefunden. Vielleicht ist aber mit meiner Beobachtung die von Bardeen {7a p 15) für Süsswassertricladen als »swimming« be- zeichnete Bewegungsweise in Zusammenhang zu bringen. Peart> 219 p 53'J) wendet sich von seinem Standpunkt ans mit Recht gegen Bardeen wie folgt: "I have never seen anything corresponding to some of the details which this author mentions in this movement. In the first place, he speaks of the worms moving progressively when not in contact with a solid body, i. e. of a movement freely through the water. This I am unable to understand, as I have never seen the slightest indication of the organism moving freely in the water without contact with a solid body or something which served the purpose of a solid viz. the surface film)." 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 43 b) Nichtlocomotorische Bewegungsweise. Eine nichtlocomotorische Bewegungsweise ist die Tastbewegung des Kopfes, die all- gemein bei der Gleitbewegung meist in sehr ausgiebiger Weise zur Anwendung kommt, be- sonders wenn die Thiere Futter wittern. Als nichtlocomotorisch sind auch die lebhaften Bewegungen der Thiere bei der Begattung zu bezeichnen. Eine eigenartige nichtlocomotorische Bewegungsweise beobachtete ich unter freilebenden Seetricladen nur bei Cercyra hastata. Diese wird oft schon auf einen geringen Reiz hin (z. B. bei Bewegung des Zuchtbeckens) ausgeführt. Sie besteht darin, dass das Thier mit den beiden Körperenden in der gleichen Richtung nach oben und unten schlägt, wie es auf T 8 F 16, 17 dargestellt ist. In gleicher Weise habe ich diese Bewegung auch bei Bdellouriden und der Polyclade Leptoplana tremeUaris beobachtet. Gerade bei letztgenannter Form habe ich den Eindruck gewonnen, dass es sich hier um eine unvollkommene, unzureichende » Schwimm «- bewegung handelt. In gleichem Sinne möchte ich sie auch bei Cerci/ra und Bdelloura ansprechen. Ob es sich dabei um Rückbildung oder Ausbildung einer »Schwimmfähigkeit« handelt, möchte ich eher dahin beantworten, dass im Sinne der LANOschen Ableitung der (des Schwimraens unfähigen) Tricladen von den (zum Theil des Schwimmens fähigen Poly- claden eine Rückbildung der Schwimmfähigkeit in Folge der Anpassung an das I.,eben im groben Sande (bei Bdellouriden an den Wirth) anzunehmen ist. Da alle marinen Tricladen wie die paludicolen an der Wasseroberfläche zu gleiten ver- mögen, sinken sie bei Erschütterung oft herab, indem sie dabei mit dem Hinterende durch einen Schleimfaden mit der Wasseroberfläche in Verbindung stehen. Bei den Seetricladen erreicht der Schleimfaden selten eine grössere Länge als 5 cm. Dieses »sich herablassen der Thiere von der W^asseroberfläche« möchte ich als nichtlocomotorische, unfreiwillige Bewegung, als ein Herabfallen auffassen, bei der die Geschwindigkeit des Herabfallens bei ganz ruhigem Wasser durch den Schleimconnex des Köriierrandes mit dem Wasserhäutchen zunächst etwas verringert wird. Zum Schlüsse möchte ich auf eine eigenartige Beobachtung des freien Schwebens von Seetricladen im Wasser hinweisen. Nachdem mir schon früher zuweilen einige frei im Wasser schwebende Proc. lohata aufgefallen waren, beobachtete ich October lfl06) in einem Becken mit zahlreichen Proc. lobata, dass bald nach der Fütterung mit Sardellenfleisch einige Thiere frei im AVasser pendelten, ohne durch einen Schleimfaden mit dem Wasserhäutchen in Verbindung zu stehen. Thiere, die ich durch Anstoss zum Untersinken zu bringen versuchte, blieben zum Theil frei im Wasser schwebend, zum Theil kamen sie mit starkem Auftrieb an die Wasser- oberfläche zurück. Es kann sich hier nur um eine Anomalie der A'erdauung oder um reichliche Fettaufnahme handeln. Die im Wasser freipendelnden Thiere machten vergebliche Bewegungen, um vom Platze zu kommen. Der eigentliche Wimperschlag ist also (sobald der Contact der Bauchwimpern mit einer Fläche fehlt , selbst bei der in diesem Falle eingetretenen Auf- hebung des Körpergewichtes, nicht ausreichend, um eine merkbare Locomotion hervorzurufen. 6* 44 !!■ Oapitel: Die Biologie der Seetricladea. 4. Die Bedeutung der ßhabditen. Die Frage nach der Bedeutung der Rhabditen hat zu zahlreichen Erklärungsversuchen Veranlassung gegeben. Zuerst beobachtet wurden die »stäbchenförmigen Körper« bei Süss- wasserdendrocoelen von Fr. F. Schulze 1836 (237a p ^U), bei Rhabdocoelen von Oersted 1844 (214 p 721. Bei Polycladen wurden sie zuerst von Siebold 1845 (Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbellosen Thiere. Berlin J845 — 1848 p 163) und von J. Müliek 1850 (209 p 492) gefunden. ' M. S. ScHULTZE 1851 (236 und 237 p 14 — 16) fasste die Stäbchen nicht, wie frühere Autoren thaten, als Nesselorgane, sondern als Sinnesorgane auf, da sie dem äusseren Druck einen Widerstand entgegensetzten und so in ähnlicher Weise betordernd auf das feine Gefühl der Haut einwirkten, wie der Nagel auf das Tastvermögen der Fingerspitze. Leuckart 1852 (185 a p238), der die stäbchenförmigen Körper bei Mesostomiim ehrenhergi untersuchte, be- merkt, dass er diese — trotz aller von Schultze ausgesprochenen Bedenken — einstweilen immer noch für Nesselapparate oder verwandte Bildungen halte, wenngleich es ihm nicht ge hingen sei, jemals an diesen Stäbchen einen fadenförmigen Anhang zu erblicken. Schneider 1873 (232 a) hielt die stäbchenförmigen Körper für Reizorgane, die bei der Begattung wie Liebespfeile wirkten; dieser Ansicht schloss sich Jensen 1878 (141) an. L. VON Gräfe 1874 (108 p 128 — 130) erklärte, auf seine Beobachtungen am Prostomeen- rüssel gestützt, die Stäbchen für niedere Entwickelungszustände von Nesselorganen, welche sich bei den meisten Species niemals entwickeln. Anderen Ortes giebt Gräfe 1875 (109 p 421 — 423) eine Zusammenstellung des über die rhabditenartigen Körper Bekannten und kommt zu dem Schlüsse, dass alle stäbchenförmigen Körper, sowohl die structurlosen als solche, die einen Nesselfaden erkennen lassen, homolog, aber der verschiedenen Function ent- sprechend verschieden differencirt seien. Die in dem indifferenten Zustand gebliebenen Ge- bilde (die weitaus grösste Zahl) betrachtet er im Sinne Schultze s als Tastorgane*). Minot 1876 (200 p 409, 410) hält die morphologische imd physiologische Bedeutung der Stäbchen für völlig unbekannt und referirt kurz über die bisherigen Erklärungsversuche. Die Bezeichnung der stäbchenförmigen Körper als »Rhabditen« wurde von Gräfe 1882 (113 p 52) eingeführt. Ijima 1884 (146 p 372—375) bezweifelt die Richtigkeit der Beobachtungen Kennel's und Schneider's, dass die Rhabditen ausgestossen würden, und führt gegen Schultze-Graff's Auffassung der Rhabditen als Sinnesorgane an, dass gerade an den empfindlichsten Stellen, *) Später hat sich Graff (116 p 43) der Ansicht neuerer Autoren angeschlossen, dass die Rhabditen in erster Linie zum Fang von Beute dienen und in dieser Deutung der Function auch eine Erklärung für das Fehlen der Rhabditen bei parasitischen Turbellarien gefunden. 4. Die Bedeutung der Rhabditen. 45 den Tastlappen, Rhabditen nur in geringer Zahl und unbedeutender Grösse auftreten. Er betrachtet die Rhabditen als Schutz- und Stützmittel des Epithels; auch weist er darauf hin, dass bei einigen Tricladen, z. B. Plan, jiolychroa und Pol. nigra die Rhabditen und ihre Bil- dungszellen in der Nähe des Genitalporus durch einzellige Drüsen ersetzt sind. Kennel 1889 (157 p 473 — 476) meint, dass die Rhabditen der Tricladen und vieler Rhabdocoelen mit den Nesselkapseln der Coelenteraten nicht in Verbindung gebracht werden dürften, da letztere im Epithel selbst als Umwandlungsproducte des Plasmas einzeln entstehen, in den Bildungs- zellen verbleiben und nicht ausgestossen werden, während die Rhabditen zu mehreren in be- sonderen Zellen des Mesenchyms gebildet werden, in das Epithel wandern und hier in toto aus demselben herausgepresst werden (bzw. nach Ansicht Anderer in demselben verharren). Besonders Ijima gegenüber betont Kennel, dass er selbst oft an ganz frischen Süsswasser- tricladen die Ausstossung der Rhabditen beobachtet bzw. durch Reizung hervorgerufen hat; er fasst dieselben daher weder als Tastorgane noch als Schutzmittel auf, sondern als Organe, die zum Fang von Beute dienen. Für diese Deutung der Rhabditen führt Kennei. fol- gende Gründe an: »Zunächst der Umstand, dass sie in der Tiefe des Körperparenchyms in grösseren Mengen und verschiedener Gestalt in Zellen und Zellenpacketen entstehen, welche Dvüsenzellen täuschend ähnlich sind, und von da an die Oberfläche befördert werden; zweitens ihre Auf löslichkeit in Schleim, sobald sie mit Wasser in Berührung kommen; drittens der von mir früher hervorgehobene Umstand, dass das Drüsensecret der die Vagina oder das Genitalatrium umlagernden Drüsen in conservirtem Zustand den Stäbchen sehr ähnlich ist, und endlich die Beobachtung des lebenden ^J'hieres, die oben erwähnt wurde« (d. h. die Aus- stossung der Rhabditen). Der Fang der Beute geschieht nach Kennel so, dass sich an dem Schleim und dem in Schleim zerfallenden Rhabditen kleine Thiere, z. B. Daphniden, fangen und nach und nach von den Planarien ausgesaugt werden. Gegen Schultze's, Graff's und Ijim.\'s Ansicht, dass die Rhabditen als Tast- bzw. Schutzorgane dienen, führte Kennet, zunächst gegen Ersteren an, dass einerseits gerade an den mit besonderen Sinneshaaren versehenen Tastorganen des Vorderendes die Rhabditen sehr klein imd gering an Zahl sind und andererseits gegen Ijima, dass gerade eine durch Rhabditen starr und steif gemachte Epidermis leichter als eine weiche nachgiebige Haut abgescheuert werden müsste, ferner den Umstand, dass kaum bei einem anderen Süsswasserthier so zahlreiche Ver- letzungen vorkommen wie bei den Turbellarien. — Wendt 1888 (258 p 257, 258) geht über Kennel's Ansicht, dass die Rhabditen als verdichteter Schleim zum Fangen kleiner Thiere dienen sollen, hinaus. Da Proc. ulvae »auf den leichtesten Reiz hin eine Menge Stäbchen mit ziemlicher Heftigkeit entleert«, hält Wendt dieselben »einzig und allein für Waffen, die das Thier, wenn es gereizt wird, seinem Angreifer entgegehschnellt«. Gegen Schneider's (232a) Annahme, dass die Rhabditen bei der Begattung eine Rolle spielten, führt Wendt an, dass er bei Proc. iilrae gerade in der Gegend der Geschlechtsöffnung Rhabditen überhaupt ver- misste. Woodworth 1891 (272 ji 17 — 20) betrachtet mit Kennet, die Rhabditen als ver- dichteten Schleim, der zum Beutefang dient. Gegen Schultze-Graft-'s Auffassung derselben A^ II. C'apitel; Die Biologie der Seetricladen. als Tastorgane führt er das Fehlen derselben in der Epidermis der vermeintlich; parasitischen BileU. cmulida [PI. limtdi) an; "I have shown that on account of their intercellular position the rods probably cannot have such a function; bat even if this evidence were considered insuffi- cient to disprove their supposed office. one would have to encounter the objection that so im- portant a function would not likely to be entirely lost in parasites, particularly in such active ectoparasites as P. liinuli, where the parasitism is of a such nature that sensory organs would still be of great importance in the animals economy."' Chichkoff 1892 (54 p 465 — 468) theilt mit Ijima und Kenxel die Ansicht, dass die Rhabditen nicht als Sinnesorgane gedeutet werden können, da sie gerade an den Tast- lappen sehr spärlich sind. Auch als Fangorgane oder Waffen (Kennel-Wekdt) können sie nicht gedeutet werden, da sie gerade an der Bauchseite in nur geringer Zahl vorhanden sind. Chichkoff nimmt vielmehr an, dass sie der Haut eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen äussere Einflüsse gegeben und dass sie. wie schon Hai.i.fz vcrmufhete, vielleicht eine viel- seitigere Function hätten. Böhmig 18U1, 190ö (2;5 p lb8, 28 p 377) neigt der von Woodwouth vertretenen An- sicht zu, »dass die Rhabditen Schutz- und Fangeinrichtungen darstellen, insofern sie das Material für einen den Körper überziehenden Schleim liefern, der möglicherweise giftige Eigenschaften besitzt«. Ferner ist Böhmig der Ansicht, dass vor Allem die am Rande des Pharynx ausmündenden Drüsen zum Fange der Beute dienen und überhaupt für diesen Zweck die Rhabditen auf der ventralen Fläche überflüssig machen; ferner dass der von den Rhab- diten des Rückens und des Körperrandes gelieferte Schleim wohl auch zum Fang kleiner vorbeistreifender Thiere dienen kann, jedoch in erster Linie als Schutzhülle o'eoen Läsionen zu betrachten ist. N. V. HoFSTEN 1907 (137 p 468, 469) schliesst sich entschieden der BöHMicschen Auf- fassung an. Er betrachtet die »Secretkörnchen« als den Rhabditen physiologisch gieichwerthig. HorsTEN führt zur Begründung an: »Das Secret der Klebdrüsen liefert ein starkes Binde- mittel, muss also sehr zähe sein. Es ist daher wahrscheinlich, dass auch das Secret der Stäb- chendrüsen aus dem Grund die Form von Stäbchen angenommen hat, weil das Thier davon einen Gebrauch macht, der einen hohen Grad von Zähigkeit erfordert. Und gerade beim Fang der Beute muss ein zähes, klebriges Secret gute Dienste leisten.« MicoLETZKY 19Ü7 (199 p 3S5) bemerkt bezüglich der Rhabditen der Süsswassertricladen : »Wenn die Mehrzahl der Forscher die Rhabditen als Schutz- luul Angriffsorgane auffasst, so erscheint mir doch die erstere Function als die wichtigere, indem die Thiere durch Ausstossen der Stäbchen ihren Körjser in eine Schleimmasse einhüllen.« Von diesen zahlreichen Erklärungsversuchen haben die meisten etwas Zutreffendes an sich. Meine Beobachtungen an lebenden Seetricladen, in ^ erbindung mit der LTntersuchung fixirter Thiere, haben mich zu der Ansicht geführt, dass die Rhabditen »Stütz- und Schutz- organe v sind. Diese Ansicht deckt sich mit keiner der Autoren vollkommen, steht aber der- jenigen LnMA's, Chichkoff's und Mii oletzky's nahe. 4. Die Bedeutung der Rhabditen _^7 Die Auffassung Schneiders und Jensen's, dass die Rhabditen als lleizorgane bei der Be- gattung wirken, wird zum wenigsten für Seetricladen hinfällig, da die Rhabditen, wie schon Wendt für Prot', ulvae zeigte, gerade in der Gegend des Genitalporus noch weniger zahlreich als auf der übrigen Bauchseite sind bzw. durch Schleimdrüsen ersetzt werden. Ich selbst habe eine ganze Anzahl Proc. lohata und dolmn während und nach der Begattung fixirt. Die ver- hältnissmässig stark mit Rhabditen besetzte Bauchseite wies aber in der Gegend der Genital- öffnung keine ausgetretenen Rhabditen, sondern solche im Epithel in unverminderter Zahl auf. Als Tastorgane im Sinne Graff-Schultze's lassen sich die Rhabditen ebenfalls nicht erklären, da, wie schon Kennel, Ijijia, Wendt, Chichkoff und Böhmig betonten, .sie ge- rade den eigentlichen Tastorganen, den Tastlappen selbst, fast ganz fehlen, welchem Einwand ich den weiteren hinzufügen möchte, dass in dem Epithel der Rücken- und Bauchseite lang- bewimperte besondere Sinneszellen zahlreich vorhanden sind. Die von Kennel, Wendt, Woodworth und BöHiru; vertretene Ansicht, dass die Rhabditen als eine Art Waffen (bzw. als Schleim) zum Beutefang dienen, ist unhaltbar, da die Ernährung der Tricladen, zum wenigsten der marinen, im wesentlichen eine ganz andere als die von genannten Autoren angenommene ist. Die Ausstossung der Rhabditen, die Kennel bei Deridrocoelum laqteitni und Wendt bei Proc. idvae beobachtet, d. h. durch Reiz hervorgerufen haben, bestreite ich nicht. Ich habe freilich, wie auch Liima, dieselbe nicht beobachten können, sondern fand nur, dass bei gepressten Thieren mehr oder weniger Rhab- diten frei werden und langsam zerfallen. Der Ansicht Kennel's, dass ein durch Einlagerung von Rhabditen steif und starr gemachtes Epithel leichter als eine glatte Haut abgescheuert werden müsse, ist entgegen zu halten, dass die Rhabditen durchaus nicht so harte Gebilde sind, wie Kennel annimmt, sondern bei Druck leicht frei werden und zu Schleim zerfallen. Während ich im übrigen Kennels physiologische Deutung der Rhabditen durchaus theile, wie aus meinen späteren Darlegungen hervorgeht, bin ich hinsichtlich ihrer Function anderer Ansicht (cf. auch Bedeutung des Schleims p 40). Wenn die Rhabditen auf Reiz und Druck ausgestossen werden — was zweifellos geschieht — , so dient dieser Vorgang ge- rade zur Erhaltung des Epithels, zumal da sie bei grösserem Druck zu einem glättenden Schleim zerfallen. So findet man auch bei fixirten Thieren ein und derselben Art die Rhab- diten in ganz verschiedener Zahl und stellenweise ganz spärlich vor. Aus dem geringeren Schutzbedürfnis der Bauchseite erklärt sich auch deren stets geringere Rhabditenzahl. Interessant ist das gänzliche Fehlen der Rhabditen und die Umwandlung des Epithels bei einigen Bdellouriden '). Diese Arten leben auf der Bauchfiäche, an den Kieferfüssen und Kiemen von Llinuliis. Da sie nicht wie freilebende Seetricladen zwischen rollendem Sand und Steinen der Nahrung nachspüren müssen, sondern geschützt an ihrem Wirthe leben, so sind die ihrer Schutzfunction enthobenen Rhabditen bei ihnen verloren gegangen, und zugleich ist der Kern der Epithelzellen unter die Basalmembran verlagert. Bei genannten P'ormen finden BäcU. propitiqna besitzt kleine Rhabditen. AS II. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. wir aber auf der Dorsal- und Ventralseite eosinophile Drüsen, die mit den Kantendrüsen zum Theil direct communiciren (T 4 F 17). Zweifellos sind sie Honiologa der Rhab- ditenbildungsdrüsen freilebender Arten. Wenngleich der Mangel der Rhabditen bei Bdellou- xiden auf einer Art parasitärer Rückbildung beruht, so ist die Lebensweise der Bdellouriden nicht als Parasitismus, sondern nur als Commensalismus zu bezeichnen. Ein eingesenktes, rhabditenfreies Körpei'epithel ist weiterhin nur an den Aurikeln von Proc. ohliiii von Böhmig i28) nachgewiesen worden. Mit einem eingesenkten, rhabditenfreien Epithel ist auch der Pharynx aller Tricladen ausgekleidet. Kennel's, Böhmig's und Hofsten's Ansicht, dass die Rhabditen indirect als Schleim zum Fang von Beute dienen, trifft, zum wenigsten für Seetricladen, nicht zu, da sie sich nur selten von so kleinen Thieren nähren, für deren Überwältigung der Schleim in Be- tracht käme. Wie aus dem Capitel über die Ernährung der Seetricladen zu ersehen ist, saugen und fressen diese in natura und Gefangenschaft an toten und lebendigen, im und unter dem Sande liegenden Fischen, Würmern etc., wobei ihnen die Rhabditen weder als Waffen noch als Schleim von Nutzen sein können; auch habe ich öfters beobachtet, dass Gammariden, die auf den Rücken von Seetricladen zu liegen kamen, ohne Schwierigkeit wieder frei kamen. Wenngleich ich aber auch beobachtet habe, dass kleine Kruster (Gammariden) öfters überwältigt und ausgesaugt wurden, so kommen diese jedoch als eigentliche Nahrung nicht in Betracht. Von Süsswassertricladen ist bekannt, dass sie sich gern an blutführenden Thieren ansaugen und mit Vorliebe Regenwürmer fressen. Ich beobachtete auch oft, wie sie kleine Schnecken, deren Gehäuse Defecte hatten, überwältigten. Im übrigen scheinen mir die Seetricladen zur Ernährun«); durch kleinere, am Schleim sich fangende Kruster in natura wenig Gelegenheit zu haben. Während die Seetricladen in Ge- fangenschaft, zumal wenn sie in grösseren Mengen in Glasbecken gehalten werden, die Glas- wände mit Schleim bedecken, an dem sich wohl öfters kleine Kruster fangen mögen, werden in natura die Schleimspuren in dem mehr oder weniger bewegten Sand schnell verwischt werden und somit kaum als Mittel für den Beutefang in Betracht kommen. Wenn man die eigentliche Ernährungsweise der Seetricladen berücksichtigt, so kann man für die Annahme, dass die Rhabditen als Schleim zum Beutefang dienen oder gar als Waffen dienen sollen, keine Stütze finden. Dass die Rhabditen, wie Böhmig vermuthet, giftige Eigenschaften besitzen, glaube ich nicht; so stört z. B. der Schleim (bzw. Rhabditen) die auf Süsswassertricladen lebenden Trichodinen nicht, ebensowenig die auf Seetricladen lebenden Vorticellen. Auch grössere Thiere, denen Tricladen als Nahrung dienen, werden durch Schleim und Rhabditen nicht beeinträchtigt. Ich fütterte z. B. Süss- wasserfische mit P/awar/a- Arten, ebenso Hess ich von zwei jungen Aalen in etwa 14 Tagen einige Hundert Seetricladen {Proc. lohatä) auffressen. Ferner beobachtete ich, wie eine Krabbe ein Thysanozoon verzehrte, wobei ihr freilich das Zerzupfen des durch den Schleim glatten Objectes viel Schwierigkeiten machte. Zu Böhmig's Vermutliung, dass der aus Rhabditen sich bildende Schleim zum AVundverschluss bei Verletzungen dienen soll, möchte ich bemerken. ö. Der negative Heliotropismus. 4 g dass in verdünnter Ürange-G-Lösung, in der Proc. lohata gut lebt nnd eine sofortige Färbnng austretender nnd zerfallender Rhabditen eintritt, ein Wundverschluss durch Schleim am Quetsch- präparat nicht zu beobachten war. Aus vorstehenden Erörterungen geht hervor, dass die Rhabditen weder als Nessel- noch Tast-Organe, noch als Waffen aufgefasst werden können und der Schleim weder zum Beutefang noch Wund verschluss dient. Die Rhabditen sind vielmehr als Schutzorgane aufzufassen, die bei Druck aus dem Epithel zur Erhaltung desselben heraustreten und bei stärkerem Druck zu einem glättenden Schleim zerfallen (cf. Bedeutung des Schleimes p 40). Die Rhabditen sind nach ihrer Bildungsweise und Function keine Homologa der Nesselkapseln oder Nemat cy s ten, sondern sind verdichtetes Drüsensecret. Bei Bdellouriden*) fehlen die Rhabditen und deren Bildnngszellen und werden durch einzellige erythrophile Drüsen ersetzt. 5. Der negative Heliotropismus. Verhalten in normalem Zustand zu Liclit p 49. — Verhalten zu Licht bei Blendung und Quer- theilung p 53. — Verhalten pigmentirter Arten zu Licht nach Decapitation p 53. — Verhalten der Liitnthis bewohnenden Bdellouriden zu Licht p 54. Die Süsswasser- und Seetricladen sind als lichtscheue Thiere bekannt. Erstere leben meist unter Steinen, Blättern etc. in fliessenden imd stehenden Gewässern, letztere am Strand im groben Sand und unter Steinen; einzelne Arten der Seetricladen sind auch gelegentlich in einiger Tiefe gefunden worden (p 22). Das Verhalten aller wasserbewohnenden freilebenden Tricladen zu Licht scheint ganz das gleiche zu sein. Über Seetricladen liegen in der Literatur — abgesehen von den Angaben Walter's (257) über die nicht -freilebende Bdell. Candida, auf die ich später zu sprechen kommen werde — keine nennenswerthen Mittheilungen vor. Ich habe diese Verhältnisse nicht eingehender untersucht und theile nur einige allgemeinere Beobach- tungen mit. Als Objecto dienten mir die freilebenden Arten Proc. lohata, doknii, nlvae, pleheia, wheatlandi, warreni, Uterip. vulgaris und Cerc. hastata. Genannte Arten zeigen sämmtlich eine ausgesprochene Lichtscheu. Der Grad der Lichtscheu scheint mir für die einzelnen Arten nur wenig verschieden zu sein. Lässt man auf ein Becken, das zahlreiche Exemplare von F. lobata enthält, einseitig licht einwirken, so beginnen sämmtliche Thiere nach der lichtabgewandten Seite zu wandern. Nähern sich die Thiere der hinteren Beckenwand, so theilt sich zuweilen der Strom, da die Thiere einen dort auftretenden Lichtreflex meiden. Die Wanderung nach der dunklen Seite *) Mit Ausunbme von Bdell. jiroj/inqiia. Zdol. Stiitiüii -zu Neajiel, Fuiinu uml Fl-aa, Golf vou Noapel. Triclatlßn. KQ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ihn geschieht um so energischer, je grösser der Lichtunterschied ist. So sind die Thiere nach vorangegangenem Aufenthalt im Dunklen um so empfindlicher, je grösser der Wechsel der Lichtintensität ist. Bei längerem Aufenthalt in hellerem Licht adaptiren sich die Thiere all- mählich, bzw. sie werden durch Blendung allmählich weniger empfindlich, suchen indes stets der Hauptzahl nach die dunkleren Stellen des Gefässes auf. Zur Illustration der Lichtscheu von P. lohata habe ich zwei Photographien (T 2 F l, 2) hergestellt. Nachdem die Thiere auf eine Seite eines Glasbeckens geschafft worden waren und eine AVeile im Dunkeln ge- standen hatten, wurden sie plötzlich hellem, einseitig einwirkendem Licht ausgesetzt. Augen- blicklich beginnen nun die Thiere nach der lichtabgewandten Seite zu wandern (F 1); die einige Augenblicke später gemachte Aufnahme (F 2) zeigt die Thiere in der Wanderung begriffen. Die Lichtscheu der Seetricladen (Procerodiden) scheint mir grösser zu sein als die der Süsswassertricladen. Jedenfalls tritt diese bei ersteren deutlicher zu Tage, was möglicher- weise nur durch ihre grössere Bewegungsfähigkeit bedingt wird. Lässt man Procerodiden einseitigem Licht längere Zeit (einige Stunden bis einen Tag) ausgesetzt, so sammeln sie sich zum grössten Theil an den beiden Seiten des runden Gefässes, Avie dies auch bei Paludicolen der Fall ist. Das gleiche Verhalten zeigen auch die übrigen genannten Procerodiden. Dabei ist es belanglos, ob es pigmentirte oder unpigmentirte Arten sind. Hinsichtlich der Bewegungsweise auf Lichtreiz hin zeigen die einzelnen Arten von Procerodes kleine Verschiedenheiten. Während P. lohata auch bei plötzlich einwirkendem stärkeren Lichte meist in der ruhig gleitenden Be- wegungsweise die Wanderung nach der lichtabgewandten Seite antritt (wobei die Thiere freilich tastende Kopfbewegungen ausführen und öfters für kurze Zeit seitlich von der Rich- tung abzweigen), beginnt P. uhae meist den Aufbruch in lebhaft spannender Bewegung, um dann allmählich zur ruhig gleitenden Bewegungsweise überzugehen; ähnlich wie letztere Art verhalten sich auch Proc. loheatlandi und dohrni. Wenngleich die spannende Bewegung von allen Seetricladen auf Reize hin zwecks schnelleren Entkommens ausgeführt wird, so darf man in der für die einzelnen Arten wechselnden Anwendung derselben auf Lichtreiz hin nicht eine verschiedene Lichtempfindlichkeit annehmen. So führt z. B. P. lohata auch auf Berülirungsreiz hin nicht so leicht die spannende Bewegung aus wie P. ulvae und dohrni. Lässt man auf P. lohata, nachdem das Zuchtbecken vorher im Dunkeln gehalten wurde, plötzlich starkes einseitiges Licht (directes Sonnenlicht) einwirken, so ist der Reiz oft so stark, dass viele Thiere auf der lichtabgewandten Seite über den Wasserrand herauskriechen und zu entkonnnen suchen. Auch Thiere, die auf einem Objectträger unter einem Deckglas einem massigen Druck ausgesetzt werden, suchen noch nach der lichtabgewandten Seite hin sich weiter zu schieben. Auch eingekapselte Thiere (IL Capitel, AS) verlassen auf Lichtreiz hin meist die Schleim- kapseln. So setzte ich ein mit zahlreichen eingekapselten Exemplaren besetztes Becken, das bisher im Dunkeln gehalten wurde, directem Sonnenlicht aus, mit dem Erfolg, dass sämmtliche Thiere sich von den Schleimkapseln befreiten und nach der lichtabgewandten Seite hin wanderten. 5. Der negative Heliotropismus. 5 [ Herr Dr. Bauer, Neapel, untersuchte, ob die Thiere [P. lobata'j, nachdem sie einige Zeit stärkerem Licht ausgesetzt waren und dann in schwächeres Licht gebracht wurden, positiv heliotropisch reagiren. Eine solche Umkehrung des negativen Heliotropismus zum positiven Hess sich jedoch nicht feststellen. Uterip. vulgaris zeigt ebenfalls das gleiche Verhalten zu licht wie die Procerodiden, doch schien es mir bei nur flüchtiger Beobachtung, als ob sie etwas weniger lichtscheu als diese sei. Auch Cerc. hastata ist in gleicher Weise empfindsam gegen Lichtreiz wie die vorigen Arten. Bei einseitiger Belichtung wandert diese Art in spannender Bewegung der lichtabge- wandten Seite zu und geht erst allmählich zu ruhig gleitender Bewegung über (T 2 F 7). Experimentirt man mit einem Becken, in dem Proc. lohata und Cerc. hastata untereinander vermischt sind, so fällt letztere zunächst durch ihre Bewegungsweise sofort auf. An Süsswassertricladen hat Loeb (187 p 101, 102) einige Beobachtungen angestellt, aus denen er folgert, dass sie nicht »negativ heliotrop«, sondern nur »unterschiedsempfindlich« seien. Diese Unterscheidung, die in der Literatur mehrfach Widerspruch gefunden hat, hält Loeb auch jetzt noch aufrecht '). Da ich mich der Auffassung Loeb's von dem Verhalten der Süsswasserplanarien zu Licht (in gleicher Weise für Seetricladen gültig) nicht anschliessen kann, «ehe ich kurz auf Loeb's Ausführunticn ein. Loeb untersuchte eine nordamerikanische Süsswassertriclade * ' ) auf ihr Verhalten zu Licht. In eine hinreichend grosse Schale mit Wasser gebracht, krochen die Thiere nach jeder beliebigen Richtung, so dass, nach Loeb, von einer Orientirung nach dem Licht keine Rede sein kann. Weiterhin sagt Loeb.: »Dagegen sieht man einen Unterschied im Verhalten der Thiere, je nachdem sie aus Stellen stärkerer Tichtintensität zu Stellen schwächerer Intensität gelangen oder umgekehrt. Abnahme der Lichtintensität macht die Thiere geneigt, zur Ruhe zu kommen, Erhöhung der Intensität erhöht den Bewegungsdrang; so kommt es, dass die Thiere sich allmählich an solchen Stellen des Gefässes sammeln, wo die Intensität des Lichtes schwächer ist.« Diese Erscheinung und gleichzeitig den Unterschied im Verhalten solcher Thiere zum licht sucht Loeb durch folgenden Versuch zu erklären: Wird an der lichtzugewandten Seite eines runden Zuchtbeckens eine Stelle durch schwarzes Papier für Lichtstrahlen undurchgängig gemacht, so sammeln sich die Planarien hinter dem undurchsichtigen Papier, wo die Inten- sität der Beleuchtung geringer ist. Macht man diesen Versuch mit negativ heliotropischen Z/i»n«/«s-Larven, so gehen diese nach der lichtabgewandten Seite des Gefässes und bleiben hier dauernd sitzen. Unter diesen Umständen ist es nach Loeb ohne Weiteres verständlich, dass *) Loeb, J., Concerning the theory of Tropisms. iu: Journ. Exper. Z. Baltimore Vol. 4 p 151 — 156. **) Loeb bezeichnet die betreffende Triclade als Plan, torva. Diese Art dürfte jedoch in Amerika kauiii vorkommen. Die iu nordamerikauischeu Eegenerationsarbeiten, speciell solchen der Biol. Station AVoods Hole, als Plan, torva oder luciuhris bezeichneten Tricladen sind meist Plan, maculata gewesen; um diese Art dürfte es sich wahi-scheinlich auch bei Loeb's Triclade handeln. 7* 52 i^- Capilel; Die Biologie der Seetricladen. die l'lanarien, wenn man sie einige Tage in einem kreiscylindrischen Becken stehen lässt, sich an den beiden (zum einfallenden Licht vertical stehenden) Seiten des Gefässes sammeln. Diesen Ausführungen Loeb's habe icli zu entgegnen, dass bei Triciaden (gleichviel ob solchen des süssen oder Seewassers) von einer Orientirung durch das Licht nur in dem Fall keine Rede sein kann, dass eben das Licht ein diffuses ist, dass aber bei einseitig einwirken- dem Lichte Triciaden des süssen und, ganz besonders auffällig, diejenigen des Seewassers direct in der Richtung des einfallenden Lichtes nach der anderen Seite des Gefässes wandern, wie ich ^orher beschrieben habe. Gerade dies Verhalten bezeichnet aber JiObm selbst als negativen Heliotropismus. Ich habe auch den liOEBSchen Versuch des öfteren mit Seetricladen angestellt, es sammelten sich indessen auch bei tagelangem Stehen des Zuchtbeckens in ein- seitigem Licht von den zahlreichen Thieren nur eine ganz verschwindend kleine Zahl hinter dem Stück schwarzen Papieres an. Ich halte daher die Unterscheidung, die Loeb zwischen »negativem Heliotropismus« und »Unterschiedsempfindlichkeit« vornimmt, für die Triciaden und besonders für die des Seewassers für unzutreffend, denn erstens ist die LoEBSche Be- obachtung, dass bei den Planarien von einer Orientirung durch das liicht »keine Rede sein kann«, unrichtig, und zweitens ist die Behauptung, dass Erhöhung der lichtintensität nur einen Bewegungsdrang hervorrufe, unzutreffend. Letztere bewirkt vielmehr ein Ver- halten der Thiere, das ganz in Loeb's Sinn als wirklicher »negativer Heliotropismus« zu be- zeichnen ist. Auch Bauer hat in einem Referat (Zeit. allg. Phys. Jena 1907) über Loeb's Arbeit (siehe Anmerkung der vorigen Seite) gegen Loeb's Auffassung Stellung genommen : »Der Verf. betont gegenüber Missverständnissen anderer Autoren, dass er schon 1893 die phototactische Re- action von der , Unterschiedsempfindlichkeit' unterschieden habe. Er drückt nun diese Ver- schiedenheit so aus, dass Phototaxis eine Function der Lichtintensität sei: f(i), während die Unterschiedsempfindlichkeit von einem Differential der Intensität und Zeit abhängig sei: f(jir Diese Ausdrucksweise erfordert nach Ansicht des Referenten insofern eine Kritik, als die Phototaxis in einem Medium von gleichmässiger Intensität nicht zu Stande kommt, sondern als eine reflectorisch regulirte Bewegung an den Reiz gebunden ist, der durch eine Intensitätsdifferenz in einem Zeitdifferential entsteht. Erst der bei der Abweichung aus der Richtung des Intensitätsgefälles entstehende Unterschied in der Reizung der beiden licht- empfindlichen Organe eines (bilateral-symmetrischen) Thieres löst den Regulationsreflex aus. Das heisst, wenn man nun einmal die Reizbeantwortung eines Organismus als Function von Reizintensitäts- und Zeitdifferentialen ausdrücken will, so gilt eben für alle Reactionen das- selbe Schema, zum mindesten für Phototaxis und Unterschiedsempfindlichkeit.« V\^ALTER (257), der das Verhalten der Süsswassertricladen {Planaria, Phagocata und Den- drocoelum) letzthin sehr eingehend untersucht hat, stellte ebenfalls eine deutliche Phototaxis fest, indem die Wirkung des Lichtes eine Function der Intensität sei. Indem ich hier nur hinsichtlich der Triciaden auf die Frage nach dem Verhalten zum 5. Der negative Heliotropismus. 53 lacht eingegangen bin, verweise ich im übrigen anf die von Walteii (257^ zusammengestellte Literatur, sowie auf Nagel '). Thiere (P. lobafa), denen mit glühender Nadel die Augen vernichtet wurden, zeigten keine Phototaxis mehr. Auch bei decapitirten Exemplaren von P. lohata Hess sich keine Phototaxis mehr beobachten, wie auch Steinmann (241 p 556) festgestellt hat. Ich prüfte diese Beobat^htung des öfteren nach und kam zu folgendem Resultate: Durchschneidet man P lohata in der präpharyngealen Gegend, so verhalten sich die Vorderenden wie ganze Thiere, d. h. sie sind negativ heliotropisch. Die Hinterenden sind auf Lichtreiz unempfind- lich, sie kriec-hen regellos umher. Hält man die quergetheilten Thiere eine Zeit lang im Dunkeln und bringt sie dann in helles einseitiges Licht, so kriechen sämmtliche Vorderenden der lichtabgewandten Seite zu, die Hinterenden bleiben jedoch ruhig oder kiiechen in uuregel- mässigen Bahnen, vom Licht unbeeinflusst, umher; die Vorderenden sammeln sich allmählich an der lichtabgewandten Seite. Die Reaction auf Lichtreiz tritt bei Hinterenden (decapitirten Exemplaren) erst mit der Regeneration des Kopfes und der Augen wieder ein. LoEB (187a p 256), Hesse 135.) Parker und Burnett (218a p 3S2— 385) stellten bei pigmentirten Süsswassertricladen, auch bei decapitirten Exemplaren, Reaction auf Lichtreiz fest. Die kopflosen Thiere reagiren nach genannten Autoren wie ganze Thiere negativ heliotropisch, jedoch schwächer und langsamer als diese. Ich selbst konnte bei einigen decapitirten Exemplaren von Froc. idvae (pigmentirte Seetriclade) keine Reaction auf Lichtreiz beobachten. LiLLiE (186a p 28, 29) hat bei der pigmentfreien Planaria lacta (= Dendrocoelum grafß n. sp.) an decapitirten Exemplaren keine Reaction auf Lichtreiz feststellen können und glaubt, dass dieses Verhalten vielleicht mit der Unfähigkeit dieser Art, das abgeschnittene Kopfende zu regeneriren, in Beziehung steht. Bei Proc. lohata liegen jedenfalls die Verhilltnisse nicht so, da diese Art (cf. auch Steinmann 241 p 546, 564) fähig ist, den Kopf, wenn auch langsam, zu regeneriren. Viel- mehr scheint die erfolgende oder nicht erfolgende Reaction decapitirter Tricladen davon abhängig zu sein, ob die betreffende Art pigmentirt oder unpigmentirt ist. Wenngleich ich au nur wenigen Exemplaren der pigmentirten Prof, uhae keinen Einfluss des Lichtes auf de- capitirte Exemplare beobachten konnte, so will ich die von den genannten Autoren an pig- mentirten Süsswassertricladen zweifellos festgestellte Beobachtung auch für die pigmentirte Proc. uhae nicht direct in Abrede stellen, da mir selbst meine gelegentliche Beobachtung an nur einigen Exemplaren dieser Art hierfür unzureichend erscheinen würde**). Ich halte es *) Nagel, W. A., Phototaxis, Pliotokinesis und Uiiterschiedsempfindlicbkeit. lu: Bot. Zeit. Leipzig .39. Bd. 1901. **) Ich stellte später nochmals folgenden Versuch an mit Pioc. itli:ae, die mir Herr Pro!'. Fkancotte von Boulogne sandte. Fünf Exemplare wurden decapitii-t: 1. Während die Kopfenden sofort der lichtabgewandten Seite zueilten, blieben die Hinterenden unbeeinflusst vom Licht. 2. Nachdem die Thiere etwa 3 Stunden im Dunkeln gehalten worden waren, wurden sie plötzlich einseitig einfallendem Licht ausgesetzt. Nur die Vorder- c 4 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. aber für wahrscheinlich, dass bei den maricolen Tricladen, die durchweg schwäclier pigmentirt sind als die paludicolen, eine Reaction decapitirter Thicre auf Lichtreiz noch schwächer zum Ausdruck kommt als bei letzteren. Ich möchte zum Schluss darauf hinweisen, dass es bei phototactischen Versuchen an Tricladen geeigneter ist, das Licht nicht parallel zur Bewegungsebene der Thiere, sondern ein wenig von oben einfallen zu lassen. Die Wirkung dieser Maassnahme erklärt sich aus der Kopfhaltung der Thiere. Auf das nicht-phototactische Verhalten der Bdellouriden komme ich später (IL Capitel, B) zu sprechen. Über das Verhalten der äugen- und pigmentlosen Mkroph. parasitica ist leider nichts bekannt, doch darf man wohl für diese Art annehmen, dass sie nicht phototactisch ist. 6. ßegeiieration (Foruiregiilation), Doppelbilcliin^en (eiuscliliesslich der Polypharyiigie) und Heteroiuorplioseii. Formregulation. Beziehung der Variabilität der Koijfform zur Regeneration p 54. — Fissiparität, die den paludicolen Tricladen eigen ist, fehlt den maricolen p 55. — Historisches über die Regeneration der Seetricladen p 55. — Einkapselung von Proe. lobata während der Regeneration p 57. — AViederbildung des fehlenden Hinterendes bei Pwceroiles und Cercyra p 58. ■ — Regeneration decapitirter Individuen (Fro- cerodes und Cercijra) p 59. — In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppelbildungen. Natürliche Doppelaugen-Bildungen p 61. — Versuch der künstlichen Erzeugung derselben. — Ein- seitige Doppelaugenbildung. — Aiigenauflösung (und Augenschwund) p 62. — Natürliche Doppelkopf- bildungen und künstliche Erzeugung derselben p 63. — Künstliche Erzeugung vielköpfiger Individuen. — Natürliche und künstlich erzeugte Doppelschwanz-Bildungen p 64. — Entwickelungsmechanische und phylogenetische Deutung der Polypharyngie. Hallez' descendenz-theoretische Deutimg der Polypharyngie von P/ioc/ocafa gmcüis p 64. — MRizEx's Entdeckung polypharyngealer Ai'ten vom Plan, cilpina- Typus und seine deszendenz-theoretische Deutung der Polypharyngie als Folge der Fissiparität und Erschei- nung der Mutation p 65. — Steinmai«n's Entdeckung einer weiteren polypharyngealen Art vom Plan, alpiim- Typus und seine Erweiterung der MRÄzEKschen Hypothese im Sinne des Selectionsprincips Darwin's p 65. — Gelegentliche Poly-(Di- oder Tri-) pharyngie bei paludicolen und maricolen Tricladen p 67. — Künstliche Erzeugung der Polypharyngie. — Die eine Pharynx-Neubildung bestimmenden Factoren p 68. — Ver- halten polypharyngealer Arten bei Regeneration p 69. — Kritisches zur Mra'zek (-Steinmann) sehen Deu- tung der Polypharyngie p 69. — Heteromorphosen p 73. — Zusammenfassung und Vergleich des Verhaltens der Seetricladen bei Regeneration etc. mit den allgemeinen Erscheinungen der Regeneration (Korschelt), speciell der Turbellarien p 74. Formregulation. Im Abschnitt über die Körper- und speciell Kopfformen der Seetricladen habe ich dargelegt, inwieweit es sich bei Formen, die vom »Habitus« abweichen, um Regenerations- stadien handelt, und gehe daher hier nur auf die Erscheinungen der Formregulation nach enden reagirten negativ heliotrop. 3. Nachdem die Thiere wiederum im Dunkeln gehalten worden waren, wurden sie einseitig einfallendem Licht auf die Dauer ausgesetzt. Nur die Vorderenden sammelten sich an der lichtabge- wandten Seite des Zuchtbeckens. Diese Versuche wurden des öfteren mit dem gleichen Resultat wiederholt. 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polj-pharpigie; und Heteroniorphosen. 55 operativen EiiigrifFen ein. Die Regeneration der Seetricladen allgemein, womöglich gar mit Einschluss der Süsswassertricladen zn behandeln, würde mich zu weit führen inul liegt auch ausserhalb des Rahmens der Monographie. Während bei Süsswassertricladen (z. B. Planaria alpina, PI. (/OHOcephala, PolyceUs coniuta, PL maculata, PI. higubrh u. a. (^uerthoiluug oder Abstossung des Ilinterendcs (un- geschlechtliche Fortpflanzung) eine häufige Erscheinung ist, habe ich Derartiges bei Seetricladen in keiner Weise beobachtet; auch in der Literatur habe ich hierüber keine Angaben gefunden. Ich 261 p .HTl) hatte früher die Abstossung der Hinterenden bei Plan, alpina als normalen Vorgang der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bezeichnet, durch die diese Art vor dem Aussterben geschützt werde. Hiergegen hat Stoppenbrink (245 p 30) im Sinne Voigt's Stellung genommen. Diese Autoren sehen in dem genannten Vorgang keinen normalen Fortpflanzungsprocess, sondern eine pathologische Erscheinung. Mir scheint, dass die Abschnürung des Hinterendes bei PI. alpina und Pol. cornuta, wenngleich sie durch er- höhte, d. h. das Optimum überschreitende Temperatur veranlasst wird, darum kein pathologi- scher Vorgang zu sein braucht. Auch bei den nicht-stenothermen Arten PI. luguhris (aus den Bächen des Tiago d'Agnano bei Neapel) und bei PL maculata (aus der Umgebung von Woods Flole, Mass.) habe ich die gleichen Vorgänge zahlreich beobachtet, ohne den Eindruck pathologischer Erscheinungen zu gewinnen. Auch bei PL gonocephala habe ich die nicht pathogene Abschnürung von Hinterenden in natura beobachtet. Zacharias "273 p 272 — 274) hat bei der gleichen Art (? PL subtentaculata) sogar beobachtet, dass die Theilung erst nach Anlage der fehlenden Organe vor sich ging. In noch stärkerem Maasse wurde die vor der Theilung stattfindende Organ-Neubildung (Augen, Pharynx) von Kennel (157 p 468, 469) bei PL fissipara beobachtet. Auf diese Quertheilungsvorgänge komme ich später i^p 70) bei der Besprechung der l'olypharyngie zurück. Untersuchungen über die Regeneration von Seetricladen sind nur zweimal angestellt worden. Randolph (221) stellte einzelne Versuche mit Bdell. Candida an, und Steinmann (241 p 523 — 568) untersuchte Pr. lubata (= .segmentata) und die paludicole PL teratophila speciell auf das Verhalten des Verdauungssystems bei der Regeneration. In dieser Arbeit ist die gesammte Regenerations-literatur, soweit sie Turbellarieu betrifft, angeführt und be- sprochen; ich gebe die wesentlichen Resultate der Untersuchung Steinmann's mit den AV orten des Autors wieder: »1. Das Parenchym der Tricladen ist ein vielverzweigtes Reticulum, das verschieden gestaltete Zellindividuen enthält („Stammzellen", Zellen mit ein oder zwei Fortsätzen, stern- förmige Zellen und vereinzelte Kerne ohne nachweisbaren Plasmahof). 2. Während der Regeneration beobachtet mau in alten Geweben Reductionserschei- nungcn. Die Auflösungsproducte der Dotterstöcke und Hoden werden nach dem Darm transportirt und sind dort im Lumen und in den Vacuolen der Darmzellen nachzuweisen. 3. Dieser Transport geschieht wahrscheinlich auf osmotischem AVege. 4. Durch A'^erdünnung des gewöhnlichen Seewassers durch destillirtes AVasser lässt 5ß n. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. sich eine Beschleuiiignng der Ivcgeneration. durch Verstärkung des Salzgehaltes eine Ver- zögerung erzielen. 5. Die der Regenerationszone benachbarten Darnulste sind in einer bestimmten Re- geuerationsphase mit Nahrungsstoffen prall gefüllt, während der übrige Darm zu gleicher Zeit leer erscheint. 6. Die neuen Darmzellen entstehen aus Parenchym- oder »Regenerationszellen«. 7. Das angeschnittene Stück des Darmes wächst nicht selbst weiter, sondern die Weiter- wucherung geht von dem nächsten Seitenzweig oder von einer neugebildeten Knospe aus. 8. Der neue Pharynx entsteht wahrscheinlich in der Zone, wo die von zwei parallelen Darmästen ausgehenden nutritiven Strömungen sich stauen. 9. Postpharyngeale Stücke von Procerodes regenerirten keinen Kopf, sondern einen mehr oder weniger deutlichen heteromorphen Schwanz. 10. In einer Schwanzheteromorphose bildete sich ein zweiter entgegengesetzt ge- richteter C'opulation sapparat. 1 1 . In der Natur kommen bei Procerodes häufig doppelte Schwänze vor. 12. MrÄzek's Theorie, nach der die Polypharyngie auf vorzeitige Regeneration bei unter- drückter Quertheilung zurückzuführen wäre, erhält ihre Stütze durch den Nachweis eines zur Zeit der ersten Anlage secundärer Pharynge auftretenden Vegetationspunktes an der Stelle, wo gewöhnlich Selbsttheilung stattfindet. AVahrscheinlich handelt es sich um letzte Über- reste eines Selbsttheilungsvorganges.« Steinmann's Auffassung des Parenchyms steht der meinigen nalie; zugleich verweise ich auf die von mir angenommene Aquipotentialität aller Mesenchymzellen für die regenerative Bildung mesenchymatischer Gebilde. Die Auflösung der Dotterstöcke, Hoden etc. ist auch an Süsswassertricladen als Re- generations- oder Hungererscheinung von Schultz (235) und Stoppenbrink (245a) beobachtet worden. Die Theorie, nach der die durch Osmose erfolgenden nutritiven Strömungen eine Avichtige Rolle bei der Regeneration spielen sollen, stützt Steinmanx (241 y> 539 — 542) be- sonders durch zwei Beobachtungen: 1 . Zusatz von Süsswasser beschleunigt die Regeneration, Concentration des Salzgehaltes verzögert sie (s. T 10 F 42a — c, Copien nach Steinmann). 2. In der Zone, in der der Darm in das Regenerat einwächst, finden sich massenhaft eingewanderte »Stoffträger« (Minots Körnerkolben) : »In der Nähe des Regenerationsgewebes und zum Theil aucli in demselben, finden sich MiNOTsche Körnerkolben, theils vollständig leer, theils noch mit einigen Körnern. Man könnte denken, es handele sich um ein Kunstproduct, um eine Folge der C'ontraction beim Abtöten, welche die Kolben in das Regenerat gepresst hätte, aber die Art, wie die Kolben im Gewebe liegen und ihre grosse Zahl (der eine Schnitt gibt nur einen kleinen Theil wieder) schliessen eine solche ^löglichkeit aus. Da nun die Stoftträger zwar nicht tote, aber doch nicht selbstbewegliche KöriJer sind, 6. Regeneration (Pormregulation\ Doppelbildungen 'einscliliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. 57 können sie nicht durch active Wanderung, wie das Lehnert und Stevens annehmen, zum Regenerat gelangen. Auch wenn sie beweglich wären, müsste man einen von der AVundfläche ausgehenden anziehenden Heiz supponireu, um ihr Wandern in dieser Richtung zu erklären. Die Verhältnisse liegen jedoch kaum so einfach. Ich will im Folgenden darzulegen suchen, durch welche Kräfte, wie ich glaube, die Ernährung des Regenerats vor sich geht. An wohlgefütterten Thieren bemerkt man, dass die im Darm enthaltene Nahrung in einem bestimmten Regenerationsstadium nach dem Regenerat transportirt wird. Sowohl am lebenden Thier als an Quetschpräparaten und Schnitten fand ich oft den ganzen Darm leer. Lang, Kennel und Böhmig sehen zwar in den Körnerkolben Drüsen, im Gegensatz zu Ijima und Gräfe, die sie für ReservestofFträger halten. Böhmig stützt seine Ansicht durch die Beobachtung, dass nach einem Hungern von S Wochen die Körner in den Kolben noch nicht verschwunden sind. Sein Versuchsobject war Planaria gonocephala, eine Form, die ein solches Hungervermögen besitzt, dass man nach 2 Monaten nicht erwarten kann, ihre Reserve- stoffe vollständig verbraucht zu finden (Stoppenbrink Hess Plannria gonocephala 9 Monate hungern). Icli halte daher Bühmig's Beweis nicht für bindend. Dagegen scheint mir der l'm- stand, dass die Körner sich genau so färben wie die Reservestoffe, für die IjiMA-GRAFFSche Auffassung zu sprechen. Im übrigen braucht die starke Vermehrung \o\\ Körnerkolben nicht auf Nahrungsüberfluss zu deuten. Ich sehe in den Gebilden Transportvehikel von Stoffen. Dalier könnte ihr massenhaftes Auftreten ebenso gut eine Folge des Hungerns, der Desorgani- sation von Dotterstöcken etc. sein, wie ein Zeichen der Überfütterung. Bestimmend für diese Auffassung sind für mich Verhältnisse, wie sie in F 4 T 22 wiedergegeben sind. Die Figur stellt ein Regenerationsende von Procerodes seymentata dar, 89 Stunden nach der Operation.« Der erste Beleg Steinmann's ist einwandfrei und correspondirt mit meiner Beobachtung, dass bei normalen Thieren in Folge Concentration des Salzgehaltes ein Stillstand der Organ- function, eine Art »Starre« eintritt (p 31), und dass in Folge einer Verringerung des normalen Salzgehaltes eine Volumenzunahme des Körpers stattfindet (p 32). Der zweite Beleg wird hin- fallig, da die Drüsen (Minot's Körnerkolben) des Magendarms (p 32) irrthümlich als »Stoff- träger« angesprochen sein dürften (cf. III. Capitel, D2). Auf die übrigen Angaben Steinmann's komme ich bei der folgenden Darstellung meiner Beobachtungen über die Formregulation zu sprechen. In Regeneration befindliche Theilstücke von P. lobata hüllen sich oft in eine Schleim- kapsel ein, wie auch Steinmann (241 p 554) beobachtet hat: »Nicht selten findet man, dass Regeneranten sich über Nacht mit einer zähen Hülle umgeben haben. Solche eingekapselte Stücke scheinen anders zu regeneriren, wie ich glaube, langsamer und mit bedeutender innerer Organumformung. x\uf jeden Fall verhindert dieser Umstand eine genaue Beobachtung der Regenerationserscheinungen, da man keinen Anhaltspunkt über das Fortschreiten derselben hat. Die Einkapselnng konnte verhindert werden, wenn man die zusammengekauerten Thiere bisweilen aufstörte oder (Uirch starke Belichtung zum Kriechen brachte.« Zi'ul. SlatiMii zu Neapel, F.iuiin und Fluiji, rjolt' \oii Neajiel. Triciadeii. 8 5g IL Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Eine Beziehung dieser, nur bei P. lohata beobachteten Einkapseking zur Regeneration ist mir nicht aufgefallen. Was ich über diese eigenartige, mehrere Jahre hindurch beobachtete Encystirung ermitteln konnte, habe ich weiter unten (p 91) dargelegt. Sehr leicht vollzieht sich bei P. lohata und duhnii die Wiederbilduna- des abo-e- trennten Schwanzes, besonders in dem Falle, dass nur das po.stpharyngeale Endstück des Thieres abgetrennt ist. Auch Köpfe, die ziemlich nahe der Augengegend abgetrennt werden, regeneriren meist das Schwanzende und wachsen nach Pharynx-Neubildung zum normalen Thiere aus. Steinmann (241 p 544, 545) hat das Gleiche festgestellt ■) und bei diesen Unter- suchungen an P. Johata einige interessante Beobachtungen über das Verhalten des Verdauungs- systems gemacht, die hier angeführt sein mögen. »Sehr interessant ist der Weg, den der Darm bei seinem Weiterwachsen im Eegenerate einschlägt. Ich habe nie gesehen, dass der angeschnittene Darmtheil direct sich verlängert. Die Weiterwucherung geht vielmehr von dem nächsten Seitenzweige aus, oder es bildet sich von selbst eine seitliche Knospe. Daher bilden sich bei einem präpharyngealen Vordertheil zwei Darmschenkel. Eine Ausnahme würde wohl die Kopfheteromorphose machen, deren Erzeugung mir jedoch nicht gelang. Wie Textfig. 2 s. T 10 F 36a — i, copirt nach Steinmann] zeigt, wird der ange- schnittene Darmschenkel zurückgebildet. Die intensive Zellwucherung am Schnittende scheint die Darmzellen zu consumiren. Bald nimmt das compacte Regenerationsgewebe ihre Stelle ein. Der Darminhalt zeigt sich nun in den nächsten Seitenästen, die stark zu wachsen an- fangen. Sind die Stücke sehr klein und kann sich der Regenerationszapfen nicht dem ent- sprechend vergrössern, so wachsen die Darmäste kopfwärts. Dadurch scheint sich das ganze Stück zu verlängern. Sobald das neue Gewebe entwickelt ist, wachsen die Äste nach hinten. Anfangs sind sie unverzweigte, gerade Röhren. Dann bilden sich seitlich Knospen, die sich im weiteren Verlauf der Regeneration in die Lappen des fertigen Darmes verwandeln. Alle neun . . . abgebildeten Fälle sind gleichalterig. Der verschiedene Grad der Rege- neration ist auf die Grösse der Stücke zurückzuführen.« Auch bei anderen Procerodiden beobachtete ich die Wiederbildung des fehlenden Hinterendes. Die Wiederbildung des Hinterendes untersuchte ich auch bei Cerc. hastata in folgen- der Weise: Experiment 7. März 1908. Fünf etwa 5 mm langen Exemplaren von Cerc. hastata amputirte ich den Kopf in der Weise, dass die Schnitte in verschiedenen Abständen von den Augen geführt wurden. Die Köpfe wurden separirt und im Dunkeln gehalten (T 10 F 1, 2, 3, 4, 5). *) Steixmann (241 p 545, 552) braucht hier für die Wiederbikluug des Schwanzes an Kopfstücken bei Procerodes die Bezeichnung »Kopfregeneration bei Procerodes'- und umgekehrt. Die Bezeichnung »Ee- generation« darf aber, damit der Begriff derselben nicht uuklar wird, uur im Sinne von »Wiederbi Iduug»: gebraucht werden. 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie und Heteroraorphosen. 5g 16. März. Der kürzeste Kopf (T 10 F 1, la) hat nichts regenerirt und ist im Zerfall begriffen. Bei dem zweitkürzesten Koiif (T 10 F 2, 2a) ist die Wunde vernarbt, doch ist ein Regenerationsstumpf noch nicht vorhanden. Der drittkürzeste Kopf (T 10 F 3, 3a) zeigt schon einen deuthchen unpigmentirten Regenerationsstumpf. Der viertkürzeste Kopf (T 10 F 4, 4a) hat ein schon grösseres Hintereude ge- bildet. Der längste Kofif (T 10 F 5, 5a) hat ein Hinterende gebildet, in das bereits zwei Darmzipfel eingewachsen sind. 4. April. Kopf (F 1, la) ist zerfallen, Kopf (F 2, 2a) ebenfalls, Kopf (F 3, 3a) und Kopf (F 4, 4aJ desglei- chen; Kopf (F 5, 5a) hat ein vollkommenes Hinterende mit Pharynx gebildet. Das Experiment zeigt, dass die Regeneration des Schwanzes um so leichter vor sich geht, je kleiner das abgetrennte Schwanzstück ist. Nachdem ich bereits früher gelegentlich die Wiederbildung des Kopfes bei Proc. lohata beobachtet hatte, prüfte ich diese Beobachtung durch folgenden Versuch nach: Experiment 1. April 1908. Fünf Exemplaren von Proc. lobata wurde der Kopf hinter den Augen abgetrennt (T 10 F 7). Die kopflosen Hinterenden wurden separirt und im Dunkeln gehalten. 15. April. Von den fünf Hinterenden ist eins zu Grunde gegangen, 2 Thiere haben einen Regenerationsstumpf mit neuem, noch unvei'ästeltem Darm -Vorderende gebildet; Augen fehlen ihnen noch (T 10 F 7a). Die beiden anderen Thiere haben sich eingekapselt; von den Schleimhüllen befreit, zeigten sie etwa das gleiche Regenerationsstadium wie die ersteren, doch hatten sie bereits das rechte Auge wiedergebildet. 25. April. Alle vier Thiere haben einen bereits abgestumpften Kopf mit Augen wiedergebildet (T 10 F 7 b). 4. Mai. Alle vier Thiere haben einen vollkommenen Kopf wiedergebildet (T 10 F 7 c), der aber noch etwas durchsichtiger als bei normalen Thieren ist. Die Thiere sind in lebhafter Bewegung und können bereits die spannende Bewegung wieder ausführen; es müssen demnach auch bereits die vorderen Haftzellen regenerirt sein. Der Versuch zeigt, dass das wenig hinter den Augen abgetrennte Vorder- ende (Kopf) von Proc-. lohata regenerirt wird, dass aber die volle Neubildung des Kopfes verhältnismässig lange (fast 5 Wochen) dauert. Dass die Wiederbildung des Kopfes nur schwierig vor sich gehe, wie Steinmann (241 p 546) annimmt, trifft nicht zu. Ebenso Avie bei den in natura beobachteten anormalen Kopfformen ^III. C'apitel, A) die Wiederbildung der normalen Kopfform leicht vor sich geht, findet auch die Regeneration bei künstlicher Deformirung des präocellaren Kopftheiles statt. Auch bei einigen Exemplaren von Proc. ulrac beobachtete ich die Wiederbildung des Kopfes; bei dieser Art schien sie mir schneller als bei Proc. lobata vor sich zu gehen. Cercyra hastata ist in gleicher Weise wie genannte Procerodiden fähig, den Kopf zu regeneriren : Experiment 7. März 1908. Fünf etwa 5 mm langen Exemplaren wurde der Kopf in mehr oder weniger grossem Abstand von den Augen abgetrennt (T 10 F 1, 2, 3, 4,5;; die kopflosen Hintereuden wurden separirt und im Dunkeln gehalten. 8* CA II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. 16. März. Das kürzeste Hinterende hat einen kleinen pigmentlosen Regenerationsstumpf gebildet (T 10 F 5 b). Das zweitkürzeste Hinterende bat ein noch rundliches Vorderende, das ein schwaches und ein schon etwas stärkeres Auge besitzt, regenerirt (T 10 F 4b). Das drittkürzeste Hinterende bat ein schon mehr zu- gesi^itztes Vorderende mit einem schon stärkeren und einem noch schwächeren Auge wiedergebildet (T 10 F 3 b). Das viertkürzeste Hinterende hat einen Kopf mit zwei bereits gleichmässig starken Augen gebildet (T 10 F 2b). Das längste Hinterende hat augentragenden Kopf, der bereits die Form eines normalen Kopfes zeigt und mir noch etwas schmäler ist, wiedergebildet (T 10 F Ib). Sämmtliche Regenerate sind noch pigmentfrei. Einige Thiere nehmen bereits. Nahrung (Sardellenfleisch) auf. 4. April. Das kürzeste Hinterende ist zerfallen; desgleichen das drittkürzeste. Das zweitkürzeste Hinterende hat Kopf mit deutlichen Augen gebildet, ist aber ebenfalls im Zerfall begriffen. Das viertkürzeste Hinter- ende hat vollkommenen Kopf mit Augen und Pigmentbinde gebildet; die weissen Pigmentflecken fehlen aber noch. Das längste Hinterende ist zum vollkommenen Thier ausgewachsen; der Kopf trägt Augen, deutliche dunkle Pigmentbinde und besitzt auch schon die beiden vor und hinter dieser gelegenen weissen Pigmentflecken. Der Versuch zeigt, dass Cerc. hastata wie Procerodes lohata den abgetrennten Kopf wiederbildet und zwar in kürzerer Zeit; ferner, dass das abgetrennte Vor- der- oder Hinterende um so schneller und leichter wiedergebildet wird, je kleiner es ist. Sehr leicht wird das präocellare Vorderende wiedergebildet. Thiere [Proc. lohata), denen ich das vordere Körperende bis zu den Augen abschnitt oder absengte, bildeten dasselbe in kurzer Zeit wieder. Dies Experiment correspondirt mit der Beobachtung, dass Thiere (Pro- cerodiden) mit anormaler (wenig deutlicher) Kopfform in kurzer Zeit die normale Kopfform wieder erlangen. Bei Thieren (Proc. lobata), die postpharyngeal durchschnitten worden sind, bildet das Hinterende keinen Kopf wieder, oder, was zumeist der Fall ist, die Regeneration unterbleibt ganz. Experiment 1. April 1908. Fünf Thiere [Proc. lobata) wurden postpharyngeal durchschnitten (T 10 F 8). Die Hinterenden wurden separirt und im Dimkeln gehalten. 15. April. Von den fünf Thieren kriechen zwei lebhaft umher. Bei ihnen ist der Wundrand verheilt. Bei einem Thiere haben die beiden Darmäste je einen kurzen Regenerationsstumpf nach vorn entsandt. Bei dem anderen liegt im Regenerationsstumpf ein Gebilde, das als Pharynx- oder Penisanlage gedeutet werden kann. Die drei übrigen Thiere sind encystirt. Von der Schleimkapsel befreit, zeigen sie das gleiche Stadium wie das erste Thier. Mai. Die Thiere verhalten sich still und zeigen kleine Fortschritte der Regeneration. 25. Juni. Sämmtliche fünf Hinterenden sind eingegangen. Steinmann (241 p 545, 546, 552, 553) kam zum gleichen Resultate wie ich. Mir scheint, dass der von ihm angeführte Fall der AViederbildung des Kopfes an einem Hinter- ende sich auf ein präpharyugeal durchschnittenes Thier bezieht. Über die Deutung der Regenerationsstümpfe blieb sich Steinmann im Unklaren, ist aber geneigt, dieselben als Schwanzheteromorphosen aufzufassen : 6. Regeneration (Forinregulation), Doppelbildungen ieinsohliesslich der Polypharyngie) und Hcteromorphosen. R[ »Bei Proccrodes zeigen alle postpharyngealen Theilstücke mehr oder minder deutliche ■ Schwanzheteromorphosen. Die Anatomie solcher Stücke ist nicht leicht zu verstehen. Ich fand eigenthüm liehe Spalträume, von einem, wie es schien, neugebildeten Epithel ausgekleidet, die ich nicht als Pharynx oder Penishöhle zu deuten wage. Andere Stücke waren einfacher; die beiden Därme anastomosirten dann und wann in der Nähe des Regenerationsendes, doch meist nur durch Seitenzweige. Ein unpaarer Darm- schenkel war nie entwickelt. Die beiden Nervenschenkel berührten sich ebenfalls in der Nähe des Schnittendes, doch war kein ausgebildetes Gehirn zu finden. Der Copulations- apparat blieb in seiner typischen Form erhalten, und die Vasa deferentia strotzten von Sper- matozoen, so dass sie einen bedeutenden Raum einnahmen. Ausserdem waren meist noch Hoden und Dotterstöcke ausgebildet. Der Uterus fehlte nie. Ein Stück enthielt zwei Copulationsorgane, zwei Uteri und zwei Geschlechtsöffnungeu. Letztere waren beide ventral gelegen. Die Uteri waren nach den Schwanzenden, die Penis- lumina nach der Mitte des Thieres gerichtet. . . . Trotz wiederholter Versuche gelang die Verdoppelung des Geschlechtsapparates nur einmal« (cf. T 10 F 4!, copirt nach Steinmänn). In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppclbildungen. Nachdem ich im Capitel über die Form der Seetricladen der in natura vorkommenden Miss- und Doppelbildungen der Augen nur Erwähnung gethan habe, möchte ich hier auf die beobachteten Fälle näher eingehen. Augenmissbildungen, Auflösung, Schwinden oder Doppelbildung eines Auges sind öfters bei Süsswassertricladen beobachtet worden. Ich habe solche bei Seetricladen oft gefunden. Eine eigenartige, in der Literatur meines Wissens nicht bekannte beiderseitige Augen- Doppelbildung habe ich bei verschiedenen paludicolen und maricolen Arten be- obachtet. Von Proc. lobata fand ich ein Exemplar, das vmweit dem Körperrande noch ein zweites Augenpaar trug (T 3 F 2, T 10 F 34), unter Tausenden von Exemplaren dieser Art, die mir zu Gesicht kamen, ist dies jedoch der einzige Fall. Auch in meinem im Brackwasser auf Kephalonia gesammelten jNEaterial von Plan, olivacea stellte ich ein Exem- plar fest rr 10 F 31)], das die gleiche Doppelaugen-Bildung' wie vorige Art zeigt. Ferner machte ich dieselbe Beobachtung in einem Falle bei der nordamerikanischen Proc. wheat- Jamli (T 10 F 33, T 3 F 7). In den beiden letzten Fällen lag das zweite Augenpaar weniger nahe am Vorderrand. Auffällig ist, dass die Augendoppelbildung beider- seits in ziemlich weitem und gleichem Abstand von den normalen Augen liegt und ferner, dass die Beobachtung, wenn auch nur an je einem Exemplar, bei drei verschiedenen Arten des Süss- und Seewassers gemacht wurde. In der Annahme, dass die Ursache der Doppelbildung der Augen wohl in den in natura häufig vorkommenden Kopfverletzungen zu suchen sei, versuchte ich sie bei Pr. lobata durch Abschneiden oder Ab- sengen des präocellaren Kopftheiles künstlich zu erzeugen ; die Thiere bildeten jedoch stets ein cn II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. • normales Vordereude wieder. Auch durch präocellare seitliche Einschnitte erreichte ich nichts, da diese spurlos vernarbten. Mit Rücksicht auf die Beobachtung Morgan's (205a) an PL macu- lata, deren Kopfstücke polare Heteromorphosen (zweites Augenpaar) bildeten, versuchte ich die Augen- Doppelbildung auch durch seitliche postocellare Einschnitte zu erzeugen. Die Schnittwunden vernarbten jedoch gleichfalls, ohne eine Einwirkung auf die Thiere auszuüben. Einseitige Doppelaugenbildung beobachtete ich häufiger bei verschiedenen Arten {Pr. lobata, dohnii, ulvae, Cercyra hastatd). Die Ursache derselben liegt zweifellos in Verletzungen. Für das Auftreten eines zweiten Auges in unmittelbarer Nähe oder caudal von den alten Augen scheinen mir verschiedene Bildungsmöglichkeiten hier vorzuliegen: Erstens bei Verletzung eines Auges selbst kann, wie ich experimentell festgestellt habe, ein Doppelauge entstehen. Zweitens bei Verletzung des Sehnerven kann es zur Bildung eines zweiten Auges kommen. Drittens durch seitlichen, schrägen Einschnitt in den präpharyngealen Körpertheil kann es zu einer einseitigen Doppelaugenbildung kommen. Eine weitere Möglichkeit zeigt schliesslich folgende Beobachtung: Experiment 1. April 1908. Einem Thier [P/vc. lohata) wurde der Kopf bis über die Augen hinaus gespalten; der Schnitt fiel nicht genau longitudinal aus (T 10 F 12). 15. April. Der Einschnitt war vernarbt, wurde wieder geöffnet und verlängert. 25. April. Das Thier war eingekapselt; von der Schleimhülle befreit, bewegte es sich in regulärer Weise, ob- gleich die linke Kopfhälfte in Zerfall begriffen war (T 10 F 12 a). 4. Mai. Die rechte Kopfhälfte zum normalen Kopf (mit zwei Augen) ausgewachsen. Die linke Kopfhälfte ist zerfallen. An ihrer Stelle ist ein kleiner Regenerationsstumpf zu erkennen, der ein Auge trägt. Die Entstehung desselben beruht jedenfalls auf der unterdrückten Bildung eines seitlichen, bzw. Doppel-Kopfes (T 10 F 12 c). Augenauflösungen habe ich ebenfalls öfters bei Seetricladen beobachtet. Dabei kann es zu einer Vertheilung und haufenartigen Zusammenlagerung des Aiigenpigmentes, sowie zu einem völligen Schwinden desselben kommen. Ersteren Fall illustrirt die nach einer an Proc. wlieatlandi in natura gemachten Beobachtung angefertigte Zeichnung eines Totalpräparates (T 3 F 6). Den zweiten Fall zeigt die Photographie des Totalpräparates (T 2 F 30) einer Bddl. Candida, der das rechte Auge fehlt. Künstlich lässt sich die Augenauflösung und der Augenschwund durch Verletzung des Auges erzeugen. Wenn man annehmen darf, dass bei Regenerationen nur atavistische Erscheinungen zu Tage treten, so könnte man vielleicht in der Augenauflösung ein Analogon der sogenannten Gehirnhofaugen der Polycladen (Lang) erblicken. Auf vorübergehenden oder dauernden Augenschwund komme ich noch an- deren Ortes zu sprechen. Doppelkopfbildungen scheinen bei Seetricladen in natura selten vorzukommen. Ich habe unter meinem grossen INIaterial, speciell von Proc. lohata, in 3'/2 Jahren nur ein Exemplar mit doppeltem Kojif gefunden. Während Steikmaxn (241 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie; und Heteromorphosen. ß3 p 54G) als Ursache hiervon die Schwierigkeit der Kopfwiederbildung bei Proc. luhata ansieht, halte ich die Seltenheit natürlicher Doppelkoijf-Bildungen nur für eine Zufälligkeit, denn erstens vollzieht sich die Kopf uiederbildung bei decapitirten Thieren [Proc. lohatit, Proc. iilrae, Cerc. hastata, cf. p 59 und 6(1) ohne Schwierigkeiten, und zweitens lassen sich Doppel- kopfbildungen leicht künstlich erzeugen, wie die folgendeti Experimente zeigen: Experiment 1. April 1908. Einem Thiere IProc. lobata] wurde der Kopf ziemlich genau in der Medianlinie bis über die Augen hinaus gespalten; das Thier wurde im Dunkeln gehalten (T 10 F 11). 15. April. Der Einschnitt war (ohne Doppelaugenbildung) vernarbt, wurde geöffnet und verlängert. 25. Aprü. Der Einschnitt ist nicht vernarlit. Die Schnittflächen haben zwei schwache Streifen Regenerations- gewebe angesetzt (T 10 F IIa). 4. Mai. Die Bildung der Doppelköpfe ist weiter vorgeschritten, indem das Regenerationsgewebe der beiden Kopfhälften je ein neues Auge gebildet hat (T 10 F IIb). 25. Juni. Das Thier hat zwei vollkommen symmetrische, etwas nach aussen gerichtete Köpfe gebildet; die innei'en Augen stehen etwas mehr nach vorn. Wie bei demselben Experiment statt der Doppelkopf-Bildung durch Absterben einer Kopfhälfte ein Seitenauge entstehen kann (T 1 F 12, 12a — c), zeigt das p 02 beschrie- bene Experiment. Auch die Erzeugung mehrerer Köpfe lässt sich künstlich ausführen, wie bei Süss- wassertricladen : Experiment 1. April 1908. Einem Thier [Proc. lobata) wurde rechts und links je ein seitlicher, schräger Einschnitt in der (T 10 F 14) dargestellten Weise beigebracht; das Thier wurde im Dunkeln gehalten. 15. April. Die Einschnitte waren regulär vernarbt, wurden geöffnet und verlängert. 25. April. Die Schnitte sind nicht vernarbt. An den Einschnittstellen steht je ein Stumpf mit einer schwachen Regenerationskante, halb seitlich gerichtet. 4. Mai. Der linke (kleinere) Regenerationsstumpf ist mit dem Körper ziemlich eng verwachsen und zeigt zwei schwache Augenpunkte. Der rechte Regenerationsstumpf ist grösser, hat aber erst ein Auge gebildet (T 10 F 14b). In den folgenden Wochen beginnt der Kopf auszuwachsen und das zweite Auge zu bilden (T 10 F 14c). 25. Juni. Links hat sich ein nur wenig vorstehender Kopf mit zwei Augen gebildet; rechts ist ein vollkom- mener Kopf mit Tastlappen und zwei Augen entstanden (T 10 F 14 di. Die Yersuchsthiere der drei hier dargestellten Experimente vom 1. April bis 25. Juni (Kopfspaltung und seitliche Einschnitte) setzten mehrere Cocons ab, aus denen Junge R^ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. auskrochen; das Gleiche wurde liei den fünf decapitirten Thieren [Pr. lohata) ( Versuch vom 1 . April p 59) beobachtet. Hinsichtlich der Bildung von zwei und mehr Köpfen zeigt Proc. hhcüa also das gleiche Verhalten wie die Süsswassertricladen. Doppelschwänze in verschiedener Ausbildung habe ich bei Procerodiden in Menge beobachtet. Die häufigste Erscheinung, die ich besonders bei P. ulvae, plebeia, wheatlandi beobachtete, war die unten im Capitel Form und Farbe (III A) beschriebene Einschlitzung des Hinterendes (T 1 F 11, 17, 21, T 10 F 25). Ebenfalls sehr häufig findet man den Schwanz in zwei seitwärts stehende Zapfen ge- theilt (T 10 F 2G), während ein kleiner unpaarer seitlicher Zapfen (T 10 F 27, 2S) selten beobachtet wurde. Immerhin häufig werden in natura Schwanzspaltungen beobaclitet, die so weit vorge- schritten sind, dass beide Schwänze einen selbständigen Pharynx und ('opulationsapparat auf- weisen [T 10 F 30). Auch bei ganz jungen, eben ausgeschlüpften Exemplaren von P. lohata, die kaum eine fiänge von 1 mm aufwiesen, beobachtete ich (an zwei demselben Cocon angehörigen Thieren) Doppelschwanzbildungen ;T 10 F 31, 32), die zweifellos als embryonale Missbildungen zu deuten sind. Die künstliche Erzeugung von Doppelschwänzen oben dargestellter Art bietet, wie auch schon Steinmann (241 p 557) für P. lohata [srcfni.) gezeigt hat, keine Schwierigkeiten. Eiitwickelungsmech.inischc und phylogenetische Deutung der Polypharyngie. Fast 100 Jahre lang ist schon die gelegentliche Polypharyngie bei Tricladen bekannt und mehr als ein halbes Jahrhundert ist die constant polypharyngeale, paludicole Fhagocata gracUis bekannt Erst im Jahre ls92 wies Hallez (124 p 26, 27, 126 p 1 125 — 1 12S) auf die deszendenz- theoretische Bedeutung der Polypharyngie von Phagocata graciUs hin, indem hier die sonst bei Tricladen nur gelegentlich vorkommende teratogene Polypharyngie zum Artcharakter geworden sei. Hallez zog auch den Schluss, dass eine solche noch junge Art keine weite geographische Verbreitung besitzen könne. In Zusammenhang mit seiner Entdeckung zweier polypharyngealer Planaria alpina- Abarten hat Mrazek (207, 208) erst vor wenigen Jahren einen interessanten deszendenz-theo- retischen Erklärungsversuch der Polypharyngie gemacht. Derselbe ist von Steinal\nn, der eine weitere polypharyngeale Planaria alpina-Ahaxt fand, durch experimentelle Versuche gestützt und durch rein theoretische Erörterungen modificirt worden. Wenngleich unter den Seetricladen keine constant polypharyngeale Art, sondern nur gelegentliche teratogene Polypharyngie vorkommt, so möchte icli doch auf die Frage nach der phylogenetischen Deutung der Polypharyngie eingehen, zumal da sich gegen MrÄzek's 6. Regeneration (Formregulation), Dopiielbildungen feinscliliesslicli der Polypharyngie) und Heteromorphosen. 65 Hypothese der unterdrückten Quertheilungen und Steinmanns Theorie der »Auslese (Selection) der Thiere, welche die Tendenz zeigen, die Durchschnürung gleich nach Beginn derselben zu unterdrücken, zur geschlechtlichen Fortpflanzung« bedenkliche Einwände erheben lassen. Mräzek (207) fand 1 902 in Gebirgsbächen Montenegros eine polypharyngeale Planarie [Plan, montenegrina n. sj:».), die sich von Plan, alpina nur durch die Polypharyngie (Besitz von etwa 10 — 14 Pharyngen) unterscheidet und von dieser abzuleiten ist. Eine weitere poly- pharyngeale Form des gleichen Plan. aZpwa-Typus fand MrÄzek (208) 1906 gleichen Ortes; dieselbe ist augenlos (Plan, anophthalma n. sp.) und besitzt weniger Pharynge (3) als erstere. Die Entstehung der Polypharyngie betrachtet Mrazek als Folge der Plan, alpina in hohem Grade eigenen Fissiparität, indem die Pharynxbildung auf vorzeitiger Re- generation bei unterdrückter Quertheilung beruhen soll (207 p 3S, 39): »Ich betrachte die Polypharyngie als eine Folge der Fissiparität, also durch vorzeitige Regeneration und iinterdrückte Quertheilung entstanden. Natürlich ist damit das Problem nicht bis in den Grund hinein gelöst, es bleiben noch die Factoren übrig, die eben diese Unterdrückung, diese besonderen Wachsthumsvorgänge hervorgebracht haben. Diese Factoren können vielleicht in irgend einer strukturellen Eigenthümlichkeit liegen, aber weiter können wir zur Zeit nicht gehen, diese Factoren entziehen sich vor der Hand jeder Analyse. Doch glaube ich immerhin, dass auf die Art und Weise, wie ich es hier versucht habe, wir doch ein gutes Stück weiter vorgedrungen sind auf dem Wege zur Erkenntnis der Ent- stehung der Polypharyngie der Planarien, als durch die oben erwähnte Erklärung Hallez'. . . . Zwei Desiderata ergeben sich jedoch für die weitere Forschung: eine genauere Kenntnis der embryonalen Ent Wicke- lung und dann der Theilungs- und Regenerationsvorgänge.« Später bezeichnet Mrazek (208 p 13 ff.) die Polypharyngie als eine Erscheinung der Mutation: »Es erscheint hei einer eingehenderen Be- trachtung vollkommen gesichert zu sein, dass die Polypharyngie der Planarien zu den sogenannten Mutationen zu stellen ist.« Steinmann (240, 241) fand 1907 auf der Halbinsel Sorrent eine weitere polypharyngeale Planarie vom Plan, alpina-'l^ ypus, deren Be- schreibung und Unterscheidung von Plan, wontenegrina noch aussteht. Im wesentlichen schliesst sich Steinmann der Auffassung Mr.\zek's an, sieht auch die Hypothese Mrazek's durch ein Experiment der künstlichen Pharynx -Verdoppelung gestützt. In einem Sammelreferat über die Bedeutung der Polypharyngie für die Deszendenztheorie, Zoo- geographie und Biologie hat Steinmann (241a) alles Nennenswerte über Polypharyngie in übersichtlicher und knapper Darstellung mitgetheilt. Wenn Steinmann auch in einzelnen Punkten, wie z. B. hinsichtlich des Einflusses des Kalkoehaltes des Wassers auf die Entstehung der Poly- Zuiil. Station zu Xeapel, Fauna uml l''lora, Golf von Ncapül. TiirlaÜBn. Fig. 13. Plan, trratophila; narh dem Leben gezeichnet. Vergr. etwa 10 mal. 9 66 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. pharyngie, von Mrazek abweicht, so theilt er doch im wesentlichen MrÄzek's erwähnte Auf- fassung und erweitert sie im Sinne des DARWiNschen Selectionsprincips in folgender Weise: »Ich gestehe, dass ich kein Freund jener darwinistischen Speculationen bin, die alles Zweckmässige auf Rechnung der Auslese setzen. Aber für diesen Fall scheinen mir die den Darwinisten gewöhnlich gemachten Vorhaltungen nicht zuzutreffen. Unterdrückte Quertheilung ist nicht ein zufällig auftretendes neues Merkmal, sondern eine bei Planaria alpiva und anderen Süsswassertricladen häufig zu beobachtende Erscheinung. Fig. 14. Plan, morgani, nach dem Leben gez.; Vergr. etwa lOfacli. Der Kopf dieses noch jungen Thieres ist verhältnismässig grösser als bei geschlechtsreifen Exemplaren. Fig. 15. Phagocata gracilis, nach dem Leben gez. ; Vergr. etwa 10 fach. Fig. IG. Phagocata gracilis; nach einem Totalpräparat gez., etwas schematisirt; Vergr. etwa 10 fach. .Die Selection selbst erhält ihre besondere Bedeutung durch den Umstand, dass Regeneranten nicht geschlechtsreif werden, bis sie sich zu vollständigen Thieren ausgewachsen haben. Bei einer Theilungsepidemie kann man aber beobachten, dass selbst noch regenerirende Planarien sich aufs Neue theilen. Bleibt es jedoch beim Beginn der Theilung, so wird blos ein Pha- rynx gebildet, und dieser Vorgang nimmt wenig Zeit (2 bis 3 Tage) in Anspruch. Dann steht der Ausbildung der Geschlechtsorgane nichts mehr im Wege. Die zur vollständigen Theilung neigenden Individuen sind also von der geschlechtlichen Vermehrung ausgeschlossen, diejenigen aber, welche die Tendenz zeigen, die Durchschnürung gleich nach dem Beginn zu 6. Regeneration (Porraregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. g7 unterdrücken, sind schon durch diese Eigenschaft für die sexuelle Fortpflanzung , aus- gelesen'«. Im Sommer 1907 fand ich bei Woods Hole, Mass., die polypharyngeale Paludicole Phagocata gracilis und Plan, morgani und habe in einer früheren Mittheilung (270 p 392) bereits Folgendes darüber erwähnt: »Ich fand dieselben auf Marthas Vineyard, Mass., im innersten Theil eines brackischen Teiches nahe einer Quelle. Wie meine nach dem Leben angefertigten Zeichnungen« [s. Textfig. 14 und 151 »zeigen, ist der Habitus beider Formen sehr ähnlich. Wie auch Steinmann, der seiner Zeit meine Zeichnungen und Material eingesehen hat, vermuthet, ist Plan, morgani möglicher- weise die Stammform von Phagocata gracilis, zumal da ausser dem Habitus auch der Genital- apparat beider Formen ähnlich ist.« Diesen Angaben möchte ich noch folgende hinzufügen: Alle Exemplare von Plan, morgani, die ich (Ende Juli 1907) sammelte, besassen keinen voll ausgebildeten Copula- tionsapparat. Auch unter dem Material gleicher Herkunft, das mir Herr Dr. Congdon, Cambridge, Mass., einige Monate später sandte, fand sich kein ganz geschlechtsreifes Exem- plar. Während Phagocata gracilis sich in fast allen Tümpeln und Bächen der Umgebung von Woods Hole (Falmouth, Marthas Vineyard, Cuttihunk) sehr zahlreich vorfand, blieb Plan, morgani auf den genannten Fundort beschränkt und war dort auch weniger zahlreich als Phag. gracilis vorhanden. Ausser dem von Stevens & Boring (243) angegebenen Fundort (Bryn Mawr College, Pensylvania) ist weiterhin nur noch mein Nachweis dieser Art in der Bucht »Pauls Cave« auf Marthas Vineyard, Mass., zu verzeichnen, was ich Steinmann (241a p 3), der irrthümlich diese Art als »in Amerika häufig« bezeichnet, gegenüber bemerken muss. In dem Plan. morgani-'M.^texi^A fand ich ein Individuum mit zwei hinter einander liegen- den Pharyngen, von denen der kleinere und vordere als der secundäre zu betrachten ist (TIC F 37). Auf diese eigenartige Anordnung der beiden Pharynge komme ich später noch zu sj^rechen (p 70). Gelegentliche Polypharyngie ist eine bei Süsswassertricladen häufige Erscheinung. Die Zahl der beobachteten Fälle, \on denen Steinmann (241a p 2) eine Zusammenstellung gegeben hat, ist freilich eine beschränkte. Auch nach Mrazek (207 p 35) stellt die gelegentliche Poly- pharyngie keine eigentliche Seltenheit dar, sondern »die überwältigende Majorität solcher Fälle entgeht wohl überhaupt der Beobachtung seitens der Zoologen«. Bei allen bisher bekannt gewordenen Doppeljiharyngien handelt es sich meines Wissens um neben einander liegende Pharynge. Der von mir oben erwähnte Fall bei Plan, morgani, in dem die Pharynge hinter einander liegen, dürfte alleinstehend sein. Bei Seetricladen hat Steinmann (241 p 563 F 4) eine Doppelbildung des Pharynx an Proc. lobata [segm.) beobachtet; an dem betreffenden Exemplar" Hess sich noch in der Nähe der Pharynxinsertion eine seitliche Verletzung, die als Entstehungsursache der Dipharyngie zu betrachten ist, bemerken. Auch ich (271 p 393) habe in natura einen Fall von Dipharyngie bei Proc. lobata und pkheia und eine Tripharyngie bei Cerc. hastata beobachtet. Erwähnung ist hier ferner einer Pharynxmissbildung, die nicht 9* ßo 2. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. selten vorzukommen scheint, zu thun. Hallez (124 p 26 F 4) beobachtete bei der paludi- colen Poli/celis nigra eine terminale Spaltung des Pharynx in zwei Eohre, und Mrazek (207 p 35 Y 2) beobachtete Ähnliches bei Plan, alpina: «Das betreffende Individuum, von mitt- lerer Grösse und sonst ganz normal gebaut, besass ebenfalls einen zweigespaltenen Pharynx, doch nicht, wie es Hallez beobachtet hat, terminal, sondern seitlich. Treffender können Avir uns auch so ausdrücken, dass ein zweiter kleiner Nebenpharynx als eine seitliche Knospe dem Hauptpharynx aufsass.« Bei Seetricladen beobachtete ich einen ähnlichen Fall wie Hallez bei Proc. luhafa, der in einer terminalen Spaltung des Pharynx bestand (T 10 F 38). Ob solche teratologische Theilungen des Pharynx zur Erklärung der Polypharyngie herangezogen werden können, werden wir später sehen. Steinmann (241 p 557, 563) ist es gelungen, »durch einen künstlichen Einschnitt auf der Höhe dieser Selbsttheilungs ebene« (Pharynxinsertion) bei zwei Exemplaren von Proc. lubata {■seffin.) eine Di- und Tripharyngie zu erzeugen. Hierin sieht Steinmann eine Stützung seiner Theorie der natürlichen und künstlichen Bildung secundärer Pharynge, auf die ich im Folgenden zu sprechen komme. Im übrigen möchte ich bemerken, dass wir keine Anhalts- punkte für die Annahme einer »Selbsttheilungsebene« weder bei P. lohata noch überhaupt bei Seetricladen haben. Über die Lage des neuen Pharynx bei der Eegeneration pharynxloser Theilstücke von Süsswassertricladen liegt eine Eeihe Untersuchungen vor, die aber zu keinem einheitlichen Resultat geführt haben. Es steht immerhin fest, dass Vorderenden den neuen Pharynx caudad und Hinterenden ihn an ihrem Vorderende bilden, und dass somit die Lage des neuen Pha- rynx für die einzelnen Theilstücke a priori bestimmt ist. Steinmänn (241 p 551) kam bei P. lohata [segm.) zu folgender Anschauung: »Von jedem Darmast gehen nutritive Strö- mungen (Bardeen) aus. In der Regenerationszone findet man den Darm stets mit Stoffen vollgepfropft, und die nutritiven Strömungen müssen daher in jener Gegend besonders intensiv sein. Sind nun zwei solcher stark ernährenden Darmäste vorhanden, so muss es zwischen beiden eine Zone geben, wo die beiden Ströme sich stauen und wo daher besonders viel Nährsubstanz aufgehäuft wird. Dort entsteht, wie ich glaube, der Pharynx. ■ — Aller- dings muss ich hier gleich zugeben, dass bei Planaria teratophila diese Bedingungen nur bei der Bildung des Hauptijharynx zutreffen. Die secundären Saugrüssel entstehen in Abhängig- keit von nur einem der beiden seitlichen Darmäste. Dass ein Seitenast dabei eine Rolle spielt, konnte ich ebenfalls nie beobachten.« Mir kann diese Deutung, Stauung nutritiver Strömungen als Ursache einer Pharynx- bildung, nicht einleuchten, da der offenbar irrthümliche Befund der Nährstoffanhäufung im Darmtheil der Regenerationszone, die zufällig in die Gegend des drüsenreichen »Magendarms« (cf. III. Capitel, Dl) fällt, die ganze Theorie der nutritiven Strömungen stark in Zweifel setzen muss. Auch gibt Steinmann zu, dass sich diese Theorie nicht für die Bildung der Neben- pharynge von Plan, teratophila in Anwendung bringen lässt. Das Gleiche gilt auch für die 6. Regeneration (Formregulatioii), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. gg teratügene Di- und Trii)liaryngic der Tricladen. Mir kommt es hinsichtlich gelegent- licher Polypharyngie wahrscheinlicher vor, dass in der Xähe der Pharynxhöhle liegende Parenchy mzellen, wenn sie auf irgend eine Weise verletzt werden, durch diesen Reiz zu einer ZeUvermehruug angeregt werden und eine in die Pharynxhöhle eindringende /ellwuchcrung bilden, die sich zu einem secundären Pharynx ausbildet. Bezeichnend und gegen Steinmann's Theorie sprechend erscheint mir auch der Umstand, dass bei den in der jiostgenitalen Gegend häufig vorkommenden Darm- verletzungen, die zu Anastomosenbildung und somit zu einem der Regeneration nahe stehen- den Wachsthumsvorgang führen, nie die Bildung eines secundären Pharynx erfolgt. Bei der Untersuchung regenerirender präpharyngealer Vorderenden von Plan, teratophüa kam Steinmann (241 \> 55S — 563) zu dem Resultate, dass zur Zeit der ersten Anlage secun- därer Pharynge an der Stelle, wo gewöhnlich (?) Selbsttheilung stattfindet, ein »Vegetations- punkt« auftritt, der wahrscheinlich als letzter Überrest eines Selbsttheilungsvorgangcs aufzu- fassen ist. Hierin soll eine Stützung der MRAZEKschen Theorie, nach der die Polypharyngie auf eine vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzuführen ist, zu sehen sein. Dabei betont Steinmann: »Es ist auch sicher kein Zufall, dass die Stelle, wo der Vegetationspunkt sich bildet, mit der häufigsten Selbsttheilungsebene (präpharyngeal) zu- sammenfällt, bezogen auf den nächstjüngsten Pharynx der betreffenden Seite.« Sollte ein solcher »Vegetationspunkt« thatsächlich der Rest einer mit der Zeit verloren gegangenen häufigen Selbsttheilungsebene sein und zu mehrfachen Organneubildungen, die als Regeneration bei unterdrückter Quertheilung aufzufassen ist, den Anstoss geben, so müssten, wie ich weiter im Folgenden darlegen werde, die Regenerationsvorgänge, d. h. die Bildung der Polypharyngie, in anderer Weise erfolgen. Kritisches zur MRAZEK(-STEiNMANN)schen Theorie der Entstehung der Polypharyngie. Wie schon aus den vorstehenden Erörterungen hervorgehen dürfte, theile ich mit Hallez, Muazek und Sjt'.inmann die Ansicht, dass polypharyngeale Tricladen von monopharyu- gealen Stammformen abzuleiten sind. MrÄzek's und Steinmann's Entdeckung dreier polypha- ryngealer Arten vom Flau. alpimi-T\\n\^ macht es durchaus wahrscheinlich, dass die Stamm- form derselben Plan, alpina ist, und für Plia(jocata t/racilis dürfte nach Steinmann's und meiner Mittheikmg wohl Plan, morgani als Stammform in Betracht kommen. Hallez' Vermuthung, dass für eine polypharyngeale, also noch junge Art kaum eine grössere geographische Ver- breitung anzunehmen sei, scheint sich nach bisherigen Feststellungen zu bestätigen, indem für alle polypharyngealen Tricladen-Arten nur beschränkte Verbreitungsgebiete bekannt ge- worden sind. Gegen Mhazek's Hypothese, nach der die Polypharyngie auf vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzuführen sein soll, habe ich einige Bedenken, da mir die Erscheinungen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung (Quertheilung) und der Regeneration 70 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. (speciell des Pharynx) nicht mit den Lageverhältnissen der Pharynge polypharyngealer Arten zu hannoniren scheinen. Bei Süsswassertricladen , so weit sie fissipar sind (cf. meine Angaben über Ab- schnürung des Hinterendes p 55), liegt die natürliche Theilungs ebene meines Wis- sens stets post pharyngeal; eine Unterdrückung dieser so häufigen Theilungs Vorgänge, die zur Bildung eines postpharyngealen, secundären Pharynx führen müsste, ist aber nie beob- achtet worden. Steinmänn's präpharyngeale Theilungsebene ist rein hypothetisch: existirte sie, oder hätte sie einmal existirt fpräpharyngealer Vegetationspunkt Steinmann's), so müssten die Er- scheinungen der vorzeitigen Regeneration bei unterdrückter Quertheilung andere sein als Mrazek und Steinmann annehmen. Die Erscheinungen der Regeneration der Süsswassertricladen in Bezug auf den Pharynx sind die, dass (des Pharynx entbehrende) Hinterenden am Vorderende einen Pharynx wieder bilden und dass präpharyngeale Vorderenden caudal einen neuen Pharynx bilden. In jedem Falle einer hier unterdrückten Regeneration muss aber der neue Pharynx nicht neben, sondern vor oder hinter den alten Pharynx zu liegen kommen. Besonders deutlich zeigen uns dies die beobachteten Fälle vorzeitiger Rege- neration bei Quertheilung, z. B. bei Plan, gomcephida und Planaria fissipara. Kennel's Abbildung (Textfig. 17) zeigt die Art der vorzeitigen Regeneration und lässt auch auf das Resultat einer unterdrücken Quertheilung Schlüsse ziehen. Diese müsste zweifellos eine segmentale Anordnung der Pharynge zeitigen. Der einzige Fall einer solchen segmentalen An- ordnung bei Polypharyngie ist aber der von mir bei Plan, moygani beo- bachtete (p 67). Die Formen mit natürlicher oder künstlicher Di- und Tripharyngie zeigen nie eine segmentale, sondern eine unregelmässige bilaterale Anordnung. Steinmann's Theorie der nutritiven Strömungen als Pharynxbildner scheint mir nicht im Sinne der Mrazek (-Steinmann) sehen Deutung der Poly- ration aufweisenden pharvngie ZU sprechen, da sie auf die regenerative Bildung der secundären Plan. fissipara; Tiach ' ' 7 i % • i Kennel. Pharynge polypharyngealer Tricladen [Plan, teratophila) nicht anwendbar ist. Wenn bei Regeneration nach künstlicher Quertheilung die Entstehung des Pharynx, wie Steinmann annimmt, auf Stauung nutritiver Strömungen beruht, so dürfte man im Sinne Mrazek-Steinmann's das Gleiche auch für die Entstehung der gelegentlichen Poly- pharyngie (und der daraus abgeleiteten constanten Polypharyngie der betreffenden Arten) an- nehmen. Die secundären Pharynge inseriren aber gemeinsam mit dem alten (Haupt-) Pharynx oder bilden sich bei constant-polypharyngealen Formen an den beiden lateralen, hinteren Darm- ästen, für welchen Vorgang keine nutritiven Strömungen angenommen werden können. Auch die von Steinmann durch die Theorie der nutritiven Strömungen erklärte Pharynx-Neubildung bei Regeneration nach künstlicher (oder natürlicher) Quertheilung lässt sich nicht für die Fig. 17. Umrisse einer in Querthei- lung begriifeneii und vorzeitige Kegenc- 6. Regeneration Formregulationl. Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie; und Heteromorphosen. "J J^ phylogenetische Deutung der Polypharyngie verwerthen, anderenfalls man den »Vegetations- punkt« als den erblich gewordenen Stanungspunkt nutritiver Strömungen auffassen müsste. Bezüglich der die Ijage des neuen Pharynx bei Regeneranten bestimmenden Factoren haben die Untersuchungen an Tricladen noch kein einheitliches Resultat geliefert. Stein- mann (241), der die Ansichten der Autoren referirt, bemerkt hierzu: »Immerhin habe ich die Überzeugung gewonnen, dass das Darmsystem allein die liage des zu bildenden Saugrüssels bedingt. Meine Gründe dafür kann ich schon hier aus einander setzen. Der Pharynx gehört zum Darmtractus, und schon deshalb ist es wahrscheinlich, dass seine Entstehung in irgend einer Weise mit der Regeneration des Darmes zusammenhängt, mit dem er zwar anfangs nicht direct in Verbindung steht, als dessen Theil er jedoch später zu functioniren hat. Ausserdem braucht die Entwickelung dieses Organs viel Nährstoffe, und letztere gehen, wie ich im Capitel über die Ernährung des Regenerats gezeigt habe, vom Darm aus. Warum entsteht jedoch der Pharynx immer an der Stelle, wo die drei Darmäste sich vereinigen"? Oder mit anderen Worten: warum kouinit immer die typische Tricladenanord- nung des Verdauungssystems zu Stande? In letzter Instanz wird diese Frage nicht zu lösen sein, da uns die grundlegenden Ge- setze der ^ ererbung noch völlig dunkel sind. Dagegen kann uns die genaue Beobachtung des A'organgcs die Wege zeigen, auf denen das Ziel erreicht wird. Ich glaube, dass zu den Vorbedingungen zur Saugrüsselbildung die Anwesenheit zweier ungefähr paralleler Darmäste gehört. Solche Darmfiguration in der Zone der Regeneration beobachtete ich immer, wenn irgendwo ein neuer Pliarynx entstand. In präpharyngealen Vordertheilen entstand der Pha- rynx erst, wenn die seitlichen hinteren Darmäste angefangen hatten in das Regenerat einzu- dringen. Dem entsprechend entsteht bei solchen Theilstücken der neue Pharynx immer am hinteren Ende. Diese Beobachtung stimmt mit denen anderer Autoren. Leider wurde die Eagebeziehung des Darmes zur Pharynxanlage nur in seltenen Fällen untersucht.« Ich möchte die Aufmerksamkeit der Entwickelungsmechaniker auf die Erwägung lenken, dass die hier angenommene Abhängigkeit der Pharynxbildung vom Darm nicht zutrifft nament- lich insofern, als die Nothwendigkeit des Vorhandenseins zweier Darmäste (hinsichtlich Stauung nutritiver Strömungen) als Vorbedingung der Pharynxbildung angenommen wird. Mir scheint es verständlicher, dass in Theilstücken die für den zu ergänzenden Organismus nöthige Pharynxbildung in keiner Abhängigkeit vom Darm vor sicli geht und dass auf die Pharynxneubildung die Entstehung des rudimentären »Hauptdarmes« folgt, von dem aus die Bildung der bei Tricladen zu zwei seit- lichen Ästen reducirten Darmäste (der Polycladen) erfolgt, so weit es sich um präpharyngeale Theilstücke handelt; für postpharyngeale Theilstücke ist das Gleiche für den unpaaren Vorderdarm anzunehmen, indem die Comnmnication des alten Darmastes mit dem neuen Pharynx sich durch Bildung des »rudimentären Hauptdarmes« vollzieht. Die Erörterungen der die Lage des neuen Pharynx bei Regeneranten 72 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bedingenden Factoren und, allgemeiner gefasst, die Vorgänge der Regeneration bei künstlicher oder natürlicher Qnertheilung scheinen mir also keineswegs mit der Entstehung der Polypharyngie in Zusammenhang gebracht werden zu können, sondern nur eine zufällige Coincidenzerscheinung darzustellen. Offenbar han- delt es sich hier um zwei verschiedene, von einander unabhängige Erscheinungen. Auch Mrazek hat offenbar schon die Schwierigkeit seiner Theorie der »Ableitung der Polypharyngie von einer vorzeitigen Regeneration bei unterdrückter Quertheilung« empfunden, da er selbst in einer zweiten Mittheilung '208 p 16, 17) etwas skeptisch bemerkt, wie folgt: »Dass die teratologischen Fälle '^, gelegentliche Polypharyngie') mit der normalen Poly- pharyngie, wie dieselbe bei Planarien gewisser Gegenden {,Plan. montenegrina, atiophthahna und Phagocata (jracilis^) vorkommt, in die gleiche Reihe zu stellen sind, ist wohl von selbst einleuchtend. Ob der Versuch, die Polypharyngie mit den Erscheinungen der Fissiparität und des überaus grossen Regenerationsvermögens der Planarien in Zusammenhang zu bringen, den ich in meiner früheren Arbeit gemacht habe, sich ^'ollkommen aufrecht erhalten lässt, lasse ich dahin gestellt.« Die Schwierigkeit seiner 'J'heorie, die Mrazek hier selbst zum Ausdruck bringt, si-heint mir durch die vorstehenden Erörterungen erwiesen zu sein, während mir die von Hallkz und Mrazek angenommene Ableitung der constanten Polypharyngie von der gelegentlichen, tera- togenen durchaus verständlich erscheint. Ich möchte daher im Folgenden kurz erörtern, was sicli zur eutwickelungsmechanischen und phylogenetischen Deutung der constanten Polypharyngie. ohne Zuhülfenahme der Erschei- nungen der Fissiparität und Regeneration, anführen lässt. Bei gelegentlicher und constanter Polypharyngie sind, wie schon erwähnt, nur eine Pharynxhöhle und ein Porus (Mund) vorhanden. Es handelt sich also um ^'erdoppe- lungsvorgänge, die sich lediglich in der Pharynxhöhle selbst abspielen. Bei der embryo- nalen und regenerativen Pharynxbildung eines Theilstückes beginnt aber die Pharynxbildung stets mit der Bildung eines Spaltes, der Pharynxhöhle, in die der Pharynx dann hinein- wächst. Obwohl Mrazek's Theorie aber auf den Ijrscheinungen der Quertheilung (Fissi- parität) beruht, sind bei der gelegentlichen oder constanten Polypharyngie parallele Vorgänge der Pharynxbildung nicht vorhanden. F"ür die Entstehung der gelegentlichen teratogenen Polypharyngie haben wir keinen anderen Anhaltspunkt, als die Annahme von A'erletzungen des Epithels der Pharynxhöhle oder benachbarter Parenchymzellen. Durch Wucherung der betreffenden Parenchymzellen — die, wie anerkannt ist, auf den Reiz einer Verletzung hin erfolgt — könnte sich eine parenchymatische Ausstülpung in der Pharynxhöhle bilden, die in Abhängigkeit von der Lagebeziehung sich zu einem secundären Pharynx ausbilden kann. Für die Annahme von Verletzungen der Wandung der Pharynxhöhle bieten die so häufigen inneren Verletzungen (speciell des Darmes) eine Berechtigung. Dass speciell der Insertions- punkt des Pharynx gefährdet ist, liegt in der F^unction (Saugthätigkeit bei Ausstülpung) des Pharynx, bei der die Insertionsstelle am gefährdetsten ist. Dies zeigt auch die häufige Be- 6. Regeneration (Formregulationj, Doppelbildungen (einscliliesslich der PolypharjTigie) und Heteromorphosen. "Q obachtung, dass es einem fressenden Thiere oft nur schwer gelingt, den Pharynx von dem Nahrungsgegenstand wieder los zu bekommen; unter Umständen opfert das Thier den Pharynx, indem dieser an der Insertionsstelle abreisst — eine Beobachtung, die ich öfters gemacht habe. Dass nun eine Doppelbildung eines Pharynx in diesem Falle oder auch bei Regeneration nach künstlicher Quertheilung in der Gegend der Pharynxinsertion (Steinmann) erfolgen kann, liegt auf der Hand. Dass ferner durch die Häufigkeit dieser Erscheinung eine Anlage zur Ausbil- dung mehrerer Pharynge entstanden ist und diese durch hereditäre Steigerung zur Bildung constant-pharyngealer Formen geführt hat, scheint mir kein zu kühner Schluss. Jedenfalls dürfte sich gegen diese Deutung weniger einwenden lassen als gegen die Inanspruchnahme der Fissiparität. Der etwaigen Frage, warum nicht alle Tricladenarten constant-polypharyugeale Abarten gebildet haben, lässt sich einerseits entgegnen, dass mit Rücksicht auf die in letzter Zeit schnell nach einander erfolgten Auffindungen von polypharyngealen Abarten von Plan, alpimt auch noch solche Abarten anderer Formen gefunden werden können, und andererseits, dass vielleicht zur Zeit der Abzweigung der polypharyngealen Formen {Plan, mojitenegrina, terato- phila. Phagocata f)ran!ii>) die Arteuzahl noch keine grosse war, und wir in der gelegentlichen teratogenen Polypharyngie [Pia» . jwlj/chroa, Poli/cclis nigra, Deiidrocoehnn lacteiim) und der schon Constanten Oligopharyngie (Plan, anoplithalma) einen Beginn der Abart-Bildung zu sehen haben. Ausserdem könnten uns sogar constant-polypharyngeale Formen vielleicht einmal einen Plinweis auf die »guten« Arten bzw. Genera geben, so dass man etwa ausser einem Plan. nl.pitia-'Vy\mi> (der zweifellos ein selbständiges, neu zu benennendes Genus bilden muss) und ausser dem Phagocata-Typixs {Plan, morgani, Phag. gracilis) auch andere Typen, wie Etiplanaria [Planaria gonocephala-Ty-pus) , Planaria-Typua {Plan, torva u. A.), Pol^celis -Typus, Dendrocoelum-Ty\nis u. A. aufstellen könnte. Heteromorphosen (von denen ich laterale Doppelbildungen ausschliesse) und unvollkommene Regeneration sind bei Süsswassertricladen verschiedentlich beobachtet worden (Morgan) . Bei Seetricladen {Proc. lohata und Cerc. hastata) habe ich gelegentlich der wenigen Regenerationsversuche, die ich anstellte, erstere nicht beobachtet. Postpharyngeal abgetrennte Hinterenden dieser Arten zeigten eine nur unvollkommene Regeneration und gingen ein; ein Experiment über das ^'erhalten von postpharyngealen Hinterenden von Proc. lohata habe ich bereits früher angeführt ip 6(1). Dieselben Resultate am gleichen Object hatte, wie schon erwähnt (p 56), Steinmann, der mit Sicherheit nur eine heteromorphe Schwanzbildung (mit Penis) am Vorderende eines regene- rirten Schwanzes (T 10 F 4 1 ) beobachtete. Zum Schlüsse dieses C'apitels gebe ich eine Zool. Station zu Neapel, Fauna nml Flm-a. Golf von Neapel. Tricladen. 10 "JA II. Capitel; Die Biologie der Seetricladen. Zusammenfassung unserer freilich noch sehr lückenhaften Kenntnisse der Regenerations Vorgänge, Doppelbil- dungen und Heteromorphosen bei Seetricladen und ziehe, so weit dies somit möglich ist, zwischen dem Verhalten der Seetricladen bei der Regeneration etc. und den allgemeinen Regenerationsverhältnissen, speciell der Süsswassertricladen, einen Vergleich, dem ich Kouschelt's (163a) anschauliche Darlegung und Deutung der Erschei- nungen der Regeneration zu Grunde lege. Formregulation. Sehr leicht regeneriren die Seetricladen {Procerodes und Cercyra) das ijräocellare Kopfende. Diese starke Regenerationsfähigkeit des Kopfrandes, sjieciell der Tastlappen oder der ihnen entsprechenden Stellen entspricht der Empfindlichkeit der betreffen- den Regionen, die unter ungünstigen Existenzbedingungen der Thiere leicht zerfiUen und auch in natura häufigeren Verletzungen ausgesetzt sind. Es stellt daher die Variabilität der Kopf- formen (speciell tentakeltragender Arten) meist nur eine Formregulation dar. Die Regeneration des postocellar abgeschnittenen Kopfes findet nur langsam statt [Pr. lohata, iilvae und Cerc. hastata) und bietet um so mehr Schwierigkeit, je grösser das ab- getrennte Vorderende ist. Postpharyngeale Hinterenden sind nicht fähig einen Kopf zu rege- neriren. In letzterer Hinsicht unterscheiden sich die (untersuchten) Seetricladen von den meisten Paludicolen, unter denen nur Dciidrocoelum gleiches Verhalten wie erstere zeigt. Hier- aus lassen sich Schlussfolgerungen auf die ungeschlechtliche Fortpflanzung ziehen (p 75). Hinterenden werden von den (untersuchten) Seetricladen ohne Schwierigkeit rege- nerirt. Es gilt hier das Gleiche wie für die Kopfregeneration. Die Regeneration des abge- schnittenen Theiles geht um so schwieriger vor sich, je grösser dieser ist; direct hinter den Augen abgeschnittene Köpfe bilden kein Hinterende wieder, sondern gehen zu Grunde. Auch hier zeigt sich also eine geringere Regenerationsfähigkeit als bei den Paludicolen, bei denen auch ein in der Augengegend abgeschnittener Kopf zum vollkommenen Thier erwächst. Verhalten des alten Gewebes bei dem Aufbau des Regenerates. Steinmann hat nach Untersuchungen an Proc. Johata [segm.) und Plan, teratopkila die Theorie aufgestellt, dass durch nutritive Strömungen »Stoifträger«, die durch Reduction gewisser Organe (Dotter- stöcke, Hoden) entstehen, im Regenerat angehäuft werden. Für die Erregung der nutritiven Strömungen werden »osmotische Druckschwankungen« angenommen, für die der Einfluss des Salzgehaltes des Wassers auf den Verlauf der Regeneration ein offenkundiges Beispiel bietet. Wenngleich diese Theorie mit den allgemeinen Reductionserscheinungen bei (regenerirenden oder hungernden) Turbellarien principiell in keinem Widersijruch steht, so stört jedoch an den Untersuchungsresultaten der Regeneration präpharyngealer Proceroffe- Enden die Deu- tung der a priori zahlreichen MiNOTSchen Körnerkolben des Magendarmes als secundär ange- häufte »Stoffträger«. Die Annahme Steinmann's, dass die Pharynxbildung durch Stauung 6. Regeneration (Formreo;ulat:'on), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie und Heteromorphosen. 75 nutritiver Strömungen in den Davmästen zu deuten sei, stösst bei den Vorgängen künstlicher Polypharyngie, ferner bei der Deutung der Regeneration der polypharyngealen Planarien und auch der Pharynxregeneration an })räpharyngealen Vorderenden auf Schwierigkeiten. Für die Regeneration des Pharynx muss eine grössere Selbständigkeit und Unab- hängigkeit vom Darmsystem angenommen werden; vielleicht dürfte der Regene- ration des sich an den Pharynx anschliessenden »rudimentären Hauptdarmes« eine vermittelnde Rolle zuzuschreiben sein. Die Ausbildung des regenerirenden Darmes geschieht nach Steinmaxn durch Aus- wachsung einer seitlichen Knospe. Da eine Rückdifferenzirung höher entwickelter Zellen des Mesenchyms (Follikelzellen) zu primitiven Parenchymzellen stattfinden kann, so ist für den Wiederaufbau aller Organe mesenchymatischen Ursprunges eine Aquipotentialität aller Mesenchymzellen, ob hoher (Organbildung) oder niederer Differenzirung (Parenchymzellen), anzunehmen; der Annahme besonderer, die Regeneration ermöglichender Stammzellen (Keller) bedarf es nicht. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung steht in engem Zusammenhang mit den Er- sctieinungen der Regeneration. AVährend diese auf Quertheilung oder besser gesagt auf Ab- schnürung des liinterendes beruhende ungeschlechtliche Fortpflanzung (Fissiparität) eine bei Süsswassertricladen weit verbreitete Erscheinung ist, die vereinzelt sogar eine Stei- gerung bis zur vorzeitigen Regeneration [Flau, ßssipara. Flau, gonoccphala) erfährt, fehlt sie vollkommen bei den Seetricladen. In wie weit hier die verschiedene Regenerationsfähig- keit der beiden Gruppen in Betracht kommt, werden wir später sehen. Zu der Frage, in welchem Zusammenhang die hohe Regenerationsfähigkeit mancher Thiere mit der unge- schlechtlichen Fortpflanzung steht, bemerkt Korschelt (163.1 p 47): »(^b freilich der Regenerationsfähigkeit der Thiere thatsächlich diese hohe Bedeutung für das Zustandekommen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zugeschrieben werden darf und diese nicht vielmehr einen ursprünglichen, den Thieren schon von jeher eigenen Charakter hat, ist eine andere Frage. Dass nicht allen Thieren, die ein gut ausgebildetes Regenerations- vermögen aufweisen, die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zukommt, spricht noch nicht gegen deren Herleitung von Regenerationsvorgängen, denn nicht bei allen diesen Thieren brauchen letztere zu so hoher Ausbildung gelangt zu sein. Andererseits erscheint bei den- jenigen Thieren, welche sich durch Theilung oder Knospung vermehren, ein weitgehendes Regenerationsvermögen geradezu unerlässlich. « Mir scheinen gerade die Regenerationsverhältnisse der Tricladen auf diese Frage etwas Ficht zu werfen. Wenn nämlich die Seetricdaden, wie wir gesehen haben, die Fähigkeit, ein abgeschnittenes Hinterende zu ergänzen, in fast gleicher Weise wie die Süsswassertricladen besitzen, so ist jedoch die Regeneration von Vorderenden bei ihnen mit mehr oder weniger Schwierigkeiten verbunden. Die Wiederbildung eines in der Gehirngegend abgeschnittenen Kopfes braucht z. B. bei P. lobata (und auch bei Cercyia hastata) eine beträchtliche Zeit. Je grösser das abgeschnittene Kopfende ist, um so schwieriger vollzieht sich sein Ersatz; post- 10* "7« II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. pharyngeale Hinterenden sind sogar unfähig einen Kopf zu regeneriren. Zu einer ungeschlecht- lichen Fortpflanzung gehört aber unbedingt auch die Regenerationsfähigkeit des abgetrennten hinteren Körpertheiles, anderenfalls die Quertheilung zwecklos wäre. Demnach dürfte man die fehlende ungeschlechtliche Fortpflanzung der Seetricladen wohl auf Rech- nung der mangelnden Regenerationsfähigkeit der Hinterenden setzen. Anders ver- halten sich die Süsswassertricladen. Die meisten Arten derselben vermögen nicht nur aus Vorderenden, sondern auch aus Hinterenden ein vollkommenes Thier wiederzubilden, woraus auch die weit verbreitete ungeschlechtliche Fortpflanzung (Fissiparität) resultiren dürfte. Eine Ausnahme unter den Paludicolen bildet Deiidrocoelum. Wie die Untersuchungen sowohl euro- l^äischer wie amerikanischer Dendrocoeluin-Arten übereinstimmend ergeben haben, kommt hier eine Kopfregeneration nicht zu Stande. Dem entsj)rechend und zu meiner Auffassung passend erscheint mir auch der Umstand, dass bei diesem Genus noch keine ungeschlechtliche Fort- pflanzung beobachtet worden sein dürfte. Es scheint also bei den Tricladen die ungeschlecht- liche Fortpflanzung in einem directen Abhängigkeitsverhältnis von der Regenerationsfähigkeit der einzelnen Arten zu stehen. Andererseits scheint mir die Regenerationsfähigkeit bei den einzelnen Arten der Tricladen sich in verschiedenen Entwickelungsstadien zu befinden. Bei Maricolen findet Kopfregeneration statt, falls das entfernte Kopfstück nicht zu gross ist, und unterbleibt nur bei postpharyngealen Hinterenden. Bei den meisten Paludicolen voll- zieht sich die Kopfregeneration leicht. Besonders häufig finden sich Theilung und Kopf- regeneration bei paludicolen Formen, die stenotherm sind {Plan, alpinn) und zweifellos durch Reiz (Wärmesteigerung)*) zur Theilung veranlasst w- erden. Die Häufigkeit der Thei- lung solcher stenothermen Arten steigert gewiss die Fähigkeit, auch das Vorderende wieder- zubilden. Diese ist jedoch bei Seetricladen von der Grösse des entfernten Stückes noch sehr abhängig, aber immerhin schon erstrebt. Diese schwache Ausbildung der Fähigkeit, Köpfe zu regeneriren, dürfte daher bei Maricolen, die keinen plötzlichen Temperaturschwankungen ausgesetzt und daher auch nicht stenotherm sind, auf dem mangelnden Reiz zur Quertheilung beruhen. Andererseits steht die auf Reiz hin erfolgende (Quertheilung und gesteigerte Rege- nerationsfähigkeit (der Hinterenden) gewisser Paludicolen zweifellos auch in einem causalen *) Ich betone liier absichtlich allgemeiuliin den »Reiz« und nenne erst in zweiter Linie die (speciell für diese stenothermen Formen in Betracht kommende) »Art des Reizes«: die Wärmest eigerung. Sehr wahrschein- lich ist es, dass die Quertheilung auch als Auslösung eines anderen Reizes erfolgen kann. So neigt Mrazek 208 p 17) zur Annahme, dass dem Kalkgehalt des Wassers eine Rolle beizulegen sei; Steinmaxn's (241a p 8, 9) Befunde bestätigen diese Annahme Mrazek's nicht. Die Theilung von Plan, luguhris glaube ich in Abhängigkeit von der Verunreinigung des Wassers durch Chemikalien etc. beobachtet zu haben. Im Lago d'Agnano, einem trocken gelegten Kratersee bei Neapel, fand ich in dem den Kessel durchziehenden Hauptbach Plan, lugubi'is während mehrerer Jahre und in ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Dieser nicht zu den eigentlichen Thennen und Mineralquellen des Kraters gehörige Bach dürfte aber gewiss wegen der zahlreichen benachbarten, warmen und kalten Schwefelwasserstoff-, kohlensaure- etc. reichen Quellen, sowie wegen der ganzen Bodenbeschaffenheit des Kraters kein reines Quellwasser führen. Die fortgesetzte Fissiparität der Plan, lugiibris darf man in diesem Falle gewiss mit der erwähnten chemischen Verunreinigung des Wassers in Zusammenhang bringen. 6. Regeneration (Formregulation), Doppolljiklimgen (einschliesslicli der Polypharyngie) und Heteromorpyiosen. 7 7 Zusammenhang mit der die Quertheilung (ungeschlechtliche Fortpflanzung) hervorrufenden und die geschlechtliche Fortpflanzung verhindernden Temperaturerhöhung. Manche Autoren (Voigt, Steinmann, Stoppenbrink u. A.) fassen die Quertheilung der Tricladen als rein patho- genen Vorgang auf. Den Reiz — darum zu streiten, ob er ein pathologisches Moment be- deutet oder nicht, halte ich für zwecklos — leugne ich nicht, aber die Correlation zwischen Regenerationsfähigkeit und ungeschlechtlicher Fortpflanzung scheint mir aus vorstehenden Er- örterungen folgerungsberechtigt, indem die durch Nothwendigkeit (Reiz) hervorgerufene Quer- theilung durch Häufigkeit die Regenerationsfähigkeit fördert, um nicht zu sagen »gross züchtet«, und somit die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von dem »angezüchteten« Grade der Regenerationsfähigkeit der einzelnen Art abhängig macht. In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppelbildungen. Bildungen eines kleinen Nebenauges, Auflösung oder vorübergehender Schwund eines Auges sind häufige Erscheinungen bei Tricladen und sind durch Verletzungen eines Auges selbst oder der benachbarten Region zu erklären und experimentell zu erzeugen. Zu der Annahme, dass Augenlosigkeit durch Vermittelung der zum Artcharakter einer Demh-ocoehim- Art gewordenen Augenauflösung entstehe, bietcTi die Seetricladen keine Anhaltspunkte. Eine eigenartige, weder phylogenetisch zu deutende, noch entwickelungsmechanisch darstellbare Erscheinung ist die bei einigen Arten des See- und Süsswassers beobachtete Bildung eines zweiten Augcnjiaares in einigem Abstand von den primären Augen. Doppelköpfige Exemplare in natura selten) und doppelschwänzige Exemplare (in natura häufig) lassen sich auf operativem Wege leicht erzeugen; in dieser Hinsicht gelten etwa die gleichen Verhältnisse wie für Süsswassertricladen En t wickelungsm echanische und phylogenetische Deutung der Poly- pharyngie. Gelegentliche (teratogene) Polypharyngie, d. h. Auftreten mehrerer Pharynge, ist bei Süsswassertricladen schon lange und l)ei Seetricladen neuerdings beobachtet worden. Hali.ez wies zuerst darauf hin, dass bei der constant-polypharyngealen Phag. gracilis die teratogene Poly- pharyngie off'enbar erblich und zum Artcharakter geworden sei. Gelegentlich der Entdeckung zweier weiteren constant-polypharyngealen Arten vom Plan. (tlpina-'Vy-\)WA folgerte Mrazek mit Rücksicht auf die diesen Arten in hohem Maasse eigene Fissiparität, dass die Polypha- ryngie auf vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzu- führen sei. Diese Theorie wurde durch STEINMA^'N, der eine weitere polypharyngeale Art vom Plan. a/jtiiui-TyYmfi fand, gestützt und dahin erweitert, dass eine »Selection der die (Quertheilung (nach Bildung eines secundären Pharynx) unterdrückenden Individuen zur geschlechtlichen Fortpflanzung« stattfinde, von der die zur vollständigen Theilung neigenden Thiere ausgeschlossen seien. Als muthmaassliche Stammform für P/uu/. gracilis dürfte P(an. rnorgani in Betracht kommen. Gelegentliche Polypharyngie wurde zuweilen ausser »70 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bei den raludicoleu bei Proc. lobata und Ccrc. hustata beobachtet und liess sieb auch durch Einschnitt (Steinjiann) künstlich erzeugen. Wenn sich einerseits der STEiNMANKschen Theorie der »Stauung nutritiver Strömungen als Pharynxbildner«, wie wir sahen, Schwierigkeiten boten, so scheint dies andererseits für die MrÄzek (-Steinmann) sehe Theorie der Entstehung der Poly- pharyngie nicht minder der Fall zu sein. Die Regenerationserscheinungen bei selbständiger oder künstlicher Querth eilung von Paludicolen und besonders bei vorzeitiger Regeneration fissiparer Arten [Plan, ßssipard) zeigt, dass der Erfolg einer unterdrückten Quertheilung ein anderer sein müsste, als die genannten Autoren annehmen; der neue Pharynx müsste caudal vom alten Pharynx angeordnet sein. Bei gelegentlicher Polypharyngie ist segmentale Auf- einanderfolge nur in einem Falle beobachtet worden. Die gewöhnliche Bildung secundärer Pharynge an der Insertionsstelle des alten Pharynx beruht wahrscheinlich auf Verletzungen der Insertionsstelle des in Saugthätigkeit befindlichen Pharynx. Aus dieser teratogenen, ge- legentlichen Polypharyngie ist offenbar die constante Polypharyngie einzelner Arten entstanden. Da also kein Zusammenhang zwischen der Entstehung der Polypharyngie und der Fissiparität bestehen dürfte, wird auch Steinmann's erwähnte Theorie der Selection hinfällig. Heteromorphosen. Postpharyngeale Hinterenden \on Procerodes bilden unvollständige Regenerate, unter denen mit Sicherheit nur eine Heteromorphose beobachtet wurde: an Stelle des Kopfes ent- stand eine Schwanzbildung mit Genitalapparat (Steinmann). Ein ähnliches Verhalten ist bei dem paludicolen Genus Denclrocoelum beobachtet worden. Für die heteromorphen Bildungen bei Tricladen haben wir zur Zeit noch eben so wenig eine Deutung gefunden, wie bei den meisten anderen Thieren; ein Atavismus, wie er für Heteromorphosen mancher Formen an- genommen werden kann, kommt für Tricladen gar nicht in Betracht, da es sich bei ihnen lediglich um Polaritätsumkehrungen handelt. 7. Eriuiliriing- und Stoflfwechsel; Atliiuuiig. Starke Fähigkeit der Seetricladen, Futter zu wittern; Geruchsorgane des Kopfes und des Pharynx p 78. — Bevorzugte Nahrung der meisten Arten (Fischfleisch) p 80. — Gammariden, Anneliden, Aiiipliioxus und organische Substanzen (Detritus) als Nahrung. — Ausbildung des Gelegenheitsparasitismus p 81. — Kannibalismus p 82. — Vorgang der Nahrungsaufnahme p 83. — Function der Pharynxdrüsen p 83. — Magendarm und Darmdrüsen (Minot's Körnerkolben); accessorische Darmdrüsen der Autoren p 85. — Ver- theilung der Nahrung im Darm und Verdauungsdauer p 85. — Nahrungsaufnahme von Fett und deren Folge- erscheinungen p 86. — Die intracellulare Verdauung, Defäcation und Excretion p 86. — Einkapselung als Folge von reichlicher Fütterung p 88. — Fortleben ohne Nahrungszufuhr unter verschiedenen Umständen p 88. — Athmung p 88. Aus dem starken Erfolg der schon beschriebenen Ködermethpde mit Sardellen (p 24) erhellt, dass Fischfleisch und Blut eine begehrte Nahrung der freilebenden Seetricladen sein 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung. tq muss. Hinsichtlicli der Nahrungswahl zeigen die einzelnen Arten jedoch ein verschiedenes Verhalten, Avoranf ich später noch zu sprechen kommen werde. Die meisten Beobachtungen über die Ernährungsweise habe ich an P. lohata luid dtihriii angestellt, weniger eingehend beschäftigte ich mich mit dieser Frage bei P. plcheia, ulvae, irkeatlandi, irarreiii, Uteriponts vulgaris und Cerc. hastata. Die Art, wie erstgenannte Procerodiden den Fischköder auffinden, lässt auf das Vor- handensein feiner Geruchsorgane schliessen. Als solche können die auf den Tentakeln und im übrigen Körperepithel einiger Seetricladen (und Süsswassertricladen) nachgewiesenen Sinnes- zellen oder die Nervenendigungen in dem erhöhten Epithel der Tentakel, Tastlajjpen (oder den diesen entsprechenden Stellen) angenommen werden. Eine Entscheidung dieser Fragen ist zur Zeit noch nicht angängig. Ich muss mich daher auf die Erörterung des »Für und Wider« beschränken. Es ist naheliegend, die Tentakel (Kopflappen), die etwas erhoben ge- tragen werden und nach der Spitze hin ein an Höhe zunehmendes Epithel besitzen, als Tast- organe aufzufassen und in den postauricularen »Sinnesgruben«*) Geschmacks- oder Geruchs- organe zu sehen. Dabei ist Folgendes in Betracht zu ziehen: 1. Bei vielen Seetricladen sind statt eigentlicher Tentakel (P. ukae u. A.) nur Kopf- lappen (P. lohata, Uteriporus u. A.) vorhanden, und einige x\rten [Cerc^ra u. A.) entbehren auch der Kopf läppen; bei Letzteren ist die den Tentakeln entsprechende Körpcrstelle nur durch eine Erhöhung der Epithelzellen angedeutet""). Kann man bei solchen Arten [Cercyra, Cerhussowia, Sahussowia) noch von Tastorganen reden? Mir scheint der Umstand, dass auch diesen Arten an den den Tentakeln entsprechen- den Stellen die Rhabditen fehlen, für die Deutung derselben als Tastorgane, oder besser ge- sagt, als gegen Berührung empfindlichere Stellen zu sprechen. 2. Für die Auffassung der Auricularsinnesgruben als Geruchsorgane spricht der Um- stand, dass decapitirte Süsswassertricladen, wie Lillie gezeigt hat, der Fähigkeit, Futter zu wittern, entbehren. Bei decapitirten Seetricladen habe ich ebenfalls die Fähigkeit, Futter zu wittern, vermisst. Setzt man einem Zuchtbecken von P. lohata oder C. hastata etwas Blut oder macerirtes Fischfleisch zu. so bemerkt man. dass die meisten Thiere augenblicklich unruhig werden und hastige tastende Bewegungen mit dem ^'orderende ausführen. Es ist jedoch zweifellos, dass auch am Pharynxende Geschmacksorgane vorhanden sind; so bemerkte ich, dass P. lohata noch vor vollendeter Kopfregeneration Nahrung aufnahm. Ebenso fällt es auf, dass die Thiere (P. lohata), wenn man in das Zuchtbecken etwas Blut oder kleine Partikelchen *) Ich habe uuliiugst in einer kurzen Mittheilung (27()i auf die Siunesgruben der Süsswassertricladen aufmerksam gemacht (I.iima's 146 Angaben wurden von mir übersehen, beeinträchtigen aber die meinigen nicht : ergänzend möchte ich bemerken, dass auch Dendr. punctatuiii deutliche Auricularsinnesgruben aufweist. Bei See- tricladen habe ich solche nur bei J'roc. ulvae an lebenden Thieren und Totalpräparateu feststellen können, doch möchte ich eine allgemeinere Verbreitung der Auricularsinnesgruben auch für die Seetricladen annehmen. **) Das Gleiche gilt für die Bdellouriden. fiQ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Fleisch bringt, den Pharynx hervorstrecken und in der Umgebung suchend damit umhertasten. Lu.lie's Angabe der Unfähigkeit decapitirter Planarien, Futter zu wittern, muss daher eine gewisse Einschränkung erfahren. Als Ilauptmittel für die Auffindung von Nahrung dienen jedoch zweifellos die Sinnesgruben (oder Tentakelränder?) des Kopfes. Ausgesjirochene Vorliebe für Fischfleisch fand ich, wie gesagt, bei P. lohata. Wenn- gleich icli auch (in Aquarien mit fliessendem Seewasser) aiif Ködern (Sardellencadavern), die über einen Tag im Becken lagen, nach 1 — 2 Tagen immer noch einige Exemplare dieser Art antraf, so ist doch im Allgemeinen die Anziehungskraft des Fischköders um so grösser, je frischer der Fisch ist. Wie ich experimentell festgestellt habe, werden auch lebende Fische [Solea, Julis, Anyuilla u. A.) von P. Johata angesaugt. Wir sehen also hier einen wirklichen Übergang zum Gelegenheitsparasitismus; ich komme hierauf im IL Capitel, AS, noch zu sprechen. Bei P. dohrni fiel mir auf, dass sie etwas weniger gierig nach Fischfleisch als F. lohata ist. Sie Hess sich jedoch in gleicher Weise wie diese mit Fischköder leicht erbeuten. Bei frisch gesammelten Exemplaren fand ich oft Nahrungstoffe im Darm, die keinesfalls aus Fischfleisch oder Blut bestanden. In Gefangenschaft nahm diese Art Fischfleisch als Nahrung an. Auch P. warreiii, wheatlaiuli und (\ liastata köderte ich mit Fischfleisch. Das A'erhalten von P. pkheia zu Nahrungsstoffen habe iih nicht untersucht, doch glaube ich nach meinen Aufzeich- nungen annehmen zu dürfen, dass ich auch sie im groben Sand bei Argostoli mit Köder erbeutet liabe > 200 Exemplare' . Vteriporus vulgaris, von welcher Art ich 40 Exemplare lebend von Kristineberg-Lysekiel durch die Freundlichkeit der Herren Dr. v. Hofsten und Dr. Oster- GREEN zugesandt erhielt, nahm gierig Fischfleisch und -blut (Herz) an. Ich glaubte zuerst, das Fischfleisch Universalnahrungsmittel für Seetricladen sei, täuschte mich doch darin bezüglich einiger Arten. Wenngleich mir die P. ulvae (von Portel) be- treffende Angabe Hallez' (128 p 189): »Elle vit lä avec Clitcllio arenarius qui semble constituer sa nourriture princij^ale, car les soies de cette annelide se trouvent presque toujours et en abondance dans ses branches intestinales« bekannt war, glaubte ich jedoch für P. ulvae die gleiche Gier nach Fischfleisch wie für andere Procerodiden annehmen zu dürfen. Im groben Sand und Geröll bei Klnmpenborg, nördlich von Kopenhagen, wo Ijima (148) seinerzeit P. ulvae sammelte, köderte ich aber ganz erfolglos. Auch am Kalvebodstrand (Kopenhagen) und bei Travemünde sammelte ich diese Art nur unter Steinen. Später erhielt ich mehrmals durcli die Güte des Herrn Prof. Francotte lebende Exemplare von P. ulvae aus der Um- gebung von Boulogne zugesandt und beobachtete zunächst, dass diese Art Fischfleisch nicht als Nahrung annahm, aber zerstückelte Anneliden [Nereis] gierig besetzte und trotz dei-en schlagender Bewegungen aussaugte. Ich prüfte dies ablehnende Verhalten voai P. ulvae gegen die übliche Procerodiden- Nahrung noch einmal nach, indem ich die Thiere zunächst längere Zeit hungern Hess und ihnen dann kleine Stücke von Sardellen vorlegte. Es zeigte sich, dass auch diese Art Sar- dellenkost nicht verschmäht. Es liegt jedoch nahe, anzunehmen, dass P. ulvue, die an den grossentheils feinsandigen Nordküsteu Mitteleuropas meist zum Aufenthalt unter Steinen ge- 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athniung. g]^ zwungen ist, sich mehr an die Kost der unter Steinen häufigen Anneliden gewöhnt hat. Ähnliches darf überhaupt für freilebende Seetricladen gelten, die an starkem Wechsel der Gezeiten ausgesetzten Küsten leben. Dementsprechend hatte ich auch bei P. ir/icatlandi, die ich auf Cuttihunc im groben Sand antraf, anfangs keinen Erfolg mit der Ködermethode. Anderen Orts, Newport, U. J., erbeutete ich diese Art auch mittels Fisch-Köder im groben Sand, jedoch spärlich. Auch P. tvarreni scheint nicht besonders gierig nach Fischfleisch zu sein. Ich köderte in stellen- weise grobem Sande bei Nobska Point nahe Woods Hole, Mass.) ziemlich mühsam etwa 50 Exemplare dieser Art, konnte aber in der gleichen Zeit eben so viel Exemplare unter Steinen sammeln. Auch bemerkte ich unter den Fäces bzw. Nahrungstoffen, die eine P. war- reni im Zuchtbecken ausstiess, einen Nematoden. Auch Sab. dioka dürfte sich vielleicht ähn- lich wie letztgenannte Arten verhalten; so konnte ich diese Art weder bei Triest noch bei Nizza — das sind Orte, an denen sie früher nachgewiesen worden ist — mit Hülfe der Köder- methode nachweisen (desgleichen aber auch auf keine andere Weise). Bei meinen aus der Nähe von Plymouth stammenden Exemplaren fand ich im Darm animalische Stoffe, die von Anneliden stanuuen können. Wie wir gesehen haben, bildet bei den untersuchten Arten P. luhata, iilvai', plebeia, do/inii, wheothtvdi, tvarreni, Uteriporus, C. hastata (und auch bei den Bdellouriden und Micro- pharyii.r, cf. IL Capitel. B und C F''ischfleisch oder -blut eine mehr oder weniger begehrte N ahrung. Als Nahrung kommen ausser allen möglichen Fischarten noch eine ganze Anzahl Thieve in Betracht. So beobachtete ich öfters in Zuchtbecken haufenförmig zusammengeklumpte Exemplare von P. hbata. In solchen Fällen, wenn keine Fleischpartikelchen als Nahrung eingeworfen worden waren, fand ich bei Theilung des Haufens meist einen ausgesaugten (lam- marus vor; auch Asseln fielen ihnen gelegentlich zum Opfer. P. lobata fütterte ich auch öfters mit zerschnittenen Anneliden {Nereis, Saccucirn(s u. A.). Man kann aber unver- letzte Anneliden taarelang in einem l'.ecken mit P. lobata zusammenhalten, ohne dass ihnen etwas widerfährt. Von P. lobata wurde Amphioxun, sobald die Thiere hungrig waren, buch- stäblich bis auf die Chorda aufgefressen. Stand P. hbata indes andere Nahrung (Fischfleisch) zur Verfügung, so Hessen sie Amphio.vus tagelang unberührt, oder die Tricladen krochen auf Amphioxus herum, ohne Fressgelüste zu zeigen; zuweilen drangen sie auch durch den Mund in den Kiemenkorb ein, verliessen diesen aber freiwillig wieder oder wurden ausgespien. Auch für andere Arten (P. dohrni, ulvae, warretii, Sab. dioka) habe ich ausser dem Fisch- fleisch in Betracht kommende Nahrung oben erwähnt. Ob auch pflanzliche Nahrung auf- genommen wird, kann ich nicht sagen. Ich habe öfters bei P. lobata, dohnii u. A. einen Darminhalt gefunden, den ich nicht als thierisches Gewebe oder Blut auffassen konnte. Es dürfte daher wohl anzunehmen sein, dass die Seetricladen auch gelegentlich die organischen Substanzen des Detritus als Nahrung aufnehmen. Die vorstehenden Darlegungen haben gezeigt, dass ausser lebenden kleinen Zoül. Station zu Nt'ai'ol, Fauna und Flora. Gull" von N'-apL-l. Tricladen. 11 CO II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Amphi- und Isopoden, Anneliden, Nematoden und Amphioxus den freilebenden Seetricladen im wesentlichen Fleisch und Blut frisch getöteter oder lebender Fische als Nahrung erwünscht sind, dass eine gewisse Tendenz, das Blut leben- der Thiere zu saugen, besteht. Trotzdem verschmähen aber Seetricladen, nament- lich wenn sie hungrig sind, auch ältere Fischcadaver nicht, was auch durch- aus verständlich ist, da die am Strand angespülten Fischcadaver nicht immer ganz frisch sein dürften. Durch das Antreiben halbverendeter Fische, sowie durch das Einwühlen vieler Fische in den Sand dürfte andererseits die Nei- gung der Seetricladen zum Gelegenheitsparasitismus (IT. Capitel, AS) hervorge- rufen worden sein. Über den »Kannibalismus« der Süsswassertricladen liegen verschiedene Angaben in der Literatur vor. Voigt hat seine Annahme, dass Süsswassertricladen [Flanaria alp'md) von Individuen anderer Arten [Plan, gonocephala) ausgesaugt würden, dahin rectificirt, dass es sich nur um ein Aufsaugen des aus einer Wunde austretenden Darminhalts handele; immerhin geben aber Voigt (255a) und Collin (58 a) an, dass Plan, alpina eine gewisse Scheu vor Plan, gonocephala zeige, ein Verhalten, das mir (261 p 360) an genannten Arten nicht aufgefallen ist. Zu der Angabe Bardeen's*), die das Vorkommen des Kannibalismus unter Süsswassertricladen behauptet: "Strong planarians often prey ujion weak ones. In such instances the strong in- dividual attaches its pharynx somewhere upon the body of the weak one, usually near the head", bemerkt Peakl (219 p 536): "I have never seen even the largest specimens eat smaller ones unless these latter were bruised in some way." Ich habe bei Seetricladen das Gleiche wie Pearl bei Paludicolen festgestellt: Norma- lerweise griffen sich Seetricladen nicht gegenseitig an**). Ich beobachtete aber bei P. lobata gelegentlich folgende Art von Kannibalismus. In einem Uhrschälchen, in dem durch Verdunstung des Wassers einige gefütterte Exemplare angetrocknet waren, begannen andere Exemplare, die ich mit Wasser in das Schälchen setzte, an den kaum verendeten Thieren zu saugen. Ich stellte daher einige weitere den Kannibalismus betreffende Versuche an: J. Unter einigen hundert Exemplaren von P. lobata und dohrni, die seit etwa 10 Tagen hungerten, verletzte ich einzelne Thiere stark. Diese wurden jedoch von den übrigen Thieren nicht angefallen. 2. Setzte ich in das erwähnte Zuchtbecken hungernder Thiere einige frisch mit Fisch- herz gefütterte Thiere, so blieben letztere ebenfalls unbehelligt. Brachte ich aber den ge- fütterten Thieren Verletzungen bei, so fielen die übrigen über sie her und bildeten ganze Knäuel, genau wie um eingeworfene Fleischstücke. Von den Überfallenen Thieren blieb nichts übrig als eine kleine unförmliche Masse, an der gerade noch die Augen und Spuren *) The fiiüction of the bniiii in Plan, luaculata. in: Amer. Jouru. Pbysiol. Vol. 5 1901 p 170. ''*) Ich fand jedoch nachträglich auf Schnittserien im Darmlumen zweier < '. hastdla zwei kleine Tricladen. die nach Gehirnform, Augenlage, Pigmeutbinde etc. zur gleichen Species gehörten. 7. Ernährung und Stofl'wechsel; Athmung'. CQ der Organisation des Körpers zu erkennen waren. Die Überwältigung fand aber nur statt, wenn ein gefüttertes und verletztes Exemplar in ein Becken mit einer Menge hungernder Thiere gesetzt wurde. Von einem eigentlichen Kannibalismus kann man also bei Procerodes nicht sprechen. Der Fall, dass einzelne frischgefiitterte und verletzte Thiere von einer grossen Zahl hungriger Thiere überwältigt werden, dürfte im übrigen in natura selten genug vorkom- men. Bei Cercyra scheint jedoch Kannibalismus vorzukommen. Als Kannibalismus könnte die Erscheinung bezeichnet werden, dass in Cocons die grösseren Embryonen die kleineren auffressen. Die Grösse der ausschlüpfenden Thiere, die bei P. dohrni gewöhnlich etwas mehr oder weniger als 1 mm beträgt, nimmt zu, je länger sie in den Cocons verweilt haben und die Zahl derselben nimmt zugleich ab. So be- obachtete ich beispielsweise, dass aus einem C'ocon, der am 9. Januar 1905 abgesetzt worden war, nach 10 AVochen nur ein einziges Exemplar von 2 mm Länge und V2 ™m Breite ausschlüpfte. Der Vorgang der Nahrungsaufnahme scheint mir bei allen frei- lebenden Seetricladen der gleiche zu sein. Bringt man in ein Zuchtbecken von P. lohata kleine Stückchen Sardellenfleisch, so wittern die Thiere die Nahrung bald, einzelne strecken den Pharynx hervor und tasten damit um- Fig. 18. P. lohata an 1 TT 1 • • Oi... 1 1 T-ii • 1, jy ^ L • • 1 o t einem Stüclc Sardel- her. Haben sie ein Stückchen lleisch geiunden, so setzen sie sich auf oder lenfleisoli fressend Der neben dasselbe, strecken den Pharynx bis zu eigener Körperlänge (T 1 F 6) Pharynx zeigt den . durch f'ortgleitende aus und saugen die erweiterte Pharynxöiinung stark an das Fleisch an (T 2 Contraction erfolwen- F 5). Gegen die gebräuchliche Ausdrucksweise »Ausstülpung« des Pharynx '''^° Nahrungstrans- muss ich den Einwand erheben, dass sie eigentlich ein durch Umkrempeliing Nach einem Totalprä- erfolgendes Hervortreten des Pharynx bedeutet, während in Wirklichkeit der r-^^-^^t^V.SEiuNogez.; ° •' Vergr. etwa 20 lach. Pharynx mit seinem Ende sich durch die MundöfFnung hervorschiebt und unter starker Verschmälerung weit hervorgestreckt werden kann. Darum scheint es mir besser, von einem »Hervorstrecken« des Pharynx als von einem »Ausstülpen« zu sprechen. Der Pharynx wird oft tief in den Nährkörper eingefühlt (T 2 F 12); auch kommt die grosse Ausstreckungsfähigkeit den Thieren sehr bei der Einführung unter die Schuppen von Fischen, die ich öfters beobachtet habe, zu gute. Man bemerkt, dass die Nahrungsaufnahme dvu'ch Saugwirkung des Pharynx erfolgt, indem von Zeit zu Zeit eine ringförmige Coiitractions- welle nach der Insertionsstelle des Pharynx hinläuft. Auch an Totalpräparaten fressender Thiere, die in der früher (p 14) erwähnten Weise angefertigt wurden, kommt zuweilen die Schlingbewegung des Pharynx zur Anschauung fTextf. 18). Im Folgenden möchte ich kurz auf die Function der Pharynxdrüsen, speciell der vermeintlichen »Speicheldrüsen« des Pharynx, eingehen; zugleich verweise ich auf die anato- misch-histologische Beschreibung der Drüsen des Pharynx und der cyanophilen Körperdrüsen (HI. Capitel, C, 6 a, 6 b). Man unterschied bei Tricladcn Schleimdrüsen, d. h. solche Drüsen des Mesenchyms, 11* ÜA IL Capitel: Die Biologie der Seetricladen. die durch das Körperepithel nach aussen münden, und Speicheldrüsen, d. h. Drüsen, die im Pharynx und in dessen Umgebung liegen und durch den Pharynx nach aussen münden. Auch Ijima (146 p 5Si{) hält diese Scheidung der mesenchymatischen Drüsen aufrecht, weist jedoch darauf hin. dass für die Speicheldrüsen eine ihrem Namen entsprechende physiologische Function keineswegs nachweisbar sei. Chichkoff (o3a p 497 — 499) zeigte, dass die Drüsen des Pharynx sich zu Farbstoffen verschieden verhalten und dass somit der Pharynx nicht nur Speichel- sondern auch Schleimdrüsen enthalte. Dieser Befund Chichkoffs fand seitens der späteren Autoren Bestätigung und das Resultat wurde von Böhmig (28 p 392, 393, 400, 401) nur insofern modificirt, als er rein äusserlich, nominell Pharynxdrüsen und Körper- drüsen und nach dem »färberischen Verhalten« unter diesen cyanophile und erythrophile Drüsen unterscheidet. JSach den Ausführungen Böhmig's über die Drüsen des Pharynx konnte ich mir nicht klar darüber werden, ob genannter Autor mit Rücksicht auf das angegebene verschiedene »färberische« und somit auch functionell verschiedene Verhalten der Pharynx- drüsen die alte Unterscheidung zwischen Schleim- und Speicheldrüsen aufrecht ge- halten wissen will. Jedenfalls ist Böhmig dem Problem der physiologischen Deutung der beiden Drüsenarten nicht näher getreten, indem er der alten Auffassung der Klebfunction erythro- philen Drüsensecrets und der Deutung der Pharynxdrüsen als Speicheldrüsen nicht entgegen- getreten ist. Indem ich auf die allgemein gültige Deutung erythrophiler Drüsen (III. (.'apitel, C6) verweise, kann ich hinsichtlich der erythrophilen Pharynxdrüsen ergänzend bemerken, dass das Secret derselben in gleicher Weise für ein nur in geringem Maasse klebriges, mehr schlüpfrig machendes und der Adhäsion dienendes Secret aufzufassen ist. Die Ausmündung desselben an der Pharynxlippe lässt es als Bindemittel bei der Anheftung des Pharynx an den Nahrungskörper erscheinen. Die cyanophilen Drüsen des Pharynx dienen zweifellos zum Ge- schmeidigmachen der äusseren Pharynxbewimperung, die beim Hervorstrecken des Pharynx stark der Gefahr der Verschleimung durch erythrophiles Drüsensecret ausgesetzt ist. So sind auch die massenhaften Ausmündungen derselben auf der Aussenseite des Pharynx verständlich (T S F 5). Sollten diese Drüsen zur Speichelsecretion dienen, so könnte nur eine Ausmündung derselben in das Pharynxlumen als zweckmässig erscheinen. Sahen wir bei den cyanophi- len Körperdrüsen ein um so stärkeres Auftreten gerade an den Stellen, an denen die Wim- ])ern in stärkerem Maasse der Verschleimung durch erythrophiles Drüsensecret ausgesetzt sind (z. B. hinter und an dem vorderen Rand des Haftzellenringes, im vorderen Theil der Bauch- seite, zwischen den Haftzellen des hinteren Theiles des Haftzellenringes), so können uns die massenhaften Ausmündungen derselben an der Pharynxoberfläche, deren Cilien bei der häufi- gen Hervorstreckung und Rückziehung des Pharynx gewiss eines Schutzes gegen Verschleimung und Verschmutzung bedürfen, nicht Wunder nehmen. Es liegt also nahe, in den cyanophilen Pharynxdrüsen keine Speichel- drüsen zu sehen, sondern sie als den cyanophilen Körperdrüsen functionell gleichwerthig zu betrachten, indem auch ihr Secret sehr wahrscheinlich zum 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung. OK Geschmeidigmachen der Wimpern (des Pharynx) dient; auch die erythrophilen rharynx- und Körperdrüsen zeigen functionelle Gleichwerthigkeit (Production einer schlüpfrigen, schwach klebrigen, der Adhäsion dienenden Secretiom. Bezüg- lich der Pharynxdrüsen lässt sich somit in summa sagen, dass sich unter ihnen keine als »Speicheldrüsen« zu deutende finden, dass sie vielmehr den beiden Körperdrüsen-Arten (morpho-, histo- und physiologisch) gleich sind. Unter den Formanomalien (IIL C'apitel, A) der Seetricladen habe ich die gelegent- liche, durch starke Nahrungsaufnahme hervorgeriifene Gestaltveränderung erwähnt. Sie beruht im wesentlichen auf einer Überfüllung des vorderen Darmastes, in Folge deren der Körper eine anormale, von der Augengegend bis zur Pharynxinsertion zunehmende Erwei- tervmg (T 1 F 6) zeigt. Im Epithel dieses Darmtheiles linden sich die sogenannten »Minot- schen Körnerkolben«, die ich als Darmdrüsen auffasse (T 5 Fl), besonders zahlreich; das Secret dieser Drüsen bereitet die Nahrungstoffe zur Assimilation vor. für welche An- nahme ich die Gründe im anatomischen Abschnitt darlegen werde Mit Rücksicht auf die genannten Functionen dieses Darmtheiles bezeichne ich ihn daher als Magendarm«. Ac- cessorische, ausserhalb des Darmepithels gelegene Darmdrüsen existiren nicht. Füttert man Thiere (P. lobata), die längere Zeit ohne Nahrung gehalten wurden, mit Sardellenfieiscli, so lässt sich die starke Erweiterung des Magendarmes, die ich in T 1 F 6 wiedergegeben habe, an zahlreichen Exemplaren beobachten. Diese Erscheinung schwindet jedoch ziemlich bald und zwar mit dem Eintritt der Nahrungsvertheilung in die einzelnen Divertikel; ebenso unter dem Einfiuss der schnell beginnenden Excretion, auf die ich noch näher (p 87) eingehen werde. Die einzelnen Nahrungsballen können, wie bei Süsswassertricladen, in das Darmepithel selbst aufgenommen werden und zwar, wie mir scheint, in den hinteren Darmästen und Divertikeln in höherem Maasse als im Magendarm. Die Dauer des Vorgangs der Verdauung ist wechselnd. Ich habe bei frisch gefütterten Thieren (P. lobata) , deren Darm durch die Nahrung gefärbt erschien, oft in weniger Zeit als einer Woche die vollkommen gleichmässige normale Färbung (weisslich-transparent) wieder auftreten sehen. Es schien mir als ob gerade in den Divertikeln die Nahrung länger verweile, und besonders oft liess sich an den prä- ocellaren Darmzipfeln (P. lobata) eine auf restirender Nahrung beruhende Färbung beobachten. Über die Färbungen, die der Darm und der ganze Körper in Folge von Nahrungsaufnahme annimmt, habe ich im Abschnitt über »Form und Farbe« (IIL Cai^itel, A) einige Angaben ge- macht. Füttert man P. lobata mit orange-G-gefärbtem Sardellenfleisch, so behält der Dann die entsprechende Färbung bedeutend länger als oben für die Dauer des ^'erdauungsvorganges angegeben wurde, l'nter dem Einfluss des Tageslichtes scheint die Verdauung (bei P. lobata) schneller als bei Thieren, die im Dunkeln gehalten werden, vor sich zu gehen; doch möchte ich dem Lichte nur einen indirecten Einfluss auf die Verdauungsdauer zuschreiben, da es die Lebhaftigkeit der Thiere fördert. Bevor ich auf die intracelluläre Verdauung selbst zu sprechen komme, möchte ich kurz ftß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. einer Beobachtung gedenken, die ich zunächst mit der Verdauung in Zusammenhang zu bringen geneigt war. In einem Zuchtbecken (mit P. lohata) bemerkte ich nach Fütterung eine Anzahl Thiere frei im Wasser pendeln, andere an der Oberfläche schwimmen. Erstere waren thatsächlich freischwebend und hielten sich nach jeder künstlichen Lageveränderung. Letztere kehrten auch nach künstlicher Untertauchung unfreiwillig an die Wasserober- fläche zurück. Andere Thiere schliesslich trieben, sobald sie vom Boden künstlich gelöst wurden, frei im Wasser umher oder kamen an die Oberfläche, während der Rest der Thiere sich normal verhielt. Zvmächst war ich geneigt, in diesem eigenartigen Verhalten einen anormalen Verdauungsvorgang zu sehen. Später kam ich jedoch zur Erkenntnis, dass die Ursache in der Nahrungsaufnahme des speciell an der Leber der Sardellen sitzen- den Fettgewebes zu suchen war. Indem ich zugleich an die anlässlich dieser Beobach- tung auf die Ursachen locomotorischer Bewegungen gemachten Schlussfolgerungen erinnere (p 43), möchte ich hier fernerhin darauf hinweisen, dass im gegebenen gleichen Fall in natura Seetricladen aus dem Strandsand auf das freie Meer hinausgetragen werden und somit einer- seits im Oberflächenplancton angetroffen, sowie an andere Küsten verschleppt werden können. Über die intracelluläre Verdauung, die bei den Süsswassertricladen schon lange (durch Metschnikoff und andere Autoren) bekannt ist, habe ich bezüglich der Seetricladen wenig zu bemerken und verweise auf den Abschnitt über die Histologie des Darmes. Vor- greifend möchte ich hier bemerken: Das Darmepithel schliesst oft Nahrungsballen in sich, d. h. in besondere Nah- rungsvacuolen ein (T 5 F 11). Diese sind nicht immer vorhanden (T 5 F 3,, sondern bilden sich nach Bedürfnis. Manche Vacuolen enthalten nur noch Eestkörper der Nahrungsballen (T 5 F 9), theilweise werden sie ganz leer angetroffen. Wie die Assimilation der Nahrung vor sich geht, ist uns natürlich noch unbekannt. Jedenfalls gehen die assimilirten Nährstoffe in gelöster Form durch die Darmwand (Membrana propria) in das Mesenchym über und fluctuiren hier in dem Maschengewebe des Mesenchyms bzw. Parenchyms. Die Restkörper der Nahrungsballen in den Vacuolen (Fäces) treten aus diesen in das Darmlumen zurück — man trifft öfters auf Schnitten mit dem Darmlumen communicirende Vacu.olen an — und werden zweifellos durch den Pharynx ausgestossen. Bei Süsswassertri- claden hat man häufig bei hervorgestrecktem Pharynx die Ausstossung von Darminhalt be- obachtet und diesen Vorgang als Defäcation bezeichnet. Pearl (219 p 537, 538) gibt über Defäcation bei Paludicolen Folgendes an: "The process of defecation has been observed by Bardeex. The process consists of three or four general contractions involving the whole body, during which the contents of the intestine can be seen to be in rapid motion. Soon after the beginning of the contractions. which are in character different from any other of the movements of the body which I have observed, and which cannot be adequately described, the intestinal debris is shot of the pha- rynx. The force of the expulsion is so great that the faeces spread out in the water consi- 7. Ernährung und Stofl'weohsel; Athmung. g^ derable distance from the oi^ening of the pharynx. I have obseived the process only a few times; apparently it occurs only at infrequent intervals." Ich habe den gleichen Vorgang öfters bei Seetricladen beobachtet. Frisch gefütterte Thiere lassen sich durch Reizung leicht zur Ausstossung von Darminhalt veranlassen. Als eigentliche Defäcation dürfte freilich nur die wenig augenfällige Ausstossung der wenigen unverdaulichen Restkörper der Nahrung zu betrachten sein. Die Vacuolen des Darmepithels halte ich ausschliesslich für Xahrungsvacuolen, keinen- falls für Excretionsvacuolen, wie Lang (173 annahm und oifenbar auch die späteren Autoren (Böhmig u. A.) anzunehmen geneigt sind; die Gründe für diese Auffassung habe ich im Ab- schnitt über die Darmhistologie dargelegt. Hinsichtlich des Vorganges der Excretion lässt sich nur annehmen, dass durch die Wimpertrichter ExcretionstofFe aufgenommen und mittels der Wimperflammen durch die Ex- cretionscapillaren in die Hauptstämme getrieben werden, aus denen sie durch den nächsten Excretionsporus nach aussen münden. Der eigentliche physiologische Vorgang der Excretion bleibt einstweilen völlig ungeklärt. Vielleicht bieten aber. gerade die Seetricladen (speciell P. lobata) dem Physiologen Gelegenheit zu erfolgreichen Untersuchungen (d. h. in marinen Stationen) über die Excretion: 1 . da z. B. genannte Triclade leicht in Massen zu beschaffen ist ; 2. da sie leicht zu züchten und in Massen bis zu 1000 Exemplaren sich gut in einem 1 1 Wasser fassenden Becken halten lässt; 3. da sie in spätestens 4 Wochen gänzlich »nahrungsfrei« wird; 4. da ihre bevorzugteste Nahrung (Sardellenmuskulatiu-j sich hinsichtlich der darin ent- haltenen Nährstoffe wohl analysiren lassen dürfte, oder auch Blut von Fischherz etc. zur Nahrung gegeben werden könnte; 5. da die Excretion offenbar schnell und intensiv vor sich geht und einige auffällige Erscheinungen zeitigt. Auf die Excretion gehe ich im Folgenden kurz ein. Ich bemerkte verschiedentlich, dass aus stark mit P. lobata besetzten Becken zahlreiche Thiere nach der Fütterung über den Wasserspiegel an der Glaswand herauskrochen. Wenn- gleich mir verschiedene Ursachen (grelles Licht, Wasser- und Temperaturwechsel;, die die Thiere zum Herauskriechen aus dem Wasser veranlassen können, bekannt sind, glaube ich, dass hier eine speciell mit der Excretion im Zusammenhang stehende Erscheinung vorliegt. Die Annahme, dass in Fäulnis übergehende Nahrungstoffe Sardellenfleisch; die Thiere zum Herauskriechen veranlassen, liegt zwar nahe; ich stellte aber fest, dass eine massige Anzahl von P. lohuta in einem 2 — 3 1 fassenden Glasbecken nicht über den Wasserspiegel hervorkriecht, auch wenn man ganze Stücke Sardellenfleisch darin Tage lang faulen lässt. Zwecks anderer Versuche hielt ich 10 je 1 l Seewasser fassende Becken (5 im Dunkeln, 5 im Hellen mit je 25, 50, 100, 500 und lOOO Exemplaren von P. hhafa und bemerkte, dass etwa 1 Stunde nach Fütterung mit etwa 1 — 2 cbcm Sardellenfleischj ein Theil der Insassen aus dem Wasser oo II. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. herauszukriechen neigte. Dabei glaube ich bemerkt zu haben, dass das Wasser der einzelnen Becken, je grösser die Insassen-Zahl war, einen um so schärferen Geruch annahm, und dass in den am stärksten besetzten Becken die Neigung der Thiere, aus dem Wasser herauszu- kriechen, am grössten war. In Becken (von 1 1 Wasserinhalt), die mit lUOO Exemplaren be- setzt waren, nahm ich dann V2 — 1 Stunde nach der Fütterung das Stück Sardellenfleisch heraus, wechselte das Wasser mehrmals, so dass kein Rest von Fischfleisch darin zurückblieb, und doch traten die gleichen Erscheinungen auf: der scharf säuerliche Geruch des Wassers und das Bestreben eines grossen Theils der Thiere, aus dem Wasser an der Glaswand empor herauszukriechen. Die Ursache hierfür scheinen mir demnach thatsächlich die Ex- cretionsproducte der Seetricladen (P. lobata) selbst zu sein. Weiter befassen konnte ich mich mit dieser mehr physiologischen Frage nicht, glaube aber, dass dies Thema der Specialuntersuchung durchaus zugänglich ist. Wie ich schon früher erwähnt habe, ist gerade nach der Fütterung die Schleim- absonderung besonders reichlich. Dieser Umstand mag wohl die Veranlassung sein, dass auch gerade nach reichlicher Fütterung sehr oft eine Encystirung (bei P. lohata) in eine Schleimhülle zu beobachten ist. Die Erscheinung mag hier im Zusammenhang mit den Er- scheinungen des Stoffwechsels nur erwähnt sein und wird im folgenden Abschnitt »Einkap- seiung« näher behandelt werden. Ferner muss ich hier im Zusammenhang mit den Ernährungsvorgängen auf die grosse Fähigkeit der Seetricladen, ohne Nahrungszufuhr fortzuleben, hinweisen. Ich erwähnte be- reits, dass Thiere (P. lobata) sich ohne Fütterung Monate lang halten (p 31), dass sie sich in feinem, feuchtem Sand nach 3 Monaten in einer Art Starre (geschlechtsreif) vorfanden und bald ein Wiedereinsetzen der normalen Lebensfunctionen zeigten (p31), ferner dass sie im Seewasser mit stärkerem Salzgehalt Erscheinungen einer »Starre« zeigten (p 33), worauf ich im Abschnitt übei' »Lebensdauer und schädigende Einflüsse« (p 95) zurückkommen werde; über den Einfluss der Ernährung auf die Coconablage cf. p III. Über die Athmung der Tricladen ist wenig Positives bekannt. Wie Bunge (43, 44) gezeigt hat, bleiben Schlammbewohner des süssen "NA'assers [Fhtn. torva und Deiulrocoehtm Jacteum) in abgekochtem Teich wasser, über Quecksilber abgesperrt, i — 2 Tage am Leben; das Sauerstoff- bedürfnis dieser Arten scheint daher gering zu sein. Wenn auch eine ganze Anzahl Süss- wassertricladen [Plan, alpina, Polj/re/is coniuta etc.) in natura nur in Bächen und Gebirgsseen vorkommen, so lassen sie sich doch auch in stehendem Wasser künstlich halten; andererseits kommen eine Anzahl Arten, z. B. Dendrocoehm lacteum und Folj/n'lls iik/ra in natura in stehendem und fliessendem "Wasser vor. Seetricladen besitzen offenbar ebenfalls nur geringes Sauerstoff bedürfnis. Wenngleich sie fast ausnahmslos der Strandfauna angehören und somit in natura einer meist reichlichen Durchlüftung des W^assers (Wellenschlag am Strand) nicht entbehren, halten sie sich jedoch Monate lang in Becken (von 1 1 Inhalt) ohne Durchlüftung oder Wassererneuerung. Dass sie (P. lobata) auch im AVasser mit faulendem Fischcadaver weiter lebten, erwähnte ich bereits 8. Einkapseluiig und üelegenheitsparasitismus. 89 (p 87). In einem Becken mit stark fauligein Wasser und dicker Kahmhaut der Überfläche bemerkte ich jedoch, dass die Mehrzahl der Insassen [P. hhata) die Kahmhaut durchbrochen hatten und auf ihr herumkrochen. Ich habe früher ('261 p 372 — ',M'X) bei Süss^Yassertricladen auf eine Erscheinung hinge- wiesen, die mir für die in der I-iteratur bereits erörterte Möglichkeit einer »Darmathmung« zu sprechen schien: »Dass die Rückenwimpern nicht im Dienste der Respiration stehen, glaube ich auch auf Grund einer Beobachtung annehmen zu können, die die Yermuthung nahe legt, dass zur Athmung Wasser durch den Pharynx aufgenommen und der Sauerstoff intracellulär durch das Darmepithel und im Parenchym verbraucht wird, während durch das Excretionsgefässsystem das verbrauchte Wasser wieder aus dem Körper geschafft wird. Ich fand nämlich, dass die Planarien oft in der Weise in den Aquarien an den Glaswänden sitzen, dass der Kopf nach hinten zurückgezogen ist, während mitten auf der Bauchseite (in der Medianlinie) eine Längs- rinne bis auf die Pharynxöffnuug führt, wodurch also eine Wasserzufuhr möglich ist; seltener beobachtete ich, dass das Hinterende in der Weise zurückgezogen oder dass in der Xähe des Pharynx die Seitenränder emporgehoben waren, (^b nun dieser Befund in der ange- gebenen Weise zu deuten ist, bleibt fraglich, jedenfalls wollte ich diese Beobachtung nicht unerwähnt lassen. « AMe ich p 35 erwähnte, beobachtete ich die gleichen Haltungen bei Seetricladen. Der logische Schluss auf eine Darmathmung ist naheliegend, doch wird diese Illusion durch den Umstand zerstört, dass pharynxfreie Theilstücke von Tricladen des süssen und salzigen AVassers zu vollkommenen Thieren auswachsen und dabei nothwendigerweise der Respiration nicht entbehren. Wir wissen also über die Athmung der Tricladen, speciell der marinen, nichts als dass ihr Sauerstoffbedürfnis sehr gering ist und dass eine Hautathmung vorliegen dürfte. 8. Einkapseluiig- und Gelegenheitsparasitismiis. Die allgemeinen Erscheinungen der Einkapselung bei P. lohata p 90. — Die Einkapselimg weist keine Analogie zu gleichen Erscheinungen bei anderen Turbellarien auf; sie bietet keinen Schutz gegen Eintrocknen an der Luft und steht nicht im Dienste der Fortpflanzung (Eiablage). — Die Einkapsehuig kommt bei Regeneration als Begleiterscheinung vor, steht aber in keinem nachweislichen Zusammenhang mit dieser p 91. — Die Einkapselung tritt bei langem Aufenthalt der Thiere in feinem, feuchtem Sande nicht auf. — Hunger fördert die Einkapselung nicht, sondern verhindert sie p 91. — Reichliche Fütterung zeitigt häufigere Einkapselungen. — Anatomisches und Histologisches über encystirte Individuen p 92. — 0. Vogt's Befund über den Gelegenheitsparasitismus von P. lobatn und die Deutung dieses Befundes. — Experimentelle Untersuchungen über den Gelegenheitsparasitismus p 92. — Bedeutung des Gelegenheits- parasitismus für die geographische Verbreitung p 94. — Die Ernährungsweise der Seetricladen zeigt Über- gänge zum Gelegenheits- imd Dauerparasitismus, sowie zum Commensalismus ; die Einkapselung ist jedoch nur mit der Ernährung, nicht mit dem Gelegenheitsparasitismus in Zusammenhang zu bringen p 94. Zool. Statiun zu Nuaptl, Fauna und Flora, Golf von Nt-apel. Tiiclailin. 12 90 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Die folgende Mittheilung über Encystirung in einer Schleimkapsel bezieht sich nur aiii P. lobata, da sie fast ausschliesslich bei dieser Art beobachtet wurde. Bald nachdem ich P. lobata im Golf von Neapel nachgewiesen hatte, fiel mir (im Juli 1 905) auf, dass in einem Zuchtbecken eine Anzahl von Thieren stark zusammengezogen an den Glaswänden sassen und in einer feinen Schleinihülle eingekapselt waren. Diese Erscheinung, die ich während der folgenden Jahre an P. lobata vielfach beobachtet habe, konnte ich bei anderen Seetricladen nur an P. dohnii in einem Falle feststellen. Aus der Literatur war mir bekannt, dass C. Vogt (255 p 239, 240) auf einer jungen Muränide eingekapselte Individuen von P. lobata [sec/m.) gefunden und diese Erscheinung als Gelegenheitsparasitismus bezeichnet hatte. Bevor ich hierauf eingehe, möchte ich zunächst die allgemeinen Erscheinungen der Einkapselung besprechen. An den erwähnten zuerst beobachteten Schleimkapseln von P. lobata bemerkte ich, dass die darin befindlichen Thiere zum Theil in recht lebhafter Bewegung waren. Die Membran erwies sich als durchaus elastisch, indem sie den Bewegungen der Thiere nachgab. Die Farbe der Cocons ist schmutzig weiss oder in's Gelbe spielend (T 1 F 8). Die Grösse derselben ist wechselnd, selten bis zu 2 mm Durchmesser. Die Loslösung der Cocons ist schwierig, indem meist das Thier dabei in Folge einer Verletzung der Wandung frei wird. An solchen Thieren konnte ich nichts Absonderliches bemerken, höchstens etwas rückgebildete Kopf läppen. Es gelang jedoch einige Schleimcocons un- verletzt loszulösen. Unter dem Microscop Hessen sich die Thiere durch die transparente Hülle hindurch erkennen. Die Lagerang der Thiere ist die in den Textf. I9a, b, c a b c Fig. 19a, b, c. Haltung encystirter Individuen nebenstehend abgebildete. Die Thiere liegen in den Kap- von Proc. lohata. j.g]^jj Vollkommen frei und führen auf Reiz hin eine roti- Nacli dem Leben gez.; Vei-gr. 10 fach. rende Bewegu.ng aus. Ich habe mich verschiedentlich davon überzeugt, dass es genügt, die Schleimkapseln grellem Lichte auszusetzen, um das Herauskriechen der Thiere zu veranlassen. Bei dem Aus- schlüpfen der Thiere aus den Cysten bemerkt man, dass sich der Körper durch eine meist nur schmale Bruchstelle hindurchzwängt. Des öfteren beobachtete ich aber Thiere, die mit dem Kopf sich ausserhalb der Schleimkapsel befanden (T 8 F 26, 27) und erst auf Reiz hin diese ganz veiiiessen. An separirten, im Dunkeln gehaltenen Schleimkapseln beobachtete ich, dass die Thiere nach verschieden langer Zeit der Einkapselung selbständig wieder aus- schlüpfen. In einem Fall hielt sich ein eingekapseltes Thier über 3 Monate in der Schleim- hülle. Ich beobachtete öfters unter dem Microscop die rotirende Bewegung desselben. Nach- dem das Thier eines Tages selbständig im Dunkeln ausgeschlüpft war, konnte ich an demselben nur eine Anomalie des Darmbaues des Vorderendes feststellen; ob diese mit dem Vorgang der Einkapseking irgendwie in Beziehung zu bringen ist, erscheint mir fraglich; das Thier war im übrigen geschlechtsreif geblieben. Zunächst drängte sich mir die Vermuthuug auf, dass die Einkapselung etwa ein Schutz- 8. EinkajiseluDg und Gelegenheitsparasitismus. Qj mittel gegen Eintrocknen der Thiere an der Luft darstellen könne, worauf die von Sekera 238 p 152) an AUoiocoelen gemachte Beobachtung hinwies: »In den ungünstigen Verhältnissen oder auch bei geringer Nahrung verwickeln sich auch die betreffenden Individuen Bothrioplana) in eine Kugel, welche durch Schleim der Haut- drüsen verklebt wird, so dass sie einige Zeit latent leben können. In diesem Zustand sind sie noch fähig, irgend eine Austrocknung zu ertragen, wovon ich mich einmal überzeugt habe, als das Wasser im Ührgläschen verschwunden war und verwickelte kleine Bothrioplanen als formlose Klümpchen übrig blieben. In einem Tropfen Wasser, das ich in das Uhrgläschen gegeben hatte, erholten sie sich sehr bald und krochen wieder munter umher.« Eintrocknungsversuche mit eingekapselten Individuen von P. lobata er- gaben deren gänzliche Widerstandslosigkeit. Somit muss die erwähnte Annahme des Schutzes gegen Eintrocknen fallen gelassen werden. Auf die Erwägung, ob die Einkapselung im Dienste der Fortpflanzung stehe, wies eine Beobachtung von Caullery & Mesnil ö'ia p 9) hin. Genannte Autoren stellten, in Überein- stimmung mit GiARD, fest, dass die Vortex nahestehenden Rhabdocoelen Fecamlna xanthocephala und erythrocephala nach Verlassen des Wirthes (Crustaceen) sich in eine Schleimhülle einkapseln und in dieser ihre Eier absetzen. Für P. lobata trifft dies nicht zu; ich hatte später Gelegenheit die normale C'ocon- ablage zu beobachten. Auch die Annahme, dass die Einkapselung nach Verletzungen der Thiere stattfinde und eine Art Ruhestadium im Dienste der Regeneration darstelle, war nicht von der Hand zu weisen. Während mehrerer Jahre habe ich auch bei regenerirenden Individuen von P. lobata die Einkapselung häufig beobachtet. Es ist bei dieser Annahme jedoch als ver- neinendes Moment der Umstand in Erwägung zu ziehen, dass nicht alle regenerirenden Indi- viduen eine Schleimhülle bilden, und dass auch Thiere, an denen äusseiiich keine Verletzung zu beobachten war, sich einkapseln. Auch Steinmänn (241 p 554) hat bei der Regeneration von P. hhata [segm.) Einkapselungen beobachtet, worüber ich schon in dem betreffenden Capitel ;p 57) berichtet habe. Jedenfalls steht die Einkapselung in keinem nach- weislichen Zusammenhang mit der Regeneration. Die in natura öfters gemachte Beobachtung, dass der Sturm den groben Sand auf das Land trägt und an einer früher von P. lobata bevölkerten Stelle kein Exemplar in diesem Falle lange Zeit nachweisbar ist, legte die Vermuthung nahe, dass die Thiere vielleicht im feuchten, feinen Sand, der ihnen keine Kriechbewegung gestattet, sich einkapseln und so in einem Ruhezustand bis zu der sich wieder bietenden Bewegungsmöglichkeit verharren. Ich suchte hierfür experimentell den Nachweis zu bringen 'cf. p 31), konnte aber feststellen, dass Thiere, die Monate lang in feinem, feuchtem Sand gehalten wurden, sich nicht einkapselten. Für die Annahme, dass die Thiere sich etwa unter dem Einfluss des Hungers ein- kapselten, ergaben sich gar keine Anhaltspunkte, indem gerade bei hungernden Thieren die Einkapselung sehr selten zu beobachten war. 12* QO II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Mit der Zeit konnte ich hingegen feststellen, dass nach Fütterungen der Thierc Ein- kapselnngen besonders häufig auftraten. Diese Erscheinung correspondirt auch mit dem Um- stand, dass nach reichlicher Fütterung eine stärkere Schleimsecretion zu beobachten ist. Damit komme ich auf die Abhängigkeit der Einkapselung von der Ernährung und auf den Gelegenheitsparasitismus zu sprechen. Im Anschluss an die früheren Mittheilungen über die Schleimkapsel selbst erwähne ich noch, dass auf Schnittpräparaten durch eingekapselte Thiere (T 4 F 10) die Schleimkapsel bei Hämalaun-C)range-G-Färbung sich der Hauptmasse nach orange, stellenweise jedoch auch etwas mit Hämalaun färbte. Es dürfte sich an ihrer Bildung daher ausser dem erythrophilen Secret in geringem Maasse auch das cyanophile betheiligen. Für meine Auffassung, dass das cyanophile Secret die Körperbewimperung von dem erythrophilen Schleim frei hält (p 3S und ni. Capitel, C6), dürfte auch hier wieder der Umstand sprechen, dass die Thiere sich in den Kapseln frei zu bewegen vermögen und dass auf Schnittpräparaten in keinem Falle die Schleim- kapsel am Körperepithel oder dessen Bewimperung adhärirend angetroffen Avurde. Eine Erhärtung der Schleimkapsel beobachtete ich nie. An den microscopisch untersuchten eingekapselten Thieren beobachtete ich keine Organ- Reductionen, was in Anbetracht des Umstandes, dass gerade nach reichlicher Fütterung die Einkapselung aufzutreten pflegt, verständlich erscheint; die Untersuchung eines grösseren Materiales verschieden alter Schleimcysten von P. lohata habe ich freilich noch nicht ausgeführt. C. Vogt (255 p 239, 240) fand auf einer jungen Muränide etwa 30 weissliche Cysten von einem halben mm Durchmesser. Bei der Öff"nung der Cysten stellte er kleine weis.s- liche Blattwürmer fest, die sich nach ihren Hauptmerkmalen als P. lohata {Gunda seffmen- tata) bestimmen Hessen. Diese Erscheinung deutet Vogt als Gelegenheitsparasitismus und spricht freilich seine Verwunderung aus, dass sie an einer solchen hochentwickelten Art zu beobachten ist. Diese Mittheilung hat zu einer irrthümlichen Auffassung seitens Graff's (116 p 37, 41, 52 und 116a p 1S35) Anlass gegeben. Graff bezeichnet nämlich die Gunda setjmentata als Raumparasiten, der seine Eier auf der Haut einer Muränide ablegt, und fasst die Cysten als Cocons ^Eikapseln) auf. Mit Rücksicht auf diese Angaben Vogts (und Graff's) begann ich im Juli 1905 meine Versuche über den Gelegenheitsparasitismus, bzw. Raumparasitismus und Eiablage der P. lohata [Gunda segmentatä] an jungen Muräniden, gleichzeitig mit den vorher dargestellten anderen Untersuchungen über die Deutung der Einkapselung. Ich füllte in ein grosses Aquarium (40 : 50 : 150 cm), deren eins jedes Arbeitszimmer der Zool. Station enthält, 5 cm hoch mit grobem Sand und setzte 20 000 P. lohata und junge Muräniden ein. Ich konnte indes, so lange ich diese Versuche fortsetzte, niemals ein Para- sitiren von P. lohata an Conger rulgaris bemerken. Der Gelegenheitsparasitismus nach Vogts Angaben war mit Rücksicht auf meine Fisch-Ködermethode eine durchaus plausible Erschei- nung. In dieses Becken eingelegte Stücke Sardellenfleisch wurden reichlich von P. lohata 8. Eiukapselung und Gelegenheitsparasitisraus. 93 besetzt, Conger vulgaris hingegen blieb unberührt. Da mir Vogt's Beschreibung der jungen Muräne nicht zutreffend erschien, legte ich diese Herrn Dr. liO BiANCo-Neapel vor, der die Freundlichkeit hatte, mir den Bescheid zu geben, dass es sich zweifellos um ein Jugendstadium von AnguiUa handele. Ich begann nun die verschiedensten Versuche mit jungen Aalen. In dem grossen erwähnten Zuchtbecken Hess sich in keiner Weise ein Gelegenheitsparasitismus der P. lohata beobachten. Ich setzte drei junge Aale von etwa 10 cm Länge in ein Becken von 3 1 Seewasser Inhalt zusammen mit etwa 300 Exemplaren von P. lohata. Ich sah oft die Planarien über die Aale kriechen und auch zeitweilig an ihnen festsitzen; auch wiesen die Aale zuweilen Verletzungen auf. Die Tricladen verliessen jedoch stets nach einiger Zeit wieder ihren AVirth und eine Einkapselung auf diesem war in keinem Falle zu beobachten. Der Erfolg dieses Experimentes war im übrigen der, dass alle Tricladen innerhalb eines Zeit- raumes von 2 Monaten von den Aalen aufgefressen wurden, wie ich selbst zu beobachten öfters Gelegenheit hatte. In Becken (von 1 1 Seewasser Inhalt), die zur Hälfte mit grobem Sand gefüllt waren und je einige Hundert Exemplare von P. lohata enthielten, wurden junge Fig. 20. Junger Aal, von P. lobata befallen. Nach einem Totalpräparat v. V. Sekino gez.; Färbung Hämalaun (Mayer); Vergr. etwa lOfaoh. Aale ebenfalls nicht von diesen angegriffen. Legte ich aber einen jungen Aal so unter den groben Sand, dass er nicht daraus hervorschlüpfen konnte, so wurde er in Kürze stark von den Tricladen befallen; ebenso wurden junge Aale, die ich durch Druck auf den Kopf be- täubte und in stark besetzte sandfreie Zuchtbecken legte, wie Sardellencadaver von den Tri- claden befallen. Ich fixirte einzelne solche von P. lohata befallene lebende Aale in hcisser Sublimatlösung und stellte Totalpräparate her, die unter die Epidermis eingeführte Pharynge der Tricladen zeigen (Textf. 20); nebenbei bemerkt, wurde Auguilla juv. auch von P. dohrni und Ceir. hastata angefallen und das Gleiche dürfte für die übrigen Seetricladen gelten. Da Conger vulgaris in erwähntem grossem Aquarium in keiner Weise von Procerodes angefallen wurde, setzte ich ein Exemplar von 40 cm Länge in ein kleines (sandfreies) Becken zusammen mit 1000 Proc. lohata. Diese krochen wohl auf der Muräne umher, saugten sich jedoch nie fest. Zweifellos vermögen sie die Haut der Muräne gar nicht zu durchbohren. Ich ver- wandte zu diesem Experiment nur hungernde, vollkommen farblose Exemplare von P. lobata. Eine in das gleiche Becken eingesetzte Solea vulgaris wurde jedoch sofort von P. lohata an- gefallen und zeigte dann geröthete Stellen am Körperrande. Gleichzeitig mit den genannten Untersuchungen an Conger und AnguiUa stellte ich auch 94 II. Caiiitel: Die Biologie der Seetricladen. solche mit zahlreichen anderen Fischarten an, unter denen ich speciell solche auswählte, die sich gern in den Sand einwühlen [Solea monochir, S. iinpar, S. lutea, Gohiiis piu/a?ii'llus, G. inil- garis, Rhomboidichthj/s jwdas, Uranoacopus scaher, Coris Jidis) geofroyi, Coris jaJis {Julis vulgaris) u. A. Bei jungen Exemplaren von Solea bemerkte ich bald geröthete Stellen am Körperrand. Einige Exemplare dieses Genus, die ich mit zahlreichen P. lubata in sandfreie Becken setzte, wurden von diesen angefallen und speciell am Körperrand angesaugt. Die Tricladen sassen haufenweise an gewissen Stellen der Solea zusammen, da sie offenbar eine bereits ver- letzte Stelle zum Saugen bevorzugen. Oft beobachtete ich auch, wie die Tricladen an be- schuppten Stellen der Solea den Rüssel unter die Schuppen einführten. In den meisten Fällen vermochte sich Solea der Mehrzahl der Tricladen durch schlagende Bewegung zu erwehren. Ich beobachtete jedoch auch, dass angesaugte Thiere so schwach waren, dass sie nicht mehr regulär schwimmen konnten, rücklings zu Boden sanken und sich erst nach einiger Zeit wieder erholten. Eine Einkapselung der Würmer auf dem Wirthe konnte ich in keinem Falle beobachten. Junge Exemplare von Uranoscopus wurden in gleicher Weise von P. lohata angesaugt, zeigten sich aber widerstandsfähiger. Hielt ich Exemplare von Julis [Coris) gemeinsam mit zahlreichen F. lohata in kleineren, sandfreien Becken, so hatten sie meist nicht unter den Tricladen zu leiden. Im grossen, stark mit F. lohata besetzten Aquarium, in dem diese Fische mit Vorliebe unter den Sand schlüpften, wurden sie oft von F. lohata so stark an- gefressen, dass sie den Verletzungen er- lagen (Textf. 21). Der Umstand, dass eine Einkapselung von F. lohata in natura beobachtet worden ist und dass die Procerodiden gern im Sande liegende Fische ansaugen, weist darauf hin, dass auf diese Weise eine passive Verschleppung möglich ist und für die geographische Verbreitung immerhin in Be- tracht gezogen werden darf. Die dargestellten experimentellen Untersuchungen weisen jedoch darauf hin, dass diesem Vorgang des temporären Parasitismus keine grössere Bedeutung für die geographische Verbreitung zugeschrieben werden darf. Bei den mit vorher genannten Fischarten (einschliesslich der Aale und Muränen) während mehrerer Jahre angestellten Versuchen konnte ich in keinem Falle eine Einkapselung von Procerodes auf dem Wirth feststellen. Der Umstand aber, dass Fischarten, die es lieben unter den Sand zu schlüpfen, von F. lohata an- gesaugt werden, berechtigt wohl zur Annahme, dass in dem von C.Vogt beobach- teten Falle ein junger Aal im groben Sand von F. lohata angefallen wurde und das freie Wasser wieder zu gewinnen vermochte, während die Einkapselung der Tricladen auf eine reichliche Nahrungsaufnahme derselben zurückzuführen ist Fig. 21. Jidis vulgaris, durch seine Vorliebe, unter den groben Sand zu schlüiifen, leicht Verletzungen seitens der Tricladen ausgesetzt. In Alkohol fixirtes Exemplar mit derartigen Verletzungen. Natür- liche Grösse. (Sbrino gez.) 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. 05 und eine nur gelegentliche und zufällige Erscheinung darstellen dürfte. Der Umstand, dass Seetricladen lebende Fische ansaugen, kann als Gelegenheits- parasitismus und Übergang zum Parasitismus bezeichnet werden. Bemerkt sei indes hier, dass die Bdellouriden keine Parasiten der Limuliden, sondern nur Commensaleu derselben sind (p 113), dass aber Microph. parasitka ein Dauerparasit zu sein scheint (p 126). Andererseits zeigen aber gerade die Ernährungsver- hältnisse der Seetricladen, wie wenig scharf überhaupt der Begriff, des Para- sitismus zu präcisiren ist. 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. Lebensdauer unter dem Einfluss des Hungers und unter normalen Umständeu (Einkapsehing in feuchtem feinem Sand, in concentrirtem Öeewasser etc.); Schlussfolgerung auf die normale Lebensdauer p 95. — Schädigende Einflüsse: Nahrungsmangel, Feinde, Endo- und Ectoparasiten p 95. — Schädigende Einflüsse in natura: Strand Veränderungen; Teratologiscbes; Vesuveruption April 1906 p 96. — Schädigende Einflüsse bei der Zucht der Seetricladen: fauliges, sauerstoffarmes Wasser, höhere Temperatur und Tem- peraturwechsel, Verschleimung der Wände der Glasbecken, Excretionsproducte der Seetricladen selbst p 96. — Verschiedenheit der Empfindlichkeit der einzelnen Arten p 97. — Zusammenfassung der Beobachtungen über das Verhalten der Seetricladen bei schädigenden Einflüssen p 98. — Feinde, denen Seetricladen als Nahrung zum Opfer fallen: Fische, Krebse, Seetricladen selbst, Infu.sorien p 98. — Endoparasiten: Hopli- tophrija iincinata und Sprorozoen(?) p 98. — Ectoparasiten: Tetrabothrmm und Infusorien p 100. Ich habe oben (p 31) gezeigt, dass die Seetricladen fähig sind, ohne Nahrung lange Zeit weiter zu leben; sie unterscheiden sich hierin von den SüssAvassertricladen in keiner Weise. Beispielsweise hielten sich in sandfreien Becken (von 1 1 Wasserinhalt) einzelne Exemplare von 7^. lohata ohne Nahrungsaufnahme etwa neun Monate. Noch auffälliger ist die Erscheinung, dass frisch ausgekrochene Junge lange ohne jede Nahrung zu leben ver- mögen. In einem Glas mit nur 50 ccm Wasserinhalt hielten sich frisch ausgeschlüpfte Junge von P. lobata und dohrni fünf Monate lang. Auch auf die oben (p 31, 33, 90) geschilderten Verhältnisse, dass die Seetricladen (P. lobata) im feuchten feinen Sand ebenso eingekapselt und in concentrirtem Seewasser in einer Art Starre Monate lang ausharren, ohne Schaden zu nehmen, möchte ich hier hinweisen. Über die normale Lebensdauer der See- (und Süsswasser-i tricladen liegen keine Untersuchungen vor, auch würde die Lebensfähigkeit der Tricladen in Gefangenschaft nur indirecte Schlüsse auf die Lebensdauer derselben in natura gestatten. Nach vorstehenden Erörterungen darf aber eine immerhin beträchtliche Lebensdauer der Seetricladen (von mindestens einigen Jahren) angenommen werden. Unter »schädigenden Einflüssen« wäre zunächst Nahrungsmangel zu nennen. Der Um- stand, dass P. lobata und dohrni während des ganzen Jahres grösstentheils in nur geringer Körpergrösse angetroffen wurden, und dass Thiere, die nicht mit Hülfe der Köderniethode er- beutet wurden, selten eine reichliclie Darmfüllung zeigten, spricht dafür, dass es in natura mit der Nahrung der Seetricladen ärndich bestellt ist; hierauf weist auch der starke Erfolg Aß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. der Ködermethode hin. Andererseits verleiht aber die Körperbeschaffenheit der Tricladen ihnen eine grosse Eesistenz bei Nahrungsmangel, wie die vorstehenden Darlegungen ge- zeigt haben. Bezüglich der Feinde, denen die Seetricladen znr Nahrung dienen, und der Endo- und Ectoparasiten verweise ich auf den folgenden Abschnitt (p 98). Weiterhin sind unter den schädigenden Einflüssen in natura vor x\llem die durch Stürme hervorgerufenen Strandver- änderungen zu nennen. Die Beobachtungen haben gezeigt, dass an Stellen, die vorher gTob- sandig und von Procerodes-Avten bevölkert waren, später aber durch Strandveränderung nach Stürmen feinsandig wurden, die Tricladenfauna verschwand. Zweifellos müssen die Thiere dann im feinen feuchten Sand ausserhalb des Wassers ausharren, bis sie gelegentlich ins Meer von den Wellen zurückgetragen werden. Gestützt wird diese Annahme durch den Nachweis von P. fobata ausserhalb des Wassers im feinen feuchten Sand (p 28), so wie durch den experi- mentellen Nachweis ihrer Lebensfähigkeit im feinen feuchten Sand (p 31). Auch die Lebensweise der meisten freilebenden Seetricladen im groben Sand des Strandes, der durch den Wellenschlag in mehr oder weniger starker rollender Bewegung ge- halten wird, bringt Schädigungen mit sich, die in den häufigen Formanomalien teratogener Art der Thiere zu erkennen sind; ich verweise auf die Miss- und Doppelbildungen (p (il, G3) und die Regenerationsfähigkeit der Seetricladen (p 58). Nennenswei'the Veränderungen der Beschaffenheit des Wassers dürften in natura selten vorkommen. Als solchen aussergewöhnlichen Fall habe ich den Aschenregen der grossen Vesuveruption im April 19(10 anzuführen. AVie Lo Bianco") gezeigt hat, wurden bei der Verschlammung des Golfes durch die Asche des A^esuvs manche Arten der Golffauna fast ver- nichtet. Ich fand bald nach der Eruption bei Trenta rema die dort vorkommenden Seetricladen (freilich weniger zahlreich als sonst) und konnte auch anderen Ortes keine Schädigungen derselben feststellen (cf. p 27 Nr. 15, 16). Bei der Zucht der Seetricladen treten eine Anzahl weiterer schädigender Einflüsse zu Tage, die jedoch meist von geringer Bedeutung sind. In fauligem, sauerstoffarmen Wasser hält P. hbata im Allgemeinen gut aus. Es lässt sich jedoch beobachten, dass die Thiere ge- lesentlich aus dem Wasser herauskriechen imd an der Glaswand antrocknen. Besondere Empfindlichkeit zeigen die Tentakel, bzw. Kopf läppen, die in schlechtem Wasser leicht rückgebildet werden; es kann sogar zum Zerfall des ganzen Kopfrandes kommen. Ferner beobachtete ich, dass bei Bildung einer Kahmhaut an der Oberfläche fauligen Wassers der grössere Theil der Insassen des Beckens (P. Jobata) sich auf der Oberseite der Kahmhaut an- sammelte. Auch der Temperaturwechsel übt einen gewissen Reiz aus. Ich hatte öfters die Ge- legenheit, zu beobachten, dass nach AA'assererneuerung in Zuchtbecken von P. lohata die In- *) Lo BlAXCO, S., Azioue della pioggia di cenere caduta durante reruzioiie del Vesuvio dell'Aprile 1906 sugU animali marini. m: Mitth. Z. Statiou Neapel 18. Bd. 1906 p 73—104. 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde. Endo- und Ectoparasiten. 97 Sassen das Bestreben zeigten, aus dem AVasser heraus au den Glaswänden empor zn kriechen. Die gleiche Erscheinung Hess sich bei Einwirkung plötzlichen starken lichtes beobachten. Am stärksten trat diese Erscheinung zu Tage, wenn die Thiere (P. lohiita) nach Fütterung durch ihre eigenen Excretionsproducte beeinträchtigt wurden (cf. p S7). Während hungernde Thiere (P. lohata) in kleineren, mit Sand und Seewasser gefüllten und verschlossenen Glastuben (]) 32) sich zu 100 und mehr Exemplaren lange Zeit hielten und versenden Hessen, ist dies bei Thieren, die mit der Ködermethode erbeutet wurden, nicht möglich, oder vielmehr erst dann, wenn der Darminhalt nach einiger Zeit (etwa 8 Tagen) im wesentlichen aufgezehrt war; für diese Erscheinung dürften zweifellos die Vorgänge der Excretion ausschlaggebend sein. Auch die mit der Zeit in Zuchtbecken eintretende Verschleimung der Glaswände kann unter den schädigenden Einflüssen erwähnt werden, da sie den Thieren die normale gleitende Be- wegung erschwert. Für einzelne Arten ergab sich eine verschiedengradige Empflndlichkeit gegen schädi- gende Einflüsse. Während P. lohata sich in jeder Hinsicht als äusserst widerstandsfähig er- w^eist, scheinen P. dohrni, plebeia, ulvae iind Andere empfindlicher zu sein. Von P. plebeia ging beispielsweise mein ganzes am ersten Tage in Argostoli (Kephalonia) gesammeltes Mate- rial (von etwa 100 Exemplaren) bei beträchtlicher Hitze ein, während meine von Neapel mit- gebrachten Hunderte von Exemplaren von P. lohata sich zur gleichen Zeit gut hielten. Zur heissen Jahreszeit nach Brüssel an Herrn Prof. Francotte lebend versandte Exemplare von P. lohata kamen stets in gutem Zustand an, während umgekehrt von Boulogne nach Neapel gesandte Exemplare von P. tthae beim Transport zerfielen und erst nach dem Ein- tritt kühlereu Wetters sich lebend versenden Hessen. P. wheatlandi und warreni scheinen widerstandsfähige Arten zu sein, so weit ich selbst zu beobachten Gelegenheit hatte. Clriis (64a) belichtet im gleichen Sinne über erstere Art: "The fact that the specimens were obtaiued from a lot of Mytilus ediills collected at Sandwich, Mass. and brought home along with the Mytibis, wrapped in a newspajjer during several hours travel on a railway, shows further their resistance to conditions fatal to some forms. Wlien the Mj/ti/iis were placed in water the Worms crawled out of the mass and were discovered along the edge of the disli. The water used was that delivered through the supply pipes of the laboratorj-, and as this often kills delicate forms, the fact that these worms survi^■ed in the dish for several weeks shows again a considerable power of resistance". Cerc. hastata fand ich beträchtlich empfindlicher als die l'rocerodiden. Verschiedentlich gingen in Neapel in Zuchtbecken sämmtliche Insassen dieser Art ohne ersichtlichen Grund ein. In einem Becken, in dem ich P. lohata gemischt mit C. hastata hielt, gingen eines Tages sämmtliche Exemplare letzterer Art ein, während P. lohata im normalen Zustand weiter lebte. Von Mandukio (Corfu) gelang es nur (bei starker Hitze im .Juli 1900) anfangs kaum einige Exemplare bis zu meiner Wohnung in Corfu zu transportiren ; die Thiere wiesen meist die schon erwähnte (p 35) anormale Kopfform auf, die (). Schmidt (232) als Art-Charakter angab. Erst nach Auffindung eines meiner Wohnung in Corfu näher gelegenen Sammelplatzes (am Zool. Station zu Neapi'l, Fauna und Flora, (lulf von Neapil. ']'rir]:uleu. 13 gc II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Kai der Königin Elisabeth) gelang es mir, intacte Individuen dieser Art für die Untersuchung zu erlangen. Die vorstehenden Darlegungen zeigen, dass die Seetricladen gegen in natura vorkommende schädliche Einflüsse (Strandveränderungen und Verletzungen im bewegten Sand des Strandes) durch Fähigkeit Hunger zu ertragen, Eesistenz im feinen feuchten Sand und Regenerationsfähigkeit ziemlich geschützt sind, dass sie aber bei ihrer Zucht leichter von schädlichen Einflüssen, unter denen spe- ciell die Anhäufung ihrer eigenen Excretionstoffe zu nennen ist, zu leiden haben. Die Emijfindlichkeit der einzelnen Arten ist verschieden. Eine äusserst wider- standsfähige Art ist P. lohata. Die Seetricladen scheinen Fischen gelegentlich als Nahrung zu dienen. Mehrere Hun- dert Exemplare von P. lobata wurden, Avie ich beobachtet habe, von einigen jungen Aalen in einem sandfreien Becken (von 2 — 3 1 Wasserinhalt) innerhalb etwa 1 4 Tagen sämmtlich aufge- fressen. In ein gleiches Becken gebrachte 2 Exemplare von Julis frassen in einer Nacht 2f) eingesetzte P lobata, in einer anderen Nacht vertilgten sie sämmtliche 50 eingesetzte Individuen dieser Art. In natura dürften aber Seetricladen infolge ihres verborgenen Aufent- haltes im groben Sande nur ganz gelegentlich Fischen als Nahrung dienen. Grössere Arten der Seetricladen fallen vielleicht auch hier und da strandbewohnenden Crustaceen, speciell kleineren Krabben, zum Opfer. Ich beobachtete, wie eine hungernde Krabbe ein uiittelgrosses Thj/sanozoon brocchi verspeiste, wobei ihr die Zerstückelung des schleimigen Turbellarienkörpers nicht geringe Mühe verursachte. Erinnert sei auch hier an den zuweilen vorkommenden »Kannibalismus« (p S2). An Individuen verschiedener Arten, speciell Cerc. hastata, beobachtete ich, wenn sie im Zerfall begriffen waren, zahlreiche Infusorien. Es handelt sich hierbei um pathogene Zustände der Thiere und um eine secundäre Action der Infusorien. Auch Schleimcysten von P. lobata waren oft ganz von Infusorien erfüllt. Die Infusorien waren von den endoparasitischen Hopli- tophryen morphologisch verschieden. Schultze (237 p 68, 69 T 7 F S, 9) fand (1851) in Proc. {Plan.) ulvae aus der Ostsee ein endoparasitisches Infusor, das er Opalina unc'mata benannte: »Dieselbe ist Vio'" lang, platt, oval und ausgezeichnet durch die im Vorderende liegenden beiden harten Haken, von denen der eine stets etwas kürzer als der andere ist. Körperparenchym und contractiles Gefäss sind ganz wie bei der vorigen Art, ebenso der in einzelnen Fällen vorhandene helle Fleck. F 9 stellt ein in Theilung begriffenes Thier dar.« Uljanin (248 p 33) beobachtete (1870) dies Infusor in P. lobata (aus dem Schwarzen Meere), welche Art er irrthümlich als Proc. tilvae bezeichnet. Die Grösse des Parasiten gibt Uljanin auf 0,1568—0,208 mm an; eine Grössendifferenz der Haken konnte er nicht bemerken. Die gleichen Endoparasiten hat Girard (99, 104, 105) offenbar bei P {Fov.) ivarreiu (von der Ostküste Nordamerikas) gefunden und betrachtet sie als Larven dieser Art. In den Publicationen Guiaud's während der Jahre 1850—1893 kehrt die Angabe wieder, dass P {Fov.) 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. 99 irarreiii lebendig gebärend sei und die Jungen in der Pharynxhöhle trage. Die Larven sollen den erwachsenen Thieren gleichen, aber ein weniger abgestumjjftes Vorderende haben. Augen sollen den Larven noch fehlen, doch soll ihre Lage bereits durch zwei trans- parente Flecken angedeutet sein. Ein Kanal in der Körpermitte soll dem Darmkanal entsprechen. Ich habe bereits früher auf diese zweifellos irrthümliche Auffassung Giuard's hinge- wiesen (268 p 4, 5) und auf seine Angaben Folgendes entgegnet: "These »larvae« are Protozoans [HopKtophrya), living in the cavity of the pharynx and in the intestine of triclades. M. ScHui/rzE found them in Procerodes {Planaria) idvae of the Fig. 22. Quetschpräparat des lebenden Scolr.r von Tetrahotlirhim. Vergr. 20 fach. Fig, 23 a, b. Natürliche Kör|)Crform der Scolices von Tdrcihothriitm. Vergr. 20 fach. Fig. 24. Gelegenhoitsparasitismus von Scolices von Tetrabothrium auf P/-OC. lohala; nach dem Leben gezeichnet. Vergr. lOfach. Baltic Sea and described them under the name of Opuluui imcinata. I myself found them in large numbers in Proc. .sqimcntata (from the Bay of Naples, the Mediterranean and Black Sea), in Proc. ulvae (from the Baltic Sea) and also in the free-living North American marine tri- clads. They live principally in the cavity and the ramifications of the gut without damaging the host. The transparent spots called by Girard the first traces of the eyes, correspond to the Organs of attachment and the alimentary tube answers to the nucleus of Ilop/iiophri/a uncmata." Diesen Angaben habe ich Folgendes hinzuzufügen: Auch in P. dohnii kommt verein- zelt und selten liopl. loicinata \oy. lu lebenden Exemplaren von TJtcriporus vulgaris^ die mir von Kristineberg zugesandt wurden, konnte ich ebenfalls zahlreiche Hopl. undnata feststellen. Beobachtet wurden demnach bisher diese Endoparasiten in P. lohata [segmentata) (T 3 F 2, T 4 F 10), dohi-ni, ulvae, wheatlaiidi (T 3 F 5), warreni und Uteriporus vulgaris. Irgend einen 13* 4 rin U. Capitel: Die Biologie der Seetricladcn. schädigenden Eintiuss dieser Endoparasiten auf den Wirth hatte ich nicht Gelegenheit zu be- obachten; auch einen Einfluss der Endoparasiten auf die Einkapselung konnte ich nicht feststellen. Metcalf (191 p 372, 373) hat einige kurze Angaben über den Excretionsapparat von Hoj)l. uiicinata gemacht und wird in Kürze eingehendere Mittheilungen über diese Art ver- öffentlichen. Bezüglich der Gebilde, die Böhmig (28) im Darm von Sah. dioica fand und für Sporen von Gregarinen zu halten geneigt ist, verweise ich auf das III. Capitel, D2. In einem Zuchtbecken von P. lohata bemerkte ich nach einer Fütterung mit Sardellen etwa 12 Scolices einer Tetrahothnum-Axi. Drei derselben waren auf der Rückenseite von Individuen genannter Art angeheftet (Textf. 24), die übrigen lagen am Boden des Gefässes. Sie besassen ausgestreckt eine Länge von etwa 2V2 mm (Textf. 23a), zogen sich oft zusammen, so dass eine Körperverdickung nach dem Hinterende zu lief (Textf. 23b). Mit der Lupe Hessen sich an den Tefrabothrium-Scolices am Vorderende vier Saugnäpfe und hinter diesen zwei aus carmosinrothen Punkten bestehende Flecke beobachten. Das Körperinnere ist, wie bei microscopischer Untersuchung des Quetschpräparates (Textf. 22) zu beobachten ist, von zahllosen kleinen, ovalen Gebilden erfüllt. Die an den P. lohata angesaugten Tetrabothrien blieben mehrere Tage lang auf ihrem Wirth sitzen; ich versuchte Totalpräparate anzufertigen, wobei die Ectoparasiten aber früher oder später sich loslösten. Die am Boden liegenden Tetrabothrien vermochten sich durch Körpercontractionen nur wenig vom Platz zu bewegen. Ich beobachtete gelegentlich, wie ein Scolex sich an einer nahe vorbeikriechenden P. lohata anheftete. Brachte ich Scolices mit einer Nadel in die Nähe von Tricladen, so hefteten sie sich mit Leichtigkeit an diese an. Während mehr als 3 Jahren, in denen ich Proc. lohata in so grossen Mengen züchtete, machte ich die vorigen Beobachtungen nur in einem Falle. Es dürfte sich daher nur um einen höchst seltenen Gelegenheitsparasitismus der Tctrabothrium-Scolices auf P. lohata handeln. 10. Begattung- und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. Literatur über Begattung bei Turbellarien, speciell Tricladen j) 100. — Die Copulation (wechsel- seitige Begattung) bei Seetricladen (Procerodes); Vorgang der Begattung hei P. lobata und dohrni; Jahres- zeit, Dauer, Häufigkeit p 102. — Function der Haftzellen und erythroplnle Drüsen bei der Begattung p 104. — Selbstbefruchtung der Rhabdocoelen p 104. — Möglichkeit und Wahrscheinlichkeit der Selbstbefruchtung bei Procerodes p 105. — Befruchtung nach Polycladenart bei Sab. dioica p 106. — Zusammenfassung p 106. In der Literatur liegen eine ganze Anzahl Angaben über Begattung bei Turbellarien vor, die ich hier nur kurz streifen möchte, um dann aixf die Begattungsvorgänge der Tricladen, speciell der Seetricladen, einzugehen. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. JQJ Bei Acoelen wurde nur in einem Falle Begattung beobachtet. Gegen die Angaben Gardiner's (95a p 74) über Polijchocrus caudntus hat aber Graff (1161) p 1965) Einwände er- hoben. Die Begattung der Rhabdocoeliden hat Graff (116b p 2389 — 2397) nach den An- gaben der Autoren beschrieben und bemerkt zusammenfassend hierüber: »Die Begattung — llberführung der Spermatozoen durch das männliche Copulationsorgan — ist bald eine gegen- seitige, indem eine Copula stattfindet, bei welcher jeder der beiden Partner zugleich activ und passiv betheiligt ist, bald eine Selbstbegattung.« Bei Polycladen hat Lang (170a und 175 p 636 — 638) eine Cojjulation mit gegenseitiger Begattung nur bei Stj/lochiis tieapoUtanus beobachtet. Zugleich stellte aber Lang bei zahlreichen Polycladen einen eigenartigen Begattungsvorgang fest, in dem Thiere mit ausgestülptem Penis (oder mehreren Penes) anderen Individuen dorsale Verletzungen beibringen und in diese Samen entleeren. Bei Besprechung einer ähnlichen Beobachtung an Seetricladen komme ich hierauf noch zurück. Die Begattung der Tjandtricladen besteht nach Dendy (70a p 68) und Graff (115 p 236) in Copulation mit gegenseitiger Begattung. Bei Süsswassertricladen wurde die Copulation zuerst (1827) unter allen Turbellarien beobachtet und zwar erkannte E. v. Baer (4 p 719, 720) schon die wechselseitige Begattung: »Zuweilen sieht man einen Plattwurm aus der hinteren Öffnung der BauchÜäche eine Röhre hervorstossen, die ebenso weiss, aber bedeutend kürzer ist, als die vordere Saugröhre. Ich hatte das Vortreten dieser Röhre besonders an solchen Planarien bemerkt, die über andere umgekehrt liegende wegkrochen. Schon aus diesem Umstand ver- muthete ich, dass diese Röhre zu dem Geschlechtsapparat gehöre, und ich suchte daher die Würmer in der Paarung zu treffen, was mir endlich zweimal gelang. Sie liegen dann mit abgekehrten Vorderenden auf einer Fläche auf und halten das hintere Ende der Leiber gegeneinander. Zog ich sie plötzlich aus einander, so fand ich, dass bei jedem Individuum aus der hinteren BauchöfFnung eine kurze Röhre hervorgetreten und in den T^eib des anderen eingedrungen war. Bald nach der Trennung zogen sich die Röhren zurück.« Fast gleichzeitig mit E. v. Baer beobachtete Düges (79 p 175 — 177 T 5 F 12 und 7S p 185) die Copulation bei Süsswassertricladen: «Deux Planaires brunes de meme taille, de meme forme, de meme couleur prises dans le meme ruisseau, et conservees dans un veire rempli d'eau pure au mois de juillet dernier, furent trouvees, le lendemain matin, accouplees et dans une immobilite complete. Placees contre les parois du vase, opposees par leur extre- mites posterieures et tenant appliquees, l'une contre l'autre leur queues ä angle droit, elles adheraient principalement par leurs ^jores genitaux mis presque immediatement en contact. Ou pouvait voir seulement passer de Tun ä l'autre un tube blanc, probablement le penis ci- dcssus decrit. Une legere secousse imprimee au vase engagea les individus ä se separer, et Tun deux laissa echapper de son pore genital, un long filament muqueux, probablement sper- matique. Ces deux individus, anatomises ensuite, m'offrirent tous deux les memes appareils sexuels. ...» 102 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Zu diesen Angaben Duges bemerkt (1887) Hallez (122 p 14): »Je puis ajouter que les accouplements sont frequents, surtout avant que la ponte ait coramence; pendant la periode de la ponte on observe encore des accouplements, mais moins frequents. Chez Dcndrocoelum lacteum j'ai constate qu'il y avait en moyenne un accouplement pour deux ou trois pontes consecutives. Mais chez Pla/mria polj/chroa, il y a pendant toute la periode de la maturite sexuelle presque autant d'accouplements que de rencontres de deux individus. ... La duree d'un accouplement est en moyenne d'une heure et demie.« Auch Kennel (157 p 458) beobachtete (1SS9) bei Süsswassertricladen die Begattung: »Es gelang mir mehrfach, . . . zwei Thiere in copula zu töten und zu conserviren, so dass der Penis des einen Individuums in der Vagina des anderen steckt und wie ein Propf jede Translocation allenfalls vorhandener Eier, Dotterzellen und Spermatozoen verhindert. Beim Schneiden solcher Thiere fand ich allemal bei demjenigen, in welches der Penis des anderen eingeführt war, die Uterustasche angefüllt mit Spermatozoen, den Penis im Anhang des Uterus- ganges steckend; umhüllt war die Spermamasse von dem erwähnten Drüsensecret, das dem Epithel der Tasche selbst entstammt, im Leben flüssig ist und meiner Meinung nach zur längeren Conservirung des aufgenommenen Spermas bestimmt sein dürfte. Demnach wird man diesen Uterus wohl dem Aveiblichen Geschlechtsapparat der Thiere zurechnen, ihn aber als Receptaculum seminis bezeichnen müssen.« Bei Seetricladen wurden bisher noch keine Begattungen beobachtet. Ich beobachtete bei Procerodiden Copulation mit wechselseitiger Begattung folgendermaassen : In Zuchtbecken von P. lobata bemerkte ich, wie Thiere auf den Rücken anderer stiegen und von hieraus deren Bauchseite zu gewinnen suchten. Oft wurden die activen Individuen von den angefallenen eine ganze Weile mit umhergezogen, bis es ihnen ge- lang in die zur Begattung geeignete Lage zu kommen. Das verschiedene Verhältnis (actives und passives), das zu beobachten war, legte zunächst die Vermuthung nahe, dass es sich hier vielleicht nicht um eine Copulation mit gegenseitiger Begattung handele; spätere Beobach- tung ergaben jedoch, wie wir sehen werden, keine Stützung dieser Annahme. Gewann ein actives Individuum die Unterseite eines anderen (passiven) Thieres, so legte es sich Bauch an Bauch der Länge nach an dasselbe. Dann erfolgt eine so starke Aneinanderpressung der Thiere, dass ihre Körper sich unter völliger Abflachung stark ver- breitern (Textf. 25). Bei der dann vor sich gehenden Begattung hält sich das obere (passive) Thier mit den Haftzellen des hinteren Körperrandes an dem Gefässboden fest. In dieser Haltung verharren die Thiere durchschnittlich eine halbe Minute. Dann wendet das untere, auf dem Bücken liegende Thier sein Vorderende Fig. 25. Copulation (wechselseitige Be- gattimg) hei P.lobrita. Nach dem Leben gez.; Vergr. 10 fach. Fig. 26. Das Auseinandei-- gehen derTIiiere (P. lobata) nach der Begattung. Nach dem Leben gez. ; Vergr. lOfach. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. 103 um und beide Thiere kriechen auseinander. Bei der Lösung der Hinterenden lässt sich zuweilen noch das Zurücktreten der Penes beobachten. Begattungen von kürzerer Dauer als einer halben Minute scheinen unvollkouinien zu sein, da in solchen Fällen oft sich die gleichen Thiere sofort wieder und zwar auf längere Zeit begatten. Die Zeit, die das active Thier braucht, um die Begattung zu bewerkstelligen, ist sehr verschieden. Zuweilen kommt die Begattung sofort zu Stande, oft erst nach einiger Mühe und zuweilen unvollkommen oder gar nicht. Nach beendeter Begattung gingen passive Thiere zuweilen sofort wieder mit anderen activen Thieren eine C'opulation ein; desgleichen gingen active Thiere verschiedene Copulationen nach einander ein. Das Tageslicht störte die Thiere bei der Beeattun"' nicht. Auch bei Fig. 27. In Copulation (wechselseitiger Begattung) begriffene Individuen von P. dohnii. Nach dem Leben gez.; Vergr. 10 fach. P. dokrni konnte ich zahlreiche Begattungen beobachten. Die Art und Weise, wie das active Thier die Begattung zu bewerkstelligen sucht, ist die gleiche wie bei P. lohata, die Lage und Hal- tung der Thiere ist aber wechselnd. Wenn die Zuchtbecken von P. dohnii längere Zeit im Dunkeln gestanden hatten, traf ich öfter Thiere in Copulation in der für Paludicolen beschriebenen Haltung an, die ich bei P. hhata nicht beobachtet habe. Die Thiere sassen in entgegengesetzter Richtung hintereinander, die Ventralseite der Hinterenden aneinander gelegt. Sie suchten sich auf den plötzlichen Lichtreiz hin sofort zu trennen, doch gelang ihnen dies oft erst nach einiger Zeit. Die Begattungsdauer ist für diese Art also bedeutend länger als für P. lohata. Die Zahl der Begattungen war bei den genannten Arten sehr wech- selnd; bei P. lohata beobachtete ich sie häutiger. Es trat durchaus nicht in gewissen Zeitabständen nach den bet)bachteten Begattungen eine C'ocon- ablage ein. Die Begattungen fanden das ganze Jahr über statt. Ich beob- achtete sie nach den Aufzeichnungen im Tagebuch von P lohata am 23. Aug. 1905, 26.— 27. Nov. 1905, 26.— 30. Jan. 1906, 14. März 1907, 3. Mai 1907, 25.-29. Mai 1907, 10. Oct. 1908, von P.dohrui am 14. Dec. 1905, 24. Febr. 1906, 25.— 2S. Febr. 1900, 10. März 1906, 25. Juni 190S, 23. Oct. 1908. Es gelang mir eine ganze Reihe Thiere beider Arten in C'oiiulation zu fixiren und sie zum Theil zu Totalpräparaten (Textf. 28] und zu Schnittserien zu verwenden (T 4 F 11 , 2 T 5 F 1 5, 1 0) . Diese Präparate zeigten, dass die Begattung eine gegenseitige ist und der Penis bis in den Uterusgang eingeführt wird. Eine Differenz zwischen den copulirenden Thieren in Bezug auf den Bau des Geschlechtsapparates Hess sich nicht feststellen. Der Umstand, dass die Begattung eine gegenseitige ist, macht die etwas schräge Lage des Penis, die einzige Asymmetrie des Seetricladenkörpers, verständlich. Wie erwähnt, hält sicli das passive, oben liegende Individuum bei der Begattung mit Fig. 28. In Copulation (wechselseitiger Begat- tung: befindliche Indi- viduen von P. dohnii. Nach einem Totalprä- parat von V. Serixo gez.; Vergr. etwalOfach. J Q4 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. den Ilaftzellen des Hinterendes am Boden fest, das untere active Individuum hingegen heftet sich mit den Haftzellen des Hinterendes auf der Bauchseite des Partners nahe dem Körper- rand an. Auffällig ist auf Schnittpräparaten durch copulirende Thiere die dementsprechende starke Verlängerung der Haftzellen und Haftpapillen des Hinterendes im Vergleich zu denen des Vorderendes der nämlichen Thiere (T 5 F 15, lü). Auch hier wirkt als Anheftungsmittel zweifellos nicht der Schleim der Haftzellen, sondern die Menge der Saugpapillen derselben. Bei der Begattung wird durch die erythrophilen Drüsen des Penis, der Vagina und der Genitalporusum gebung, wie sich auf Schnittpräparaten zeigt (T 4 F 11), ein Secret aus- geschieden, für das auch der eifrigste Verfechter der »Klebfunction« des erythrophilen Secretes die Function eines schlüpfrig machenden Secretes nicht ableugnen wird. Bei Cercyra hastata habe ich nur einmal eine Erscheinung beobachtet, die als Copu- lation gedeutet werden könnte. Ich bemerkte (im März 1908) zwei Exemplare dieser Art, die mit den Hinterenden vereint waren und sich sofort lösten, sobald das Becken in hellem Licht stand. Ich konnte indes nichts Ähnliches wieder beobachten. Zugleich muss ich aber darauf hinweisen, dass C. hastata im Golf von Neapel ganz regelmässig nur in gewisser Jahres- zeit (Februar — April oder Mai) auftritt; auch die zweite Befruchtungsmöglichkeit (p lUö) kommt für Cerc. hastata in Betracht. Über die Selbstbefruchtung bei Ehabdocoelen kam Sekera (2H8 p 142 — 153) durch Züchtungsversuche isolirter Individuen aller böhmischen Gattiingen zu folgenden Resultaten: Die Selbstbefruchtung bei Stenostomiden geschieht in der Weise, dass Ilodenfollikel platzen und die Spermatozoen in der Tjeibeshöhle (?) herumschwärmen, bis sie in eine oder die andere Keimzelle der Ovarien gelangen. — Bei Macrostoma kommt es dadurch zur Selbst- befruchtung, dass das fast am Körperende liegende chitinöse Copulationsorgan durch Umbiegung des Schwanztheiles direct in die weibliche Geschlechtsöffnung eingeführt wird. — Ahnlich geht die Selbstbefruchtung bei den Prorhynchiden vor sich. Prorh. stagnalis, halticus, sphyrocephahis injiciren durch Stiche mit dem am vorderen Körperende bzw. vorderen Pharynxrand gelegenen chitinösen Copulationsorgan die Spermatozoen direct in das Stroma der Keimzellen. — Bei den Eumesostomiden, deren männliche und weibliche Geschlechtsorgane in einen gemeinsamen Raum ausmünden, scheint die Selbstbegattung als allgemeine, die Begattung hingegen als ge- legentliche Erscheinung betrachtet Averden zu dürfen. — Bei einer Proböseide, Gyrator spec, findet ausser Begattung sehr wahrscheinlich auch Selbstbegattung statt. — Bei Vorticiden, Vortex cuspidatüs, coronarnts, ruher, armiger, hallezi, Castrella truncata und Procortex spec, können die Spermatozoen durch das Copulationsorgan direct in den tiefer gelegenen Uterus- raum übergeführt werden. • — Bei Derostoma {D. unipunctatam, gaUzianum, dilatatitm, gracile, rufodorsatum) wird das Sperma durch den in den weiblichen Geschlechtsgang ausgestülpten Penis in das Receptaculum eingespritzt. — Bei Opistoma wird der Penis in die eigene lange Geschlechtscheide eingeführt. — BotJirioplana scheint sich ausschliesslich durch Selbstbefruch- tung fortzupflanzen (Bericht über Zü(-htangsversuche) . — Microstoma lineare ist getrenntge- schlechtlich und somit auf Begattung angewiesen. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende A'orgänge. 105 Diese Angaben Sekera's brachten mich, leider erst verhältnismässig spät, auf den Ge- danken, dass auch bei den Procerodiden gewisse Erscheinungen auf die Möglichkeit der Selbst- befruchtung bei ihnen hinweisen. Wie ich früher (p 36) erwähnte, beobachtete ich bei P. Johata und (lo/inii häufig Individuen mit einwärts umgeschlagenem Hinterende (T S F 2S), namentlich wenn sie im Ruhezustand verharrt hatten. Fällt die Kante der Einschlagung mit der Ge- schlechtsöffnung zusammen, so sind die Bedingvmgen einer Selbstbefruchtung gegeben: Es bedarf nur einer Erection des Penis — und diese vermag, wie erwähnt wurde und auch Textf. 28 zeigt, recht beträchtlich zu sein — , um den Samen durch den Uterusgang in das E.e- ceptaculum seminis gelangen zu lassen; diese Begattungsmöglichkeit bei Procerodes im ^/^ Falle der Einschlagung des Hinterendes illu- Strirt Textf. 29. In Ermangelung der direc- pj^ 39 Schematische Darstellung der Selbstbefruchtungsmög- ten Beobachtung des SelbstbefrUchtungSVOr- l'^^''^^'^ bei r. hhat« im Falle der oft zu beobachtenden Ein- schlagung des Hinterendes. ganges und mit Rücksicht auf den Umstand, dass auch der Nachweis von Sperma im Receptaculum seminis in Frage stehender Formen als Beweis für Selbstbefruchtung herangezogen werden kann, versuchte ich noch zu guterletzt die Aufzucht isolirter, nicht geschlechtsreifer Thiere, sowie von Individuen mit postpharyngeal ab- getrenntem Hinterende (P. hhata). Während bei isolirt grossgezogenen Thieren im Rec. seminis sich kein Sperma nachweisen Hess, setzte von fünf im Dunkeln separirt gezüchteten Individuen mit regenerirtem Hinterende eines (das den Copulationsapparat vollkommen wiedergebildet hatte) 16 Wochen nach der Operation (23. Oct. 190S — 12. Febr. 1909) einen Cocon ab. Diese Coconablage darf wohl kaum als Wirkung von Sperma, das sich schon vor der Operation in den Oviducten befunden haben könnte, sondern eher als Folge von Selbstbefruchtung an- gesehen werden. liANG (175 p 637, 63S) hat bei Polycladen die merkwürdige Befruchtungsart festgestellt, dass ein Thier beim Gleiten über ein anderes Individuum diesem durch Hervorstossen des Penis (bzw. mehrerer Penes) eine Verletzung beibringt. Bei Prüfung der betreffenden Thiere stellte sich heraus, »dass alle diese Exemplare mehr oder weniger zahlreiche Wunden hatten, und zwar an allen möglichen Körperstellen, und in den Wunden fanden sich an- sehnliche weisse Klumpen von Sperma. . . . Diese Beobachtung brachte mich zuerst auf den Gedanken, dass die männlichen Begattungsapparate der Polycladen neben ihrer eigent- lichen Function auch noch die von Waffen zum Angriff oder zur Vertheidigung haben könnten. ... Es bot sich mir bald die Gelegenheit, diese Beobachtung wieder zu erneuern und ich unterliess es diesmal nicht, nach dem Ereignis die Thiere zu untersuchen. Mein Erstaunen war gross, als ich fand, dass sich auch die Exemplare von Thysanozoon gegenseitig verletzt und Häufchen von Sperma in den Wunden abgelegt hatten. Dies brachte mich zum ersten Mal auf den Gedanken . . ., dass die Begattungsglieder eines Individuums ein anderes Indi- vidutuu an irgend einer Körperstelle anstechen, Sperma in die Wunde entleeren, und dass dann das Sperma zufällig in die im Körper weitverzweigten Eileiter gelange. I(-h fand sodann Zool. Statiun zu Niapel, Fauna und Flura, Golf von Neapel. Tricladi-n. 14 jQß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. auf Schnitten in der That bei vielen Pseudoceriden Sperma nicht nur in den Eileitern, son- dern anch in Darmästen, Parenchym etc. — « Ich habe die weissen Spermaklumpen an Thj/saiiozoon öfters beobachtet. Eine Beobachtung an Seetricladen lässt darauf schliessen, dass auch bei einzelnen Arten dieser Grupjie ähnliche Befruchtungsvorgänge wie die von Lang für Polycladen beschriebenen vorkommen dürften. An einem weiblichen Exemplar von Sah. dioica (von Plymouth) stellte ich auf einer Schnittserie eine dorsale Verletzung fest, in deren Nähe das Parenchym mit Spermatozoen dicht erfüllt war; zwischen den Darmsepten waren auch bereits zahlreiche Sper- raatozoen in das ventrale Parenchym gedrungen (T 1 4 F 3). Die Möglichkeit, dass eine Hoden- verletzung eine ähnliche Spermazerstreuung hervorrufen kann, kommt hier nicht in Betracht, da es sich um ein weibliches Thier handelt. Auch bei Cerc. hastata (T 6 F 2S) und papiUosa fand ich im Körper zerstreutes Sperma; so auch Böhmig (28 p 48S T 17 F 14) bei C. papiUosa und Sah. dioica, ohne jedoch auf die Frage nach diesem Befruchtungsraodus einzugehen. Für alle Arten mit unbewaffnetem Penis dürfte eine derartige Befruchtungsweise nicht in Betracht kommen. Für Arten mit chitinöser Penisspitze {Cerc. ha.stata, papiUosa, Cerb. cerniti. Sah. dioica) ist jedoch diese Befruchtungsweise anzunehmen, zumal da das Reo. seminis bei ihnen rudi- mentär ist und nie S})erma enthält. Zusammenfassung. Unter den Seetricladen Avurde die Copulation nur bei Pro- cerodiden beobachtet. Sie besteht bei P. lohata und do/trni in einer gegenseitigen Begattung, indem ein (actives) Thier die Unterseite eines (passiven) Thieres ge- winnt und beide Thiere unter Anpressung und Verbreiterung des Körpers eine kreuzweise Einführung der erigirten Penes in die Vagina und den Uterusgang bewerkstelligen und den Samen in das Rec. seminis entleeren. Bei der Begattung dienen die Haftzellen des Hinterendes mittels der Haftjjapillen (und nicht mittels klebrigen Schleimes) zur Befestigung der Thiere unter einander und am Boden. Das erythrophile Secret der Drüsen des Penis, der Vagina und des Genitalporus dienen zum Schlüpfrigmachen. — Eine eigenartige Haltung der Procerodiden {P . lohata vjiA dohrni) mit Einschlagung des Hinterendes in der Gegend des Genital- porus weist auf die Möglichkeit einer Selbstbegattung hin. — Bei den Cercyriden muss eine Befruchtung derart vorkommen, dass ein Individuum die Penisspitze in den Körper eines anderen Thieres an beliebiger Stelle einbohrt und den Samen in die Wunde entleert; durch Wanderung im Parenchym muss das Sperma dann zu den Keimstöcken gelangen. 11. Die Cocoiiablage. Die Fortpflanzung der freilebenden Seetricladen scheint ausschliesslich durch Coconablage nacli Süss- wassertricladenart vor sich zu gehen p 107. — Ort der Coconablage in natura p 107. — Form, Grösse und Farbe der Cocons p 108. — Zeit der Coconablage p 109. — Coconablage bei Gefangenschaft der Thiere p 110. — Zahl der ausschlüpfenden Jungen und Dauer der Entwickelung p 111. — Zusammenfassung \i 112. 11. Die Coconablage. 107 Alle freilebenden Seetricladen scheinen wie ihre pnludicolen Verwandten eine directe Entwicklung zu haben und (mehrere Embryonen enthaltende) Cocons, Eikapseln, abzusetzen. Bekannt geworden ist die Coconablage bisher für P. tihae, wandeli, ohlini, Stumm, marginata und Ccrc. jjapillosa, während von Cerc. hatituta und Sah. dioica nur trächtige Individuen beobachtet Avurden. Ich beobachtete Coconablage oder fand Cocons von P. iilvae, lobata, dohnii, plebeia und Cerc. hastata. Es ist anzunehmen, dass die Coconablage auch bei den übrigen freilebenden Seetricladen, bei denen sie noch nicht festgestellt worden ist, besteht. Girard (99, 104, 105) hat behauptet, dass P. [Fov.) %varreni lebendiggebärend sei, aber Belege hierfür nicht erbracht. Im übrigen dürfte seine Verwechselung der endoparasitischen Hoplitophryen mit den vermeint- lichen »Larven« dieser Art erwiesen sein (p 99). Wenn auch für diese Art, sowie für einige andei'e freilebende, meist amerikanische, Seetricladen (sämmtlich Procerodiden) noch keine Coconablage beobachtet worden ist, so kann diese doch auch für sie bestimmt angenommen werden, da sie bei den meisten europäischen Procerodiden nunmehr festgestellt worden ist. Während bei Polycladen sowohl directe wie indirecte Entwicklung vorkommt und bei den Süsswassertricladen ausser der directen Entwicklung (Coconablage) auch die ungeschlechtliche Fortijflanzung durch Theilung vorkommen kann — von den verschiedeneu Fortpflanzungsarten (Lebendiggebären, Kettenbildung und Theilung, Sommer- und Wintereier) der Rhabdocoeliden gar nicht zu sprechen — scheinen die freilebenden Seetricladen ausschliesslich auf Coconablage (mit directer Entwicklung) angewiesen zu sein. Über den Ort, an dem freilebende Seetricladen ihre Cocons absetzen, liegt in der Literatur die Angabe Wendt's (258) vor, dass die Cocons von P. {Gunda) ulvae sich in ganzen Gruppen an den Schalen abgestorbener Muscheln [Mytüus) finden. Hallez (128) fand die Cocons dieser Art auf der Unterseite von Steinen am Strand. Auch die von Hallez (131) erwähnten Cocons von Fror. ivaiideU und Stumm. [Proc.) marginata dürften auf der Unterseite von Steinen gefunden worden sein. Für einzelne in der Literatur erwähnte Cocons einiger Arten (P. ohlmi u. a.) fehlt die Angabe der Fundorte. Ich fand die Cocons von P. ulvae am Kallebodstrand bei Kopenhagen in einiger An- zahl auf der Unterseite von Steinen. Auch von P. plebeia traf ich Cocons (in der Bucht von Argostoli) in Mengen unter Steinen an. In noch grösseren Mengen fand ich sie aber gleichen Ortes im groben Sand; zu bemerken ist freilich, dass dort das Wasser stagnirt; schon bei schwach bewegter See müssten Cocons, die an den kleinen Steinen des groben Sandes abge- setzt werden, zu Grunde gehen. Von anderen Arten habe ich in natura keine Cocons ge- funden. Obwohl ich bei den zahlreichen Excursionen im Golf von Neapel während mehrerer Jahre oft unter Steinen im Wasserniveau und tiefer nach Cocons suchte, traf ich doch niemals einen Cocon der im Golfe heimischen Tricladeu an. Grobsandige Küstenstrecken, an denen P. lobata und do/inii in Massen vorkommen, entbehrten oft gänzlich grösserer Steine, die zur Coconablage hätten dienen können. Darnach könnte man vermuthen, dass diese Arten ihre Cocons ohne sie zu befestigen ablegen (wie die Paludicole P/au. alpi^ia), so dass sie durch den gi'oben Sand hindurch tiefer in feinsandigere und weniger bewegte Schichten herabsinken. 14* 1 AC II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Der Umstand, dass beide Arten in der Gefangenschaft ihre Cocons an den Glaswänden der Znchtbecken anheften, spricht aber gegen diese Annahme. Hinsichtlich der Coconablage in natura ist nach den bisherigen Beobach- tungen also anzunehmen, dass die freilebenden Seetricladen geschützte Stellen des Wasserniveaus (grössere Steine, Felsen, Mauerwerk, Pfähle mit Mytilus- Muscheln etc.) benutzen. Die Cocons der freilebenden Seetricladen weisen wie die der Paludicolen drei Typen auf: 1) kugelrunde ungestielte Cocons, 2) ovale ungestielte Cocons und ' 3) kugelrunde gestielte Cocons. Den 1 . Cocontypus weisen, soweit aus der Literatur und meinen Befunden festzustellen ist, P. lobata, dohnn, ulvae, plebeia, ohlini und Stumm, marginata auf. Die Form der Cocons von Cerc. papulosa geht aus Uljanin's (248) Angabe nicht hervor, ist vermuthlich ähnlich dem von C. hastata. Auch aus Clapäredes Angaben über Sah. {Plan.) dioica lässt sich nichts Bestimmtes über die Coconform entnehmen. Bei C. hastata fand ich Cocons von meist ovaler, selten rundlicher Form (2. Typus). Der 'Ä. Typus, der gestielte Cocon, ist nur für P. wandelt bekannt geworden; Hallez (131 p 16) bemerkt: «il possede une courte pedicelle et son diametre est de 1 millimetre». Eine auffällige Abweichung von diesen Coconformen weisen die Cocons der nicht-frei- lebenden Seetricladen (p 120) auf. In den wenigen Angaben in der Literatur (Wendt, Hallez, Böhmig etc.) sind die Cocons von P lävae, ohlini als braun und bräunlich bezeichnet. Diese braune Färbung zeigen auch die Cocons anderer Arten (P. loliata, dohrni, plebeia und Cerc. hastata), doch kommen Farb- nuancen vor. Bei P. idvae-Coco-a^ fand ich stets ein dunkles Rothbraun; ein helleres Roth- braun zeigten die Cocons von P. plebeia. Bei F. lobata, dohrni und Cerc. hastata sind sie mehr gelblich-braun. Bei der Ablage zeigen die Cocons, gerade wie die der Paludicolen, oft eine gelblich-weisse Färbung und nehmen erst im Laufe etwa eines Tages den braunen Ton an. Später dunkeln dann viele Cocons noch nach, so dass man auch bei älteren Cocons Differenzen der Färbungsintensität beobachten kann. Die Grösse für die Cocons ein und derselben Art scheint mir nicht so constant zu sein wie bei den Süsswassertricladen. So beobachtete ich besonders unter den von P. lobata in Gefangenschaft abgesetzten Cocons beträchtliche Grössenunterschiede. Die Annahme, dass diese durch anormale Bedingungen der Gefangenschaft hervorgerufen seien, bestätigte sich nicht, da ich auch in natura bei P. plebeia gleich starke Grössenschwankungen der Cocons beobachten konnte; auch bei Cocons von P. idvae fand ich in natura Grössenschwankungen. P. idvae erzeugt Cocons von durchschnittlich 1 mm Durchmesser; ich fand Schwankungen zwischen ^4 — l'A i^™^- Hallez (128) s^iricht nur von «cocons de petite dimension» dieser 11. Die Coconablage. JQQ Art; Böhmig (28 p 349) gibt an: »Die kugeligen, gelblich oder gelbbravin gefärbten Cocons haben einen Durchmessser von etwas über 1 mm«. Bei P. lohata und dohrni hatte ich nur in Gefangenschaft abgelegte Cocons zu sehen Gelegenheit. Bei ersterer Art fand ich Cocons von 0,4 — 1 mm Durchmesser; die häufigste Grösse betrug 0,5 — 0,G mm Durchmesser. Die Cocons von P. duhnii fand ich im Durch- schnitt etwas kleiner als die ersterer Art. Bei P. pleheia fand ich in natura meist eine Cocongrösse von V4 mm Durchmesser, be- obachtete jedoch zahlreiche Schwankungen zwischen Y4 ^i^f^ ^ ™™ Durchmesser. Die Cocons von P. ohliiü haben nach Böhmig (28 p 354) einen Durchmesser von 1,3 bis 1,4 mm. Der gestielte Cocon von P. wandeU hat nach Hallez (131 p 16) einen Durchmesser von 1 mm Länge, und der ungestielte Cocon von P. [Stumm.) marginata 1,5 mm Durchmesser. Auch bei den Cocons von Cerc. hastata fand ich Grössenschwankungen. Die Länge der Cocons beträgt etwa V4 mm, die Breite ist etwas kleiner. ÜLjANiN (248) gibt an, dass die Eier von Cerc. papulosa einzeln in einer gelben Kapsel abgesetzt werden, die von erhärtetem durchsichtigem Schleim, der zur Anheftung dient, be- deckt sind. Die Cocons der freilebenden Seetricladen sind also runde gestielte oder ungestielte oder ovale Eikapseln von bräunlicher Farbe; ihre Grösse schwankt zwischen 0,4 — 1,5 mm Durchmesser. Über die Zeit der Coconablage der Seetricladen ist sehr wenig bekannt. Hallez (128) gibt an, dass er bei P. u/vae (von Boulogne) Coconablagen zahlreich im April und Mai und seltener im August und September beobachtete. Ich foud Cocons dieser Art zahlreich im September 1906 am Kallebodstrand bei Kopenhagen. Unter einer Sendung lebender Exem- plare von F. idcae, die ich durch Herrn Prof. Fkancotte im November 190S erhielt, befanden sich auch noch einige Cocons. Von P. pleheia fand ich im Busen von Argostoli im Juli I 006 zahlreiche, z. Th. schon leere Cocons. P. lohata, von der ich in natura keine Cocons fand, legte solche in Gefangenschaft, jedoch ganz unregelmässig i^cf. p 111), im Januar, Februar, März, Juni und December ab. In den Hochsommermonaten hatte ich keine Gelegenheit auf Coconablage zu achten. Die Höchst- zahl der abgesetzten Cocons war im März zu verzeichnen. Bei P. do/inu\ deren Cocons ich ebenfalls in natura nicht beobachtete, konnte ich Coconablage im Januar, JNlai. Juni, October, November und December feststellen; in den Hoch- sommermonaten mussten diese Beobachtungen ausfallen. Die Höchstzahl der abgesetzten Cocons wurde im Juni festgestellt. Auch diese Art legte, gerade wie P. lohata, in Gefangen- schaft nur ganz unregelmässig Cocons ab (cf. p 1 1 0, 111). Cerci/ra hastata, die ich während mehrerer Jahre im Golf von Neapel nur während der Monate (Februar) März, April (und Mai) antraf, setzte in Gefangenschaft in den < I A . II. Capitel : Die Biologie der Seetricladen. gleichen Monaten Cocons ab. Die Höchstzahl derselben wurde im März festgestellt. Mit dieser Beobachtung der Coconablage von C. hastata in den Frühjahrsmonaten harmonirt der Befund (). Schmidt's (239 p 1 und IG), der auf seiner Keise nach Griechenland im März und April 1S60 trächtige Individuen dieser Art auf Corfu beobachtet hat. Bei Sah. {Plan) dioica von Tatihou beobachtete Claparede (58) ISGl trächtige Weib- chen, und zwar muss, wie aus dem Vorwort seiner Arbeit zu entnehmen ist, diese Beobach- tung während der Zeit von Mitte Juli bis Ende September gemacht worden sein. Die Coconablage der freilebenden Seetricladen findet also, soweit bisher festgestellt wurde, zu folgenden Jahreszeiten statt: P. lohata (Golf von Neapel) Januar, Februar, März, Juni, December; Höchstzahl im März; P. dohnü (Golf von Neapel) Januar, Mai, Juni, October, November, December; Höchst- zahl im Juni; P. pleheia (Bucht von Argostoli) Juli; P. ulvae (Umgebung von Boulogne und Kallebodstrand bei Kopenhagen) April, Mai, August, September, November; Höchstzahl im April und Mai; Cerc. hastata (Golf von Neapel und Corfu) Februar, März, April (Mai); Höchstzahl im März; Sah. dioica (Insel Tatihou, Nordfrankreich), in einem oder mehreren der Monate Juli — September. Die Kenntnis von der Zeit der Coconablage der freilebenden Seetricladen ist somit einstweilen noch sehr lückenhaft. Ich habe im Vorstehenden bereits darauf hingewiesen, dass sich in der Coconablage der Tricladen des Golfes nur bei C. hastata eine Kegelmässigkeit hinsichtlich der Zeit der Ablage feststellen liess. Bei P. lohata und dohrni war die Coconablage während mehrerer Jahre eine so unregelmässige, dass es fraglich ist, ob die angegebene Zeit der Höchstzahl der Coconablage den natürlichen Verhältnissen entspricht. Nach den für die beiden genannten Arten gemachten Angaben erscheint mir die Annahme berechtigt, dass bei ihnen die Cocon- ablage das ganze Jahr über stattfindet; ich muss freilich darauf hinweisen, dass ich in den Hochsommermonaten die Coconablage nicht controlliren konnte. Ich suchte speciell bei P. lohata die Bedingungen für eine Coconablage zu ergründen. Dabei arbeitete ich mit einem so reichlichen Material dieser Art, dass mir die Eesultatlosig- keit unerklärlich geblieben ist. Sobald ich Coconablagen bemerkte, wandte ich den Fragen, wodiu'ch diese begünstigt werde, Aufmerksamkeit zu. Ich stellte Becken ins Dunkle, andere in nicht zu grelles Licht, fütterte während längerer Zeit die einen Insassen viel, die anderer Becken wenig, die noch anderer gar nicht, wechselte hier das AVasser häutig, dort selten — eine regelmässige Coconablage erzielte ich jedoch nicht. Als ich im Januar stärkere Coconablagen dieser Art bemerkte, richtete ich einen Züch- tungsversuch in grossem Maasstab ein, führte eine genaue Statistik und setzte diese Beobach- tungen l'/2 Monate (vom 16. Januar bis 28. Februar) fort. 11. Die Coconablage. { \ ] Ich richtete 12 Zuchtbecken ein, die je etwa 1 1 Wasser enthielten (17 cm Durch- messer, 7 cm Höhe); in diesen Becken hatten sich die Thiere stets gut gehalten. In die ersten 4 Becken setzte ich je 25 Exemplare von P. labata, in die beiden folgenden je 50, in die beiden nächsten je KlO, in die beiden folgenden je 500 und in die beiden letzten je 1000 Exemplare. Die Gesammtsumme der zu diesem Zuchtversuch verwandten Thiere betrug also 3400 geschlechtsreife Exemplare. Die eine Hälfte der Becken hielt ich im Dunkeln, die andere in mattem Tageslicht. Die Temperatur wurde Morgens und Abends gemessen; sie betrug im Mittel 15 — 16" C. und schwankte zwischen 14 und 17" C. Zu Beginn des Zucht- versuches wurde in allen Becken Futter (Sardellen) gegeben und darnach das Wasser ge- wechselt. Später wurde vereinzelt gefüttert, in den einen Becken häufiger, in anderen seltener. Alle diese Factoren, die einen Einfluss auf die Coconablage haben konnten, Avie »hell«, »dunkel«, »Fütterung reichlich, wenig, gar nicht«, »Temperatur« und »Wassererneuerung«, Avurden in der 6 wöchentlichen Statistik genau notirt. Dieser Zuchtversuch zeitigte zwar einige Resultate, wies aber nicht den Weg zur Er- zielung einer regelmässigen C'oconablage. Die Resultate waren folgende: Die 3400 Indi\iduen, unter den verschiedensten Bedingungen gehalten, setzten in 6 Wochen 22 Cocons ab. Sämmtliche abgesetzte Cocons gehörten den im Dunkeln stehenden Zucht- becken an. Fütterung scheint nicht fördernd, sondern eher hemmend auf die Coconablage zu wirken. Ein Einfluss der Temperatur trat nicht zu Tage. Die Zahl der in den einzelnen (dunkel stehenden) Becken abgesetzten Cocons entsprach nicht der Insassenzahl: l. Becken zu 25 Exemplaren 3 Cocons, 2. Becken zu 25 Exemplaren Cocons, Becken zu 50 Exemplaren 1 Cocon, Becken zu 100 Exemplaren 2 Cocons, Becken zu 500 Exemplaren 1 1 Cocons, Becken zu 1 000 Exemplaren 5 Cocons. Mit P. dohrni hatte ich nicht viel mehr Glück und gab daher diese zeitraubenden Be- obachtungen auf. Es ist, wie ich schon bemerkte, wahrscheinlich, dass diese beiden Arten sich das ganze Jahr über fortpflanzen, zweifellos besitzen sie aber ein Maximum der Cocon- ablage zu bestimmter Jahreszeit. Ob dies mit dem von mir beobachteten zusammenfällt, muss ich dahingestellt sein lassen. Die w-eiteren gelegentlichen Beobachtungen ergaben, dass in hellstehenden Becken Coconablage in weit geringerem Maassc stattfindet als in dunkelstehenden. In letzteren wurden Cocons fast ausschliesslich bei Nacht abgesetzt, während bei dunkelstehenden Becken die Coconablage zu jeder Tageszeit stattfand. Man kann daraus schliessen, dass in natura die Coconablage im Dunkeln etwa unter Steinen oder im groben Sand tieferer, nicht mehr von der Brandung bewegten Stellen und an tieferen Stellen \o\\ Felsen stattfindet. Bei Cercyra hastata beobachtete ich eine reichlichere Coconablage, für deren Maximum zweifellos die Frühjahrsmonate, speciell März, in Anspruch genommen werden dürfen. Die Zahl der aus den Cocons der freilebenden Seetricladen auskriechenden Jungen 1 1.) II. Capitel; Die Biologie der SeetriclaJen. scheint mir geringer zu sein als die der Paludicolen. Bei F. lohata und dohnii sah ich meist 2 — 3 Junge aus den Cocons ausschlüjjfen. In manchen Fällen ging sogar nur 1 Thier aus dem Cocon hervor. In einem Fall beobachtete ich embryonale Doppelbildungen, indem zwei Junge von P. doknii mit Doppelschwanz und zwei Pharyngen ausschlüpften (T 10 F 31, 32). Die Entwickelungsdauer der Embryonen ist sehr verschieden. Für die genannten beiden Arten scheint sie 4 — 5 AVochen zu betragen. Ich beobachtete jedoch Fälle, in denen die Jungen bis 7 und einmal 10 Wochen in den Cocons verharrten. In einem 7 Wochen alten Cocon von P. lobatci fand ich zwei Junge, die die beträchtliche Grösse von 2 und 3 mm aufwiesen. Ein Junges von P. dohrm wies, nachdem es 1 Wochen im Cocon verharrt hatte, 2 mm Länge und V2 "i™ Breite auf. Die durchschnittliche Grösse der ausschlüpfenden Jungen dieser beiden Arten beträgt etwa 1 mm. Zusammenfassung. Die Fortpflanzung der freilebenden Seetricladen scheint nur auf dem Wege der Coconablage vor sich zu gehen. In natura werden die Cocons auf der Unterseite von Steinen, an abgestorbenen Muscheln etc. ab- gesetzt. Die Formen der Cocons (rund oder oval, ungestielt; rund, gestielt) glei- chen genau denen der Paludicolen. Die Grösse der Cocons schwankt zwischen 0,4 — 1,5 mm Durchmesser und ist auch bei ein und derselben Art variabel. Ihre Farbe ist ein Gelb- oder llothbraun. Die Zeit der Coconablage ist für die Arten verschieden, doch scheinen hauptsächlich die Frühjahrsmonate in Be- tracht zu kommen; einige Procerodiden des Mittelmeeres scheinen das ganze Jahr über Cocons abzusetzen. Die Zahl der ausschlüpfenden Jungen beträgt bei letzteren 2 — 3 (selten 1), und die Entwickelung der Embryonen dieser Arten dauert 4 Wochen und länger. B. Psendoparasiten (Limulus-Commeiisalen). Allgemeines über die vier als Oommensalen auf Pfeilscliwanzkrebsen lebenden Bdellouriden p 113. — Die Verbreitung der Bdellouriden p 113. — Vertbeilung der Bdellouriden auf der Unterseite von Liiindus p 113. — Untersucbungen über freies Vorkommen und Verbalten von Liiindiis entfernter Tbiere p 114. — Die Übertragung der Bdellouriden p 115. — Der Pseudoparasitismus und die Ernäbrungsweise (Oommen- salismus) p 115. — Die umgestaltete Körperform der Bdellouriden als Anpassungserscbeinung p 117. — Locomotoriscbe und unvollkommene Scbwimm-Bewegungen der Bdellouriden p 117. — Auftreten von Ebab- diten bei Bdellouriden, Function des erytbro- und cyanopbilen Scbleimes p 118. . — Verbalten der Bdellou- riden zu Liebt p 119. — Regenerationsfäbigkeit der Bdellouriden p 119. — Anomalien des Darmbaues (Anastomosen der binteren Darmäste) bei Bdelloura p 119. — Coconablage; Form, Grösse und Farbe der Cocons und Bewacbsung derselben p 120. — Ort und Zeit der Coconablage p 124. — Zabl der aus- scblüpfenden Jungen p 126. — Zusammenfassung der Beobacbtungen über die Coconablage der Bdellou- riden p 12ß. ß. Pseudoparasiten, Limulus-Comrnensalen. 113 In der Literatur werden die Bdellouriden als Parasiten von Limulus polijphctmts be- zeichnet. Eine Prüfung der Biologie dieser Seetricladen ergab jedoch, dass sie lediglich Commensalen, aber keineswegs Parasiten sind; hierauf werde ich bei der Beschreibung der Ernährungsweise der Bdellouriden (p IKi) näher eingehen. Die Bdellouriden sind bisher ausschliesslich auf Limulus gefunden worden, kommen nie auf anderen Thieren und auch nicht freilebend vor. Wie aus dem sytematischen Ab- schnitt hervorgeht, hat den Autoren die Artbestimmung dieser Seetricladen nicht ge- ringe Mühe gemacht. Erst Wheeler (259) zeigte, dass sich nach Form und Bau 3 Arten Zy/waen\e gegen die Verletzungen geschützt. Den zweiten erwähnten speciellen Fall (Coconahlage) hatte ich bei der Untersuchung der Bdellouriden an der üst- küste Nordamerikas Gelegenheit zu beobachten. Ich fand in diesem Fall alle vier Bdellou- riden- Arten der Hauptmenge nach zwischen den Kiemenblättern des Limidus. Diese Beobach- tung erscheint verständlich, da die Bdellouriden ihre Cocons an keinen anderen Theil von Limulus als an die Kiemenblätter selbst absetzen, und die Beobachtung gerade zur Zeit der Coconahlage ausgeführt wurde. Ich beobachtete aber auch gelegentlich, dass Bdellouriden an allen Teilen von Limulus herumkrochen, auch auf dem Rücken. Eine Gefahr, vom Rücken oder einer anderen Stelle des Limulus weggespült zu werden, liegt für die Bdellouriden nicht ^or. Ihre Fähigkeit, sich festzuhalten, ist eine ganz ausserordentliche. Man kann sich da^■on überzeugen, wenn man Bdellouriden unter Wasser mit einer Pipette von Li/iiuhis abnehmen will; ebenso schwierig ist es, Bdellouriden dazu zu bringen, Kiemenstücke zu ver- lassen, die man einem Limulus herausgeschnitten und in Glasbecken gebracht hat. Wir dürfen nach Vorstehendem annehmen, dass die Bdellouriden im allge- meinen die Unters eite des Limulus bewohnen und hier im Ruhezustand geschützte Stellen (Gelenke und Insertionsstellen der Gliedmaassen), zwecks Nahrungsauf- nahme die Kieferfüsse, für die Coconahlage die Kiemenblätter aufsuchen. Der schon erwähnte Umstand, dass die Bdellouriden schwer zum Verlassen des Limulus zu bringen und überhaupt schwer von ihm zu entfernen sind, weist darauf hin, dass sie in natura frei kaum vorkommen dürften. Mit Rücksicht auf die Bezeichnung einer nordamerikanischen freilebenden Seetriclade als B. rustica gab ich bei meinen Stranduntersuchungen an der nordamerikanischen Küste (von der Boston-Bay bis New York) auf das etwaige Vorkommen von -Brfe//ö;/ra-ähnlichen Formen acht, fand jedoch in keinem Fall eine freilebende Bdellouride, weder unter Steinen noch mit Hülfe der Ködermethode im groben Sand. Auch die Untersuchung des Sandes des Beckens des Frankfurter Aquariums, in dem die Limuliden gehalten wurden, erwies kein freies Vorkommen der Bdellouriden. Künstlich von Livmlus entfernte Bdellouriden halten sich längere Zeit frei im Zuchtbecken, nehmen auch gelegentlich Nahrung (kleine Stücke Sardellenfleisch) an, gehen aber früher oder später ein. Die Bdellouriden sind also ausschliesslich an das Leben auf Limulus gebunden und angepasst. Eine Erklärung für diese Erscheinung sehe ich in dem feinen Geruchsinn der Bdellouriden, der es ihnen ermöglicht, Limulus von der Um- B. Pscudoparasiten, Limulus-Commensalen. 115 gebung und anderen Organismen zu unterscheiden. Ich beobachtete einerseits, wie erwähnt, dass die Bdellouriden kaum /.um Verlassen von abgeschnittenen Kiemenblättern des Limulus zu bringen waren, andererseits, dass sich Bdellouriden, die gewaltsam von Limulus entfernt worden waren, im Zuchtbecken leicht mit einem Stückchen Kiemenblatt von Linnihis auf- sammeln Hessen. Die Bdellouriden kommen also in natura nicht freilebend vor, sondern sind an Limulus gebunden und augepasst, indem ihnen ihr Geruchsinn die Unter- scheidung des Limulus von der Umgebung ermöglicht; künstlich von Limuhts ent- fernt, halten sich die Bdellouriden freilebend nicht dauernd. Da die Bdellouriden ihren "Wirth niemals freiwillig verlassen, und auch niemals frei- lebend angetroffen werden, wie im Vorstehenden dargelegt wurde, kann für die Übertragung der Bdellouriden von einem Limulus auf den anderen nur die Copulation der Limuliden in Betracht kommen. Da die männlichen Limuliden oft Tage lang am Hinterende der weib- lichen angeheftet sitzen, liegt also für die Überwanderung der Bdellouriden keine Schwierigkeit vor. Auch Wheeler (259) bemerkt in gleichem Sinne : "The passage of the Triclads from one crab to another must be favored by the prolonged coitus of the latter." Die zuerst entdeckte Bdellouride wurde von Girard (98) und Leidy (180) fast gleich- zeitig als B. [Vortex) Candida und B. parasitica beschrieben. Abgesehen von einer kurzen Angabe M. Schultze's (van Bexeden 10) über eine Planarien- Art, die als freier Mitesser auf der Unterseite von LJmulus leben soll, finden wir die Bdellouriden in der Literatur durchgehend als »Parasiten« der LimuUden bezeichnet, ohne dass Untersuchungen über ihre Ernährungsweise angestellt worden sind. Auch Graff (111, 112), der von B. Candida [Plan. limuli) die erste gute Beschreibung gab, verfiel der irrthümlichen Auffassung, dass die Bdel- louriden Lim ulus-P a r a s i t e u seien : »Die Limuli des Frankfurter Aquariums sind alle besetzt mit diesem Parasiten, der an den Gelenken der Brustbeine namentlich in ganzen Nestern beisammen sitzend, die Gelenk- häute durchfrisst, so dass dem Krebs ein Beinglied nach dem anderen abfallt und derselbe schliesslich daran zu Grunde geht. . .« »Namentlich die drei ersten Abdominalbeine waren bei den von mir untersuchten Limulus-'ExemiAa.ven damit massenhaft besetzt. Dabei erscheinen die Kiemenränder meist zackig ausgefressen, oder es geht quer durch alle Lamellen ein grösseres Loch. Wahrscheinlich rühren auch diese Beschädigungen von den Planarien her, die sich zur Eiablage hierher begeben und in dem Secret ihrer Schlunddrüsen ein Mittel zur Auflösung der Chitinsubstanz besitzen.« Die Frage, ob die Bdellouriden nur Commensalen oder Parasiten seien, hat Ryder (223) erörtert und sich rückhaltlos für die parasitische Natur der Bdellouriden ausgesprochen: "The difi"erent sizes were offen seen side by side on the same leaflets together with the parent worms, which, as Graff observes, had offen eaten through the branchial structures. So ex- tensive was this damage that I suspect they cannot be considered nierely as commensals but rather as frue parasites, for it was frequeutly observed that four five successive leaflets were 15* 1 I ß II. Capitel : Die Biologie der Seetricladen. I eaten through in the vicinity of a large adult worm, so as to produce large irregulär per- forations with evidences of degeneration of the branchial tissues at the margins of the open- ings. That they should find it easy to feed of their host is not to be wondered at, in that the branchial leaflets are composed of two very thin chitinous lamellee which are kept apart by numerous rounded pillars; in the space between the lamelUr and around the supportiug pillars the blood of the host circulates. In consequence of this arrangement, all that our jiarasites need to do in order to get at the Juices of their host, is to cut through the lamella next to them and they have an abundant sujiply of food always at hand. It appears that Van Beneden, the eider, regards them, on the authority of A. Agassiz, as messmates, but from the foregoing recital it would apjiear that they are more or less truly i^arasitic in habit. It appears that other crustaceans are infested by planarians, and Prof. Leidy has descrived a parasitic genus, BdeUottra.'^ Auch Verrill (254) bezeichnet B. Candida ausdrücklich als Parasit. Da mir der für die Bdellouriden beschriebene Parasitismus mit Rücksicht auf die Er- nährungsweise der übrigen Seetricladen zweifelhaft erschien, stellte ich im Sommer 1906 einige biologische Beobachtungen an den Limuliden des Seewasseraquariums zu Frankfurt an. Ich legte einen mit Bdellouriden besetzten Limulus in ein grösseres AVasserbecken auf den Rücken und fütterte ihn mit Regenwürmern, Pferdefleisch und Fischen. Die Bdellouriden wurden beim Wittern der Nahrung in gleicher Weise lebhaft, wie dies bei den freilebenden See- tricladen der Fall ist. Sie sammelten sich bald auf der Innenseite der Kieferfüsse und be- gannen mit ausgestülptem Pharynx, meist nur mit der Haftscheibe festsitzend (T 1 F 40), von der zermalmten und vor der Mundöfinung des Limulus im Wasser flottirenden Nahrung mitzufressen, so dass sich ihr Darm bald gelblich zu färben begann; auch nach der Fütterung fanden sich noch immer zahlreiche Bdellouriden auf den Kieferfüssen , an deren Borsten immer Nahrungsreste hängen. Solche Thiere, in deren Darm die eben aufgenommene Nah- rung zu erkennen ist, zeigen die Microphotographien einiger nach der Quetschtixirmethode angefertigter Totalpräparate (T 2 F 24, 25, 29). Für die Ernährung der Bdellouriden gelten genau die gleichen Verhältnisse wie für freilebende Seetricladen, indem sie, auf Limulus lebend, sich von Abfällen seiner zumeist aus Fischen bestehen- den Nahrung ernähren. Die Limuliden des Frankfurter Aquariums wiesen gar keine Defecte auf. An den Limu- liden, die ich später in Woods Hole, Mass., untersuchte und an denen, die ich später in Neapel hielt, beobachtete ich wohl die häufigen Defecte der Kiemenblätter und Kiemendeckel, sowie das stückweise Abfallen der Gliedmaassen. Eine an defecten Stellen fressende Bdellouride habe ich aber während der langen Beobachtungszeit nicht feststellen können, während die Fressgier derselben bei Fütterung der Limuliden mit Fischen stets augenfällig zu Tage trat; selbst frei, von Limulus abgelöst, nahmen die Bdellouriden Nahrung (Fischfleisch) an. Im übrigen geht, wie ich auch während eines Jahres feststellen konnte, an fast planarienfreien Limuliden der Glieder- und Kiemenzerfall in gleicher Weise mit der Zeit vor sich. Für die Annahme Graff's, B. Pseudoparasiten, Liraulus-Commensalen. 117 dass das Secret der Pharynxdrüsen der Bdellouriden Chitin zu lösen vermöge, haben sich bei den dargestellten biologischen Beobachtungen keine Anhaltspunkte ergeben und au(-h histo- logisch weichen die Drüsen des Pharynx von Bddhura nicht so stark von den typischen Pharynxdrüsen der freilebenden Seetricladen ab, dass man für sie eine von der üblichen abweichende Function annehmen dürfte. Die Bdellouriden können also nicht als Parasiten, sondern lediglich als Commensalen der Limuliden aufgefasst werden. Die Form der Bdellouriden, die ich bei der Beschreibung des Habitus (III. Capitel, A) be- handelt habe, zeigt auch bei ruhig gleitender Bewegung der Thiere ein leicht schwankendes Verhältnis von Länge zu Breite. Formanomalien habe ich bei ihnen jedoch viel seltener als bei freilebenden Seetricladen beobachtet. In Folge ihrer Tentakellosigkeit gleichen sie unter den Seetricladen am meisten den Cercyriden, wenngleich ihre grösste Körperbreite mehr in die vordere Körperhälfte als in die hintere fällt. Von allen freilebenden Seetricladen unterscheiden sie sich aber durch den Be- sitz eines für die einzelnen Arten verschieden stark entwickelten und mehr oder weniger deutlich abgesetzten Saugnapfes, der durch eine Anhäufung von Haftzellen des Haftzellringes am Hinterende gebildet wird. Diese saugnapfartige Anhäufung der Haftzellen am Hinterende stellt eine Anpassung an den Aufenthalt auf Limiilus und vielleicht auch an die Ernährungs- weise dar; wie schon erwähnt, vermag sich BdeUoura in der Weise beim Fressen zu erheben, dass nur der Saugnapf an der Unterlage aufsitzt (T 1 F 40), und die gleiche Schräg- stellung zur Tjängsachse des Thieres nimmt der Saugnapf auch sehr oft bei der Fixirung der Thiere an (Textf. 30). Die Form der Bdellouriden ■ " weicht also von der der freilebenden Fig. 30. Sagittalschnitt durch das Hinterende von i?rfcH. cawrfjrfa; -IT 1 ••■U1-11 11- zeigt die schräge Stellung des Saugnapfes zur Längsachse des Seetricladen hauptsächlich durch die Thieres. Sohematisirte Darstellung. saugnapfartige Ausbildung des Hinter- endes ab, die als Anpassungserscheinung an den Aufenthalt auf Limiilus und viel- leicht auch an die geänderte Ernährungsweise aufgefasst werden kann. Die Bewegungsweise der Bdellouriden ist im wesentlichen gleich derjenigen der frei- lebenden Seetricladen. Man sieht oft die Thiere zwischen den Gliedmaassen des Limuhis lebhaft und gewandt umhergleiten. Von Limuhis gewaltsam entfernt, zeigen sie selten die spannende Bewegungsweise (p 41) und gleiten meist ruhig dahin. Dabei ist aber ihre Körper- form, besonders bei B. Candida, nach Verhältnis von Länge zu Breite wechselnder als bei frei- lebenden Seetricladen. Die wellenförmige Contraction der ventralen Längsmuskelbündel be- obachtete ich unter allen Seetricladen zuerst an B. ccwdida (T 4 F 12, T 6 F 23) und fol- gerte daraus die früher dargestellte Deutung des Vorganges der gleitenden Bewegung der Seetricladen (p 39). Auch an der Wasseroberfläche vermögen die Bdellouriden, genau wie die freilebenden Seetricladen, mit der Bauchseite an der AVasseroberfläche dahin zu gleiten, i i Q II. Capitcl: Die Biologie der Seetricladen. obgleich sie in natura niemals hierzu Gelegenheit haben. Es dürfte dieser Vorgang so zu erklären sein, dass der Körper unter Anheftung der Haftpapillcn des Körperrandes an der Wasseroberfläche, wie bei der gewöhnlichen Gleitbewegung am Boden, durch die wellenförmige Bewegung der Kriechsohle weiter getrieben wird; die Anheftungsfähigkeit der Bdellouriden an der Wasseroberfläche ist ausserordentlich stark. Dem Schleim der Kan- tendrüsen möchte ich dabei nur eine Contactwirkung, aber keine directe Klebfunction zu- erkennen, wie ich dies in gleicher Weise für freilebende Seetricladen angegeben und zu be- gründen gesucht habe (p 38). Bringt man an der Wasseroberfläche gleitende Bdellouriden zum Untersinken, so führen die Thiere oft schlagende Bewegungen mit dem Vorder- und Hinterende aus (T 8 F 33, 34). Diese Bewegung, die ich unter freilebenden Seetricladen nur bei Cercj/ra hastata (T 8 F 16, 17) beobachtet und schon früher besprochen habe (p 43), kann als ein Schwimmversuch gedeutet werden. Frei im Wasser zu schwimmen sind jedoch die Bdellouriden, gleich wie die frei- lebenden Seetricladen, nicht fähig. Die Bdellouriden zeigen also die spannende und gleitende Bewegungsweise in gleicher Weise wie die freilebenden Seetricladen. Gleich diesen vermögen sie jedoch nicht frei im Wasser zu schwiinmen, sondern nur eine schlagende Bewegung im Wasser auszuführen, die derjenigen von Cer- cyra entspricht und als Schwimmversuch gedeutet werden kann. Als ein Charakteristikum der Bdellouriden wird bisher in der Literatur angeführt, dass ihr ganzes Körperepithel ein eingesenktes sei und der E,habditen gänzlich entbehre. Beide Erscheinungen werden mit der (pseudo-) »parasitischen« Lebensweise gewiss nicht zu Unrecht in Zusammenhang gebracht. Die Angabe des Fehlens der Rhabditen hat sich jedoch nicht ganz bestätigt, indem ich bei B. propinqua zahlreiche deutliche Rhabditen im Körperepithel nachweisen konnte. Ob die geringe Grösse der Rhabditen dieser Art auf eine Rückbildung derselben schliessen lässt, bleibt fraglich, ist jedoch nicht unwahrscheinlich. Drei Arten der Bdellouriden entbehren also der Rhabditen vollkommen, während B. pro- pinqua (noch) zahlreiche, kleine Rhabditen aufweist. Auffällig zahlreich sind bei jungen Bdellouriden (T 4 F IT, 19) die erythrophilen Körperdrüsen, welcher Umstand in directem Zusammenhang mit dem Fehlen der Rhab- diten zu stehen scheint. Ein Theil dieser erythrophilen Drüsen darf gewiss als Rhab- ditenbildungszellen betrachtet werden, bei denen es nicht mehr zur Rhabditenbildung selbst, sondern nur noch zur Secretbildung kommt. Dass aber Rhabditenbildung noch vorkommt, zeigt B. propiiiqna. Oft stehen die erythrophilen Drüsen in unmittelbarem Zusammenhang mit den Kanten- drüsen (T 4 FIT), woraus gewiss die functionelle Gleichwerthigkeit der beiden Drüsenarten gefolgert werden darf. Die Rückenfläche lebender Bdellouriden weist reichlichen Schleim auf, der zweifellos als ein schlüpfriges, vor Verletzungen schützendes Secret dient. Die schon früher (p 40) entwickelte Auffassung, dass allgemeinhin erythrophile Drüsen- producte (einschliesslich der Rhabditen) den Zweck haben, einen schlüpfrig B. Pseudoparasiten, Liiuulus-Commensalen. 119 maclienden und so gegen Verletzungen schützenden Schleim zu liefern, scheint mir bei den Bdellouriden deutlich zu Tage zu treten, 1) da bei drei Arten llhab- diten fehlen, bei einer aber solche noch vorhanden sind, 2) da die erythrophilen Drüsen rhabditenfreier Arten auffällig zahlreich sind und zum Theil offenbar unvollkommene, vielleicht rückgebildete Rhabditenbildungszellen darstellen, und 3) da Kantendrüsen und erythroijhile Körperdrüsen oft in directer Verbin- dung stehen und somit das gleiche Secret liefern müssen. Für die Annahme Graff's (112), dass das Secret der bisher als Speicheldrüsen bezeich- neten cyanophilen Drüsen des Pharynx die Fähigkeit habe, Chitin zu lösen, liegen Anhalts- punkte nicht vor. Für die cyanophilen Drüsen des Pharynx und Körpers der Bdellouriden darf die Function der Geschmeidigmachung der Körpercilien und deren Isolirung vom erythrophilen Schleim in gleicher Weise wie für die frei- lebenden Seetricladen angenommen werden. B. Candida ist, wie Walter (257) gezeigt hat, nicht negativ heliotrop; das gleiche Ver- halten habe ich bei den übrigen Bdellouriden beobachtet, ohne jedoch eingehendere Unter- suchungen darüber anzustellen. Dies Verhalten der Bdellouriden zu Licht gibt denselben eine Ausnahmestellung unter allen mit Augen versehenen mari- und paludicolen Tricladen und ist als Anpassungserschei- nung aufzufassen. Die Annahme liegt nahe, dass die ursprünglich vorhandene Lichtscheu duixh Entwickelung eines stärkeren Triebes, nämlich den Wirth nicht zu verlassen, unter- drückt worden ist. Die Bdellouriden Aveisen also negativen Heliotropismus nicht auf. Dieser dürfte bei ihnen verloren gegangen sein unter dem Einfluss der stärkeren Entwickelung eines Geruchssinnes, der die Thiere zwingt, ihren Wirth IJmulus nicht zu verlassen. Über die Regenerationsfähigkeit von Bdellouriden liegen nur einige kurze Angaben Randolph's (221 p 353) vor: "Bdelloura Candida. An experiment was started on the fifteenth of June with a number of individuals cut transversely in the middle region. Regeneration Avas very slow and the pieces died in such numbers that on the twenty-eight of July only one anterior part remained. It, however, was apparently completely regenerated. — In an other experiment started on the fifteenth of June an individual was divided by a longitudinal vertical cut into two pieces, two thirds and one third resjiectively. The entire pharynx was in the larger piece. The smaller jDiece regenerated and by the twenty-eighth of July had become a normal worm in all respects except two; viz. only one eye was formed and the Pharynx Avas bitid." AVie ich im Abschnitt über den Darm JH. Capitel, Dl) näher dargelegt habe, sind die sowohl bei Bdelloura als auch bei freilebenden Seetricladen öfters vorkonuuenden Anastomosen der hinteren Darmäste als pathogene Erscheinungen aufzufassen. Die bei Sj/ncodidiion pellucidinn constant vorhandene Verschmelzung der hinteren Darmäste zu einem unpaaren Ast beobachtete ich bei B. Candida nur in einem Fall (T 2 F 30). 120 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Über die Coconformen der Bdellouriden hat Wheeler i259 p 107 — 19ü) Klarheit ge- schaffen, nachdem bereits Ryder i22'i, 224) und Gissler (100) schon auf die Verschiedenheit der Coconformen hingewiesen hatten. Die C'ocons von B. Candida [parasitica] wurden zuerst von Leidy (180 p 242, 243) be- schrieben: "Attached to the branchial lamina of the king crab, are frequently observed ochreous or brownish, oval, compressed cysts, from V4 — 2'" lg. and ' ,, — 1'" br., attached by a short pedicle at one extremity and usually, closely applied to the surfaces between the branchial lamina, which are receptacles or ova"? of the Bdelloura parasitica. Occasionally the margin of the cysts is provided with a fringe of short, irregulär, blackish filaments. Sometimes these cysts exist in such numbers as to have the appearance of flaxseed sprinkled between the branchial lamina." T.. VON Graff (112 p 204j gibt über die Cocons dieser Art (= Plan. limuJi) Folgendes an: Fig. 31. Cocons von Bdellouriden; vergrössert. Nach Ryder. (Die Zahlen entsprechen denen Ryder's.) »Jeder Cocon beherbergt 2 — 9 (meist 5 — 7) Embryonen und stellt eine gelbbraune ovale Kapsel dar von etwas über 3 mm Länge und IV2 mm Breite, mit einem Stiel von etwa '/o nn^^ Länge. Diese Kapseln sind abgeplattet, eine Seite ganz flach, die andere schwach gewölbt und mit der flachen Seite auf den Kiemen blättern der Abdominalfüsse des Limuhis festgeklebt. Man flndet die Cocons ausschliesslich an dieser Stelle und zwar besonders aiif der Hinterseite der Kiemenblätter. Namentlich die drei ersten Abdominalbeine waren bei den von mir unter- suchten Jl^'mM/^<5-Exemplaren massenhaft damit besetzt.« Hyder (223) bemerkt, dass die von Graff (112) für Phui. liniii/i angegebene Coconform sich an den von ihm untersuchten lämuliden nicht nachweisen Hess. Ryder's Beschreibung der einzelnen Coconformen lasse ich hier wörtlich folgen (cf. Textf. 31): "All of the capsules were apparently chitinous, and attached by a cylindrical stalk to the surface of the branchial leaf- lets by a disk-like expansion of the end of the stalk, as represented in F 1 — 7 and 9. In form the capsules are oval and flattened, lying down flat against the surface of the branchial B. Pseudoparasiten, Limulus-Commensalen. ]^21 leaflets witli the plane side. The lower side of the capsule is Hat, the upper convex, as shown in a side view, F 4. When the young escape they find their way out by the free end of the capsule, which is ruptured as represented in FT. They are scattered all over the branchial leaflets and on both sidcs of them." "On the specimen of Limuhis examined by nie there were three well-marked types of egg capsules. The first represented in F l — 4, enlarged sixteen times, measured about a twelfth of an inch, or about a line, in length, and usually contained from tAvo to four embryos." "The second form, represented in F 5 — 7, enlarged sixteen times, is riiuch smaller but similar in structural features to the preceding. The capsules measure about one-twenty-fifth of an inch in length, and contain usually two eggs of embryos. At first the ova occupy each one of the ends of the capsule, as shown in F 5, but after the young worms have developed somewhat they usually lie along side of each other lengthwise of the capsule. They frequently change positions, however, at this stage, and it sometimes happens that there is but one embryo in a capsule. The ova of this, like the preceding species are nearly opaque, and the walls of stomach in like manner are composed of very dark granulär protoplasm. — The next form of capsule observed, is that represented in F 9, enlarged sixteen times. . . . These, as stated before, were never seen to contain more than one embryo, and measure over an eighth of an inch in length. The egg is not so darkly pigmented as in the otlier forms." Ryder beschreibt dann die zu dieser Coconform gehörige Art. Da er in Folge falscher Orientirung des Objeetes den Schwanz für den Kopf hielt, bezeichnet er diese kxt irrthümlich als augenlos. Diesen Irrthum hat schon Hallez (127, 128) berichtigt. Weiterhin bemerkt Ryder: "I do not propose to name the species, as these supposed distinct life histories may, after all our endeavors to separate them, be only phases of the same thing. Sure points of distinction can only be got by a more thorough study of these interesting types than I have been able to bestow upon them, and I leave them here in the hands of such helminthologists as may be disposed to give the subjets of this notice further attention." Fast gleichzeitig mit Ryder machte Gissler (1(»C) folgende Angaben über die Cocon- formen der Bdellouriden : "The egg-cases were of various sizes, by far the greatest number, however, being 3,50 mm in length (excluding the stem) by 1,50 mm in width. They were plano-convex, the latter anteriorly, the former towards the gills. They consisted of a brown, homogeneous, thick and leathery mass, either ovoid or cup-shaped, some of them having a sort of a lid on their tip. — Within many of them were the young Planarians, free, moving about, from one to three individuals in each capsule, in other the same were again enclosed within a similar oval case without stem, and again others were found with there tip broken oft' and empty. The greater number of them were covered around their tip with bluish (colorless in alcohol specimens) ten-pin-shaped tubes with open tips. As these tubes were invariably on or near the tip of the capsules only, they cannot be taken for parasitic organisms, but may presumably be openings for an exchange of oxygenized water for the enclosed Zool. Station zu Neaiiel, Fauna und Flora, (!oIf von Neapel. TiiL-Imleu. 16 •1 22 ^^- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ofFspring. Those capsules liaving no such tubes, probably got theui rubbed off through the motions of the gills of the Limiihis. A few specimens of this Planarian, from three to five millimeters in length, the size usually fouud only within the capsules, were amongst the larger ones creeping around. These must have just left their protectmg homes." Nachdem also Ryder iind Gissler darauf hingewiesen hatten, dass verschiedene Formen von Cocons existirten, denen verschiedene Arten entsprechen müssten, stellte Wheeler (259) diese Verhältnisse im wesentlichen klar, indem er drei Cocontypen und drei entsprechende Bdellouriden-Arten erkannte. Bezüglich der ersten und grössten Coconform, die zu B. Candida gehört, verweist Wheeler auf die vorher citirten Angaben Leidy's, Graff's, Gissler's und Ryder's und be- merkt nur »Eggcapsule elliptical, length 2,5 — 4 mm«. Ich fand die Cocons (T 1 F 38) dieser Art durchschnittlich 4 mm lang, 2 mm breit. An dem einen Ende sitzt ein meist reichlich 1 mm langer Stiel mit Endplatte. Die Form des Cocons ist ellipsoid, abgeflacht, auf der Unterseite fast eben, auf der Oberseite gewölbt. Die Färbung frisch abgesetzter Cocons ist gelblich. Die ziemlich dünne und elastische Chitin- hülle lässt den weisslichen Coconinhalt deutlich durchscheinen. Auch bei älteren Cocons er- hält sich die Transparenz der etwas nachgedunkelten Chitinhülle, so dass man die Embryonen in der Hülle mit blossem Auge erkennen kann. Beim Ausschlüpfen der Embryonen springt der obere (apicale) Theil der Kapsel mehr oder weniger regelmässig' ab (T 1 F 39). Die leere Hülle solcher Cocons erscheint stets dunkler als die Embryonen enthaltende. Auf B. Candida scheint mir IIyder's grösster Cocon (Textf. 31,9) bezogen werden zu dürfen. Eine zweite Coconform erkannte Wheeler (259) als die einer neuen Art B. pmpinqiui Wheeler und bemerkt über diese nur Folgendes: "What I take to be the egg-capsule of B. jirojnnqua, is considerably smaller than that of the allied B. Candida, measuring only 1,25 mm." Diese Coconform hat Ry'der offenbar nicht beobachtet. Ich fand die Cocons dieser Art (T 1 F 42 und 43) in der von Wheeler angegebenen Grösse (1,25 mm Länge und 0,3 — 0,4 mm Breite). Der Stiel des Cocons hat etwa 0,4 mm Länge. Die Form scheint geeigneter als oblong mit abgerundeten Enden, anstatt elliptisch bezeichnet zu werden. Im übrigen gilt bezüglich der Färbung gefüllter und leerer Cocons dieser Art das Gleiche wie für B. Candida. Zwischen diesen beiden Coconformen scheint mir eine dritte zu stehen, die sich nach Grösse und Form von ihnen unterscheidet. Gräfe und Wheeler haben dieselbe offenbar nicht von der von B. Candida unterschieden. Dieser Cocon ist gleich dem von JB. Candida abgeflacht und zeigt eine mehr ovale F'orm (T 1 F 49, 50). Die Länge des Cocons be- trägt 1,75 — 2,25 mm, die Breite 1,25 — 1,75 mm; der Stiel ist sehr kurz, etwa 0,4 mm. Auch von dieser Conconart gilt hinsichtlich der Färbung das Gleiche wie von B. Candida. Die dieser Coconart zugehörige Art habe ich B. wheeleri n. sp. benannt. Ryder hat die gleiche Coconform (cf. Textf. 31, 1—4) abgebildet. Wheeler hat sie jedoch nicht beobachtet. Es ist daher leicht möglich, dass sie an d6n von Wheeler untersuchten Tiimuliden fehlte. B. Pseudo2oarasiten, Limulus-Commcnsalcn. 123 Ich traf sie an manchen Exemplaren von Limulus sehr zahlreich, auf anderen seltener, auf manchen gar nicht an. Die dritte WnEELERSche Coconform gehört zu der von diesem Autor beschriebenen Bdellouridenart Syncoelidmm pelhiddum. Diese lässt sich auch mit Sicherheit aus den Ab- Fig. 32a— c. Erklärung der Vertheilung der Bdellouridencocons auf den Kiemen von Limulus. Nach dem Leben (a) und fixirten Stücken (b, c). V. Serino gez. a] Männlicher Limulus, ventrale Seite; ','3 verkleinert, b) Kiemenbündel der linken Seite; natürl. Grösse, c] Kiemenblatt aus der mittleren Partie des Kiemenbündels b; natürl. Grösse; die Cocons sind auf der Unterseite des Kiemenblattes sitzend zu denken. bildungen (Textf. 31, 5—7) Ryder's wiedererkennen. Wheeler (259) gibt über sie an: "The egg- capsule of SyncoeUdium is about 0,75 mm long, of an oblong shape and soraewhat cornjiressed. It is attached by a slender pedicel 0,5 mm in length, in such a way that one of the flattened sides of the capsule is apjjlied to the surface of the gill-leaf. Usually the capsules are arranged with their long axes parallel to one another in a little düster near the marginal callosity. The chitinous wall of the capsule is ihin and transparent, but grows thicker towards 16* j nA II. Capitel; Die Biologie der Seetricladen. the polcs. Through it the two opaque white eggs or larvae may be distinctly seen. I have never found more than two eggs in a Capsula." Ich fand die Cocons dieser Species, Wheeler's Angaben entsprechend, etwa 0,75 mm lang, 0,2 mm breit und von einer oblongen Form, die der von B. propinqua-Cocons gleicht. Hinsichtlich der Färbung gilt das Gleiche wie für die übrigen Bdellouriden-Cocons. Eine eigenartige Erscheinung ist die fast stets vorhandene Bewachsung (T 1 F 38, 42) des Coconrandes mit röhrenförmigen bläulichen Protozoen. Gissler's irrthümliche Auffassung derselben als Athemröhren (cf. 121, 122) wurde von Ryder {2'U p 142) berichtigt, der diese Gebilde als Protozoen-Arten des Genus Ejnstylis oder Zoothamtüoii erkannte. Alle vier Bdellouriden setzen ihre Cocons fast ausnahmslos auf der Innenfläche der Kiemenblätter von Limulus ab (Textf. 32a — c). Die Bdellouriden sitzen also bei der Cocon- ablage so, wie die Tricladen im Zuchtbecken am Boden sitzen. Dass gelegentlich Cocons auch auf der Aussenfläche der Kiemenblätter abgesetzt werden, erklärt sich wohl dadurch, dass die Limuliden häufig längere Zeit auf dem Rücken liegen. Alle Cocons besitzen einen Stiel, der eine Platte am Ende trägt (T 1 F 38, 39, 50), liegen aber mit ihrer flachen Seite dem Kiemenblatt mehr oder weniger fest an. Reisst man die Cocons mittels Pincette ab, so löst sich auch meist die Platte des Stieles mit ab. Die Anordnung der Cocons ist im wesentlichen derart, dass ihr apicales Ende nach dem Rand des Kiemenblattes, niemals nach der Insertion desselben gerichtet ist (T 1 4 F 1 , 6) . Sehr eigenartig erscheint der Umstand, dass die Cocons nach ihrer Artzugehörigkeit eine ziemlich regelmässige, bestimmte Anordnung zeigen. Zur Veranschaulichung dieser Verhältnisse gebe ich die Textfiguren 32« — c, in denen alle Cocons als avif der Innenfläche der Kiemenblätter sitzend angenommen werden müssen. B. Candida soll zwar nach Wheeler (259) keine besondere Gegend der Kiemenblätter bevorzugen. Ich habe aber fast durchgehend gefunden, dass die (nur vereinzelt gefundenen) Cocons derselben nicht sehr weit vom Aussenrand der Innenseite der Kiemenblätter sassen (T 14 F 1). Die Cocons von B. ivheeleri fand ich meist nahe der Insertion der Kiemenblätter (Textf. 32 c und T 14 Fl, 0). Zuweilen traf ich aber die Cocons dieser Art in so ausser- ordentlicher Zahl an, dass sie drei Viertel der Kiemenblätter einnahmen, indem nur die Rand- zone freigelassen war. B. propinqua wählt zur Coconablage nach Wheeler (259) "the basal or proximal region of the leaf. Ich fand B. propinqua-Cocons hauptsächlich an der auf T 1 F 14 be- zeichneten Stelle der Kiemenblätter, vereinzelt auch anderwärts, niemals in der Randzone. Sync. pellucidum zeigt die schärfste örtliche Begrenzung für die Coconablage. Ich fand die Cocons dieser Art (Textf. 32c und T 14 F I) fast ausnahmslos in ganzen Gruppen nahe dem apicalen Theil des Kiemenblattrandes. Wheeler gibt hierüber an: "... Sj/i/coe- lidium prefers a small area near the edge -and just lateral to a small marginal callosity B. Pseudoparasiten, Limulus-Oommensalen. 125 which forras a brown line with the callosities of the adjacent leaves, when the gill-book is closed." Da erst Wheelkr die Artzugehörigkeit der einzelnen C'oconformen (1894) feststellte, kommen unter den Angaben über die Zeit der Coconablage lediglich die seinen in Betracht. B. Candida setzt nach Wheixer Cocons im Mai und Anfang Juni ab. Ich muss Wheeler's Angabe dahin erweitern, dass gefüllte Cocons dieser Art (in Woods Hole, Mass. 1907) von mir auch noch von Mitte Juli bis Mitte August ziemlich zahlreicli angetroffen wurden. Verrill (253 p 120) gibt an, dass die Coconablage dieser x\rt während der ganzen Sommer- monate und noch im October vor sich gehe, doch macht es seine Ryder gegenüber betonte Auffassung, dass alle die verschieden geformten und verschieden grossen Cocons zu einer Art [B. ca7idida) gehörten, zweifelhaft, ob er wirklich die Coconablage dieser Art beobachtet hat. Die Cocons von B. wheeleri traf ich Mitte Juli bis Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) grösstentheils leer, aber oft auch gefüllt an. B. jvopinqua setzt nach Wheeler von Mitte Juli bis Anfang August ihre Cocons ab, "when the gills are deserted by the half-grown young of B. Candida for the basal joints of the cephalothoracic appendages". Ich fand gefüllte Cocons dieser Art Mitte Juli bis Mitte August zahlreich, und zwar war Mitte August die Zahl der gefüllten Cocons noch weit grösser als die der leeren. Dem- entsprechend fand ich auch von dieser Art nur wenig junge Thiere, aber in grossen Mengen geschlechtsreife Thiere. Sj/Hcoel. pellucidum setzt nach Wheei,ek gleichzeitig mit der vorigen Art, also Mitte Juli bis Anfang August seine Cocons ab. Ich fand diese Mitte Juli bis Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) zahlreich, und zwar gefüllte und leere etwa zu gleichen Theilen. Ich stellte Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) an einer ganzen Anzahl Limuliden über das derzeitige Vorkommen 1) erwachsener Thiere, 2) junger Thiere, 3) gefüllter Cocons, 4) leerer Cocons der vier Bdellouriden-Arten eine Statistik auf, deren Zahlen-Resultate mir mit einander zu harmoniren scheinen: Bih'll. r-andiila BlIcU. irhcricri BileU. 2)i'iipiiiqi-5 H Gefüllte Cocons SP a Gefüllte Cocons 1 Geschlechts- reife Thiere Junge Thiere Gefüllte Cocons 1-1 ü a tu zahlreicher als ge- schlechtsreife Thiere zahlreicher als leere Cocons .bp '3 0) "S 'S 3 CS .bp 'S '3 3 CS] s 3 CS Ol CC SP 'S _o 'S 3 oä tsi 'S 'S £ 'S 'S 'S 3 c3 ina II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Daraus ergibt sich, 1) dass (die nicht zahlreich angetroffenen) B. Candida und wheeleri bereits die Hauptfortpfianzungszeit überschritten hatten, 2) dass B. jtropinqua noch vor derselben und 3) dass Sj/ncoel. pelliicldum mitten in derselben stand. Die Zahl der aus den Bdellouriden-C'ocons ausschlüpfenden Jungen ist gering. Bei B. Candida stellte Graff (112) 2 — 9 (meist 5 — 7) Embryonen in den Cocons fest. Wheelek (259) gibt 2 — 7 Embryonen für die Cocons dieser Art an. Ich beobachtete darin meist 2 — 3 (ältere) Embryonen (selten 1). In den Cocons von B. loheeleri fand ich 3 — 4, selten 1 — 2 (ältere) Embryonen. Für die Cocons von B. propinqua gibt Wheeler die Embryonenzahl nur auf 1 an; ich fand 1 — 2 Embryonen. In Cocons von Sj/ncoel pellucidum fand Wheeler nie mehr als 2 Embryonen, mit welcher Beobachtung sich die meine deckt. Zusammenfassung der Beobachtungen über die Coconablage der Bdellouri- den: Die Cocons der Bdellouriden unterscheiden sich von denen der freilebenden Seetricladen durch ihre Form, feinere Chitinhülle und den Ort der Ablage. Ihre Form ist eine mehr oder weniger abgeflachte und ist oblong, elliptisch oder oval. Die Cocons sämmtlicher 4 Arten sind gestielt. Ihre Länge schwankt für die 4 Arten zwischen 0,75 — 4 mm und differirt auch individuell. Die Färbung ist selblich-bräunlich, und die Chitinhülle ist dünner und transparenter als die der Cocons der freilebenden Seetricladen. Die Cocons aller 4 Arten zeigen sehr oft am Hand eine BeAvachsung mit röhrenförmigen Protozoen. Als Ort der Cocon- ablage dienen ausschliesslich die Kiemenblätter von Limidus; bevorzugt ist die Innenfläche derselben, auf der die 4 Coconarten eine charakteristische Anord- nung aufweisen. Coconablage wurde bis jetzt festgestellt 1) für jB. Candida von Mai bis August; 2) für B. wheeleri Mitte Juli bis Mitte August, doch dürfte sie schon früher beginnen; 3) für B. propinqua von Mitte Juli bis Mitte August, doch dürfte sie auch noch später stattfinden; 4) für Syncoel. pellucidum Mitte Juli bis Mitte August und dürfte noch länger andauern. — Die Embryonenzahl in den Cocons wird auf (I) 2 — 7 (9) angegeben. C. Echte Parasiten. Als einzige parasitische Art unter den Seetricladen ist Microphari/nx parasitica zu nennen. Leider ist unsere Kenntnis dieser Art sehr gering, indem nur eine ziemlich kurze Beschreibung derselben von Jägerskiöld (138 p 707 — 714) vorliegt. Die Art wurde auf dem Rücken von C. Echte Parasiten. 1 *) 7 Buja hatis und cJurata gefunden, an dem sie sich nach Angaben des Sammlers mit dem Hinterende sehr festhält. Dem entsprechend fand Jägerskiöld, dem zur Untersuchung nur fixirtes Material zur Verfügung stand, das Ilinterende schräg abgeflacht. Diese Angabe ent- spricht der von mir bei Bdellouriden oft gemachten Beobachtung, dass die Haftscheibe des Hinterendes sich bei der Fixirung der Thiere schräg zur Tilngsachse der Thiere stellt (Textf. 30, p 117). Ob diese Art ein Dauerparasit ist, steht nicht fest, doch bleibt nach den vorliegenden Angaben keine andere Annahme übrig. Ein Einfluss der parasitischen I>ebensweise auf die Körperform und Organisation lässt sich im übrigen in gewisser Hinsicht feststellen. So ist vor allem auffallend, dass diese Art augenlos ist, und dass der Körper (T 9 F 25) stark verbreitert und blattartig abgeflacht ist. Der Darm zeigt den Typus des Tricladen-Darmes, weicht aber von diesem durch seine zahlreichen Verästelungen und häufigen Anastomosen der Divertikel unter Seetricladeu am meisten ab. Der Geschlechtsapparat zeigt den für Seetricladen typischen Bau. Als Parasit ist also unter den Seetricladen die auf Haja gefundene und noch wenig bekannte Microph. parasitica zu nennen. Die abgeflachte Körperform und das Fehlen der Augen bei dieser Art machen den Dauerparasitismus der- selben wahrscheinlich. III. Capitel: Anatomie und Histologie. A. Form und Farbe. 1. Form. Die Kör per form der Seetricladen ist ilhiilicli derjenigen der Süsswassertricladen, scheint aber für die einzelnen Genera wechselnder zu sein als bei letzteren. Hinsichtlich der Grösse stehen die marinen Tricladen im Durchschnitt hinter den palu- dicolen Formen zurück. Die häutigste Körperform ist die gestreckte, bandförmige, mit schwach abgesetztem Kopf und mehr oder weniger deutlichen Kopfla])pen (Tastlappen, Aurikel, Tentakel): Proce- roch's, Uteriporiis. Einen zweiten Typus bilden die Formen mit rundem oder zugespitztem Kopfende, denen Tastlappen (Tentakel etc.) und Halseinschnürung fehlen. Dieselben sind meist lancetfürmig und haben ein breites, rundliches Hinterende: Cercyra, Cerbussowia, Sabiissowia. Eine Modihkation dieses Typus bedeutet die saugscheibenförmige Absetzung des Hinterendes der nichtfreilebenden Arten: Bdelluura, Sj/Hcuelidium, Micropharyncc . Als Habitus der Seetricladen muss die Körperform, die sie bei ruhig glei- tender Bewegung zeigen (einschliesslich der Augenlage und Färbung), angenommen werden. Alle mir bekannten Seetricladen (cf. p 1) lassen sich rein äusserlich nach ihrem Habitus bestimmen. Leider haben die Formverhältnisse der Seetricladen, namentlich seitens der älteren Autoren, keine genügende Beschreibung erfahren. Anderen Autoren lag zuweilen nur fixirtes (Expeditions-) Material vor, das wenig Rückschlüsse auf die Form der lebenden Thiere erlaubte. Ich selbst habe, um diesem Misstand abzuhelfen, mich bemüht, möglichst viele Arten aus eigner Anschauung kennen zu lernen und nach dem Leben zu zeichnen (T 1). Die Oberfläche der Seetricladen, mit blossem Auge betrachtet, erscheint schwach ge- wölbt, vollkommen glatt und entbehrt, bei ruhig gleitender Bewegung der Thiere, jeder Fal- tung. Alle Seetricladen besitzen auf der Ventralseite einen mit blossem Auge nicht wahr- AI. Form. 129 nehmbaren Ring von Haftzellen (»Klebzellen« der Autoren}, die über das Körjjerepithel her- vorragen. Einige x\rten [Ccrcj/ra i)apillosa, Sahussowia dioica) sollen auch auf der Rückenseite zahlreiche solche Ilaftzellen besitzen, die eine unregelmässige Anordnung zeigen. Diese dorsalen Haftzellen sind ihrem Auftreten nach entweder inconstant oder — was ich für wahrscheinlicher halte — sie gehen am lebenden Thiere leicht zu Grunde. Bühmig (28 p 3G0 — 362) leugnet sowohl bei C. papulosa aus dem Schwarzen Meere (von B. zu Unrecht mit C. hastata identificirt; cf. p 132), sowie bei Sab. dioica (von Triest) das Vorhandensein dorsaler Haftzellen. Solche habe ich jedoch an meinem vom gleichen Fundort ^Sebastopol) stammenden Material von C. papulosa an Totalpräparaten deutlich wahrnehmen können (T 3 F 12 ; auch hinsichtlich Sab. dioica glaube ich nicht, dass Claparedes Beschreibung derselben für das dorsale Kopfende irrthümlich ist (T 9 F 29 nach Claparicde). d f 1 Fig. 33a — m. Die wiclitigsten Habitusbilder von Seetricladeii. a; P. tdrac, b) P. irlieatlaiidi, C; P. doltrni, d) P. plcheia, e; P. Inliata, f) Ut. vulfjaris, gi P. irarreni, h) Cei'c. hastata, i) Bddt. Candida, k) B. propimiaa, 1) B. /chcclerl (junges Thiei'\ m) Syncoel. pcUucidum. a — b, k — m) 10 fache Vergrösserung, i) 5 fache Vergrössevuug. An meinen beiden von Plymouth stammenden Exemplaren konnte ich an Schnitt- präparaten feststellen, dass die Haftzellen am ^"orderendc sich auf die Dorsalseite ein Stück fortsetzen, was ganz den Verhältnissen der citirten Abbildung Claparede's entspricht. Auch bei Cerhuss. cerriiti fand ich am dorsalen Vorderende Haftzellen (T 11 F 1). Die Fänge geschlechtsreifer Seetricladen schwankt zwischen 2 — 20 mm. Die grösste Art ist Bdellouva Candida Gir. mit etwa 20 mm Länge und 4 i\) mm Breite. Das durchschnittliche Verhältnis der Breite zur Länge gleitender Seetricladen ist etwa Vfi — ', ;; eine bedeutendere Breite scheint ausser B. Candida auch Micropk. parasitica zu besitzen; Jägerskic)ld's (13S p 707 — 714) Angaben beziehen sich jedoch auf fixirte Thiere. Die Grössenvorhältnisse der einzelnen Arten habe i(-h in einer Tabelle auf p 134 zu- sammengestellt. /ool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, liulf von Neapel. Tiiclaileii 17 J30 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. Nach dem Habitus lassen sich unter den Seetricladen, wie schon erwähnt, zwei Haupt- typen unterscheiden. Als erster Typus [Procerodes und Uteriporus) kann F. Johata O. Schm.) [G. sey- meiitata Lang] gelten: Körper lang gestreckt, bandförmig; hinter den Augen eine halsähn- liche schwache Einschnürung, Vorderende stumpf, mit deutlichen, seitenständigen Tastlappen. Augen weit vom Vorderrand entfernt und meist weit von einander liegend. Mit einigen Variationen gilt diese Beschreibung für die Genera Procerodes und Uteriporus. Beide Ge- nera unterscheiden sich hinsichtlich des Augenabstandes, indem die Augen bei Uteriporus näher bei einander liegen als gewöhnlich bei Procerodes; bei P. warreni liegen die Augen jedoch einander noch näher als bei Uteriporus. Die Halseinschnürung ist bei beiden Ge- nera schwach, aber deutlich. Bei Procerodes -Äxten ist sie der Stärke nach und auch indi- viduell schwankend. Besonders variabel ist die Kopfform hinsichtlich der Tastlappeu. Am deutlichsten treten die Kopf läppen als vollkommene Tentakel bei P. ulrae, wheatlaiidi und dohrni hervor. Weniger deutlich sind sie bei P. pleheia und lohata. Noch schwächer als bei P. warreni und ganz abgerundet sind sie bei Uteriporus vulgaris, und bei P. warreni zeigen sie sich nur als zwei stumpfe Kopfecken. Eine Zusammenstellung der wichtigsten Kopfformen der genannten Arten von Procerodes und Uteriporus zeigen Textf. 33 a — g. Die seitlichen Körperränder verlaufen annähernd parallel oder nähern sich der Hals- einschnürung zu etwas einander. Das Hinterende zeigt ovale oder stumpf zugespitzte Eorm. Bei einigen Species (P. ulvae. dohrni, pleheia und jedenfalls noch anderen Procerodes- Arten) findet man das Hinterende öfters eingeschlitzt (T 1 Ell, IT, 21;. Eine Ausnahme vom ersten Typus würde unter den Procerodes-Avten die wenig be- kannte P. solowetzkiana Sab. bilden; Sabussüvvs (227 p 49 — 52, 191 — 193, T 3 E 33^ Beschrei- bung derselben ist aber unzureichend und die Zeichnung offenbar nach einem Quetschpräparat angefertigt. Die von ü. Schmidt (232 p 17, T 2 F 9, 10) als tentakellose Seetriclade be- schriebene P. [Hagd pleheia ist mit Kopf läppen versehen, wie ich selbst an lebenden Thieren, die ich an O. Schmidt's Sammelplatz (Argostoli auf Kephalonia: untersuchte, fest- stellen konnte (T 1 F 11). Von den nordamerikanischeu Seetricladen weist P. wheatlandi (T 1 E 20, 21) im Leben fast den gleichen Habitus wie P. ulvae auf, während P. warreni dem Habitus nach Uteriporus am nächsten steht. Über den Habitus der südamerikanischen See- tricladen (P. ohlini, variabilis und segmentatoides) liegen keine ausreichenden Angaben ^or. Alle für den ersten Typus genannten Eormverhältnisse sind für jede einzelne Art wieder etwas variabel. Solche individuelle Eormvariationen von P lohata, dohrni, tdvae, wheatlandi und Uteriporus vulgaris zeigen T 1 E 1 — 6; 13, 15: 17, 19; 20, 21. Der zweite Typu.s der Seetricladen ist mehr oder weniger lancetförmig [Cercyra, Cer- bussowia, Sabussowia, Micropharynx, Bdelloura und Syncoelidium . Die grösste Körperbreite liegt im hinteren Körperdrittel oder in der Körpermitte. Der Körper verschmälert sich nach vorn. Das Vorderende ist rundlich oder stumpf zugespitzt. Das Hinterende ist rund [Sabussowia, Cer- bussowia, Cercyra) oder als kleinere oder grössere Saugscheibe abgesetzt [Micropharynx'^, Bdel- AI. Form. 131 loura, S^iicoelidiimi . Bei B. Candida ist das Haftorgan als deutliche runde Scheibe abgesetzt, bei B. propinqua und Sj/)tcoclidiinit kleiner und weniger deutlich abgesetzt, bei B. wheeleri ist es stumpfkantig. Bei Micropharj/iuv gleicht das Haftorgan auf Sagittalschnitten dem der Bdellouriden, doch ist die Form desselben bei lebenden Thieren nicht bekannt. Die Augen sind immer weit vom Vorderrand entfernt. Ihr Abstand ist gross bei Cercyra papulosa, mittel- gross bei Cerci/ra hastata und Sahussowia und sehr gering bei Bdelloura und Sj/iicoelidiiim. Micropharynx ist augenlos. Die wichtigsten Formen des zweiten Typus zeigt Textf. 33h — m. Die Form Veränderungen, die bei Seetricladen bei gleitender Bewegung, pathologisch, im Ruhezustand, bei und nach Nahrungsaufnahme, in Folge von Nahrungsmangel und bei der Einkapselung auftreten, sowie regenerative und heteromorphe Missbildungen sind im II. Capitel beschrieben worden. Die Seetricladen zeigen wie die l^and- und Süsswassertricladen einen stark abgeplatte- ten Körper. Die geringste Dicke desselben liegt im Vorderende und die grösste im 3. und 4. Körperviertel. Der Rücken ist schwach geAvölbt; die Bauchseite ist, abgesehen von dem Haftzellenring, eben. Beim Kriechen wird der Kopf wie bei Süsswasser- und Landtricladen etwas erhoben getragen und die Kopflappen (Tentakel) sind ein wenig empor gerichtet. Über die Einwirkung der Fixirung auf die Körperform (cf. auch Untersuchungsmetho- den p 15 a, d, e gehe ich im Folgenden näher ein. Die Artbestimmung ist an fixirtem INIate- rial wohl meist schwierig, jedoch in vielen Fällen möglich. Zur Erhaltung der Körperform sind heisse Sublimatlösnng, Zenker sehe Lösung, und speciell zur Erhaltung der Tentakel und Kopfform Salpetersäure geeignet, Alkohol und Formol, die für Expeditionsmaterial zuweilen angewendet werden, unbrauchbar. Die Form Veränderungen, die bei der Fixirung entstehen, sind meist beträchtlich, lassen sich jedoch durch die Art der Fixirung theilweise reguliren. Giesst man in ein besetztes Zuchtbecken, das wenig Wasser enthält, heisse Sublimat- oder ZENKERsche Lösung, so wird der weitaus grösste Theil der Thiere eine Körperkrümmung aufweisen. Eine geeignetere Fixirungsmethode besteht darin, dass man die Thiere in einem Uhrschälchen mit See- wasser durch Schütteln vom Boden löst und in heisse Sublimat- oder ZENKERSche Lösung schüttet. Bei dieser Fixirung wird ein grösserer Theil der Thiere ausgetreckt erhalten. Für die geeignetste Art der Fixinuig halte ich die von Lhma (ef. p 12) empfohlene, bei der die Körperform gestreckt bleibt. Zur Veranschaulichung der Veränderungen der Körperform bei der Fixirung nach der Methode Iji.ma's habe ich eine Anzahl Abbildungen gegeben (Textf. 34 — 43 p 133). Die Abbildungen (34a — i) von P. lohata (von Messina und von Neapel; zeigen, dass ein bestimmter Einfluss der Fixirung auf die Körperform nicht besteht, sondern dass die Thiere die jeweilige Haltung, die sie gerade vor der Abtötung einnahmen, auch nach der Fixirung aufweisen. Durch Contraction der Kriechsohle wird meist eine Verkürzung und Verbreiterung der Körperform verursacht. Die Kopflappen Tentakel) büssen bei der Fixirung immer an 17* •1 09 Ili- Capitel; Anatomie und Histologie. ■Grösse und Deutlichkeit ein, am besten bleiben sie bei der Salpetersäure-Sublimatfixiiung er- balten (cf. p 16, 2fj. Die Augenlage ist, wie die Abbildungen zeigen, eine recht wechselnde und entspricht der natürlichen Lage um so mehr, je besser die Kopfform erhalten ist. Die Abbildungen zeigen ferner, dass ein weiteres Auseinandergehen der Augen immer mit einer Verkürzung ihres Abstandes vom vorderen Körperrand Hand in Hand geht, also aus einer Verbreiterung der Augengegend des Vorderendes resultirt. Es lassen sich vier Typen der Körperformen (nach Iji.ma's Methode) fixirter Seetricladen feststellen : 1) Annähernd ovale Form mit schlechter Erhaltung der natürlichen Körperform. Die Thiere nehmen zur Zeit der Fixirung eine ruhige Haltung ein, bei der in natura der Kopf verbreitert ist (Textf. 34a, b, c, 37b, c, fj. 2) Seitlich gekrümmte Form mit ziemlich gut erhaltener Kopfform; die Fixirung fand statt, als die Thiere eine seitliche Bewegung ausführten (Textf. 34c, 37e;. 3 und 4) Die langgestreckte oder in der INIitte verbreiterte Form mit meist gut er- haltener Kopfform; die Thiere fanden sich zur Zeit der Fixirung in hastiger, spannender Bewegung, bei der die einen in völliger Ausstreckung oder bei starker Verbreiterung der Körpermitte abgetötet wurden. Unter dem P. /o6ato-Material von Sebastopol (Textf. 42 a — f) fand ich überhaupt keine gut erhaltenen Körperformen. Dasselbe wie für P. lobata gilt auch für die mit deutlichen Tentakeln versehenen Arten P. dohrni (Textf. 36a — m), P. iilvae (Textf. 43a, b), P. wheatlandi etc. Bei P. nlvae bleiben die Tentakel am fixirten Thier immerhin erkennbar, bei Salpetersäurefixirung sogar gut erhalten. Auch fixirte Exemplare von P. pleheia (Textf. 39 a — e) lassen die verhältnismässig kleinen Kopf läppen noch erkennen. Textf. 41a, b zeigt die Körperform der beiden einzigen Exemplare, die mir von P. jaqueti zur Verfügung standen*). Cerc. hastata aus dem Golf von Neapel Textf. 35a — g) und solche von Corfu (Textf. 40a — d) stimmen nach Form und Augenlage überein. Zu Cerc. hastata Schm. zog Böhmig (28 p 199, 200), dem nur Cercyriden aus dem Schwarzen Meer vorlagen, C. pajnlhsa Ulj. Ich halte diese als selbständige Art aufrecht. Die Abbildungen meiner aus dem Schwarzen Meere (Sebastoi^ol , wo auch Böhmig's Material gesammelt wurde) stammenden C. papillosa (Textf. 38a — g) zeigen, dass sich selbst die fixirten Thiere nach der Augenlage leicht von C. hastata unterscheiden lassen; bei letzterer beobachtete ich, ungeachtet der verschiedenen Fundorte (Neapel 1905 — 1907, Corfu. Nizza 1906) keine Variabilität der Augenlage. Zum Schluss des Abschnittes über die Form der Seetricladen stelle ich die Grössen- verhültnisse der einzelnen Arten in einer Tabelle )p 134) zusammen. Von einigen Arten ist nur die Grösse der fixirten Thiere bekannt, bei anderen sind die Grössenangaben ohne genaue Bezeichnung der Messungsart gemacht. Meine eigenen Angaben beziehen sich *) Als dieses Capitel bereits abgeschlosseu war, kam ich noch in Besitz einiger Arten (P. wheatlandi, tvarrcni, Uterijj. vulgaris, Sab. dioica und Cerb. ccrruti), docli habe ich dieselben hier nicht mehr berücksichtigen können. Ebenso Labe ich die Bdellouriden hier unberücksichtigt gelassen. AI. Form. 133 =■ 1' a I. L- a e f a I. Fig- 41. Fig. 42. Fig. 43. Textf. 34 -43. Körperfurmen fixirter Seetricladen. Nach Totalpräparaten mit Zeiclieuapparat al.geliildet und photographiscL verkleinert. Fig. 34 P. /oiffte (Neapel;, Fig. 35 C. Aastato :Neapel), Fig. 3(! P. fMr/it (Neapel,, Fig. 37 P. /oiafa (Messina;, Fig. 38 C. pa;)i"«osa (Sebastoi^ol . Fig. 39 P.plebeia (Argostoli;, Fig. 40 C. hastaia (Corfu), Fig. 41 P.Jaqued (Schwarzes Meer , Fig. 42 P. lobata (Sebastopol;, Fig. 43 P. uhae (Kopenhagen,. 134 III. Capitel: Anatomie und Histologie. Die Grössenverhältnisse der Seetricladen. Name Länge und Breite bei ruhig gleitender Bewegung Länge und Breite im Ruhezustand (oder wenn Angabe der Form fehlti Länge und Breite oonservirter Thiere Autoren der Grössen angaben. 1 1 Procerodes lobata bis 8 mm bis 1' 4 mm — — — — WiLHELMI 2 P. dohrni bis 6 mm bis IY2 ^^ — — — — WiLHELMI 3 P. plebeia bis 6 mm bis V/2 mm — — — — WiLHELMI 4 P. ulvae bis 7 mm bis I1/4 mm — — — — WiLHELMI 5 P. solowetxkiana — — 4,5 — 5 mm 2- 2,5 mm — — Sabussow 6 P. segmentatoides — — — — 3,76 mm 1,75 mm Böhmig 7 P. oklini — ' — — — 6 — 9 mm 3 — 4 mm Berge>dal 8 P. rariabilis ■ — ■ — — — 2,6— 5 mm 1,3— 2,6 mm Böhmig 9 P. macrostoma — — 4,3 mm 1,3 mm — — Darwin 10 P. ivandeli — — — — 6 mm 3 — 4 mm Hallez 11 Stummer ia margmata — — — — 13 mm 4 mm Hallez 12 Procerodes hcdlexi — — — — 2,2 mm 1,3 mm Böhmig 13 P. jaqueti — — — — 21/4— 3 mm 1— IVsmm Böhmig 14 1 P. ivheathmdi j bis 5 mm etwa 1 mm bis 6 mm — — — — — WiLHELMI GiRARD 15 P. unrreni bis 41/2 mm ^4—! mm 12mm(!) 3 mm(!) — — — — WiLHELMI Verrill 16 P. gracüiceps — — — — — — Stimpson 17 P. tri lobata — — — — — — Stimpson 18 Cercyra hastata[C. ver- ( bis 6 mm bis 1 V2 mm — — — — WiLHELMI rucosa) \ bis 15 mm 3 — 4 mm — — — — Du Plessis 19 C. papulosa \ 4-4'/2Qim weniger alsl mm — — bis 2 mm bis 0,75 mm 1,3 — 2 mm V2 — 1 mm WiLHELMI (nach ZER^'0^^ Böhm IG 1 20 Cerbussoicia cerruti 2 mm 0,4 mm — — — — WiLHELMI 21 Sabussoiria dioica — — 4 — 7 mm 1 — 1'/2 mm — — Böhmig 22 Uteriporus vulgaris \ 5 — 6 mm ^/^ — 1 mm 41/2-9 mm 1,3- 1,7 mm — — WiLHELMI Bergendal 23 Mieropkarynx parasitica — — — — 5,1 — 7,6 mm 3—6 mm Jagerskiöld 24 Bdelloura Candida , bis 15 mm bis 4 mm bis 20 mm 4 — 6 mm — — Graff Wheeler, Wilhelm! 25 B. wheeleri (nach dem Ausschlüpfen) bis 6 mm bis 1 mm — — - WiLHELMI ( . 8 mm — — — Wheeler 26 B. propinqua 8 mm 1,25—1,35 mm — — — — WlLHKLJII 27 Syncodidium pelluci- ( bis 4,5 mm bis 0,8 mm — — — — Wilhklmi dum \ — — 3 mm — — — Whbelek A2. Farbe. ] 35 immer auf die Form des ruhig gleitenden Thieres (Habitus. Die Grösse der Seetricladen ist überhaupt schwierig genau angebbar, da sie bei jeder einzelnen Art individuell schwankt. Ich fand beispielsweise geschlechtsreife Individuen von P. lohata von kaum 4 mm Länge, ebenso aber solche von 7 — 8 mm Länge; mit guter Fütterung erzielte ich bei dieser Art ohne Schwierigkeiten sogar Thiere von 9 mm Länge und mehr. 2. Farbe. a) Pigmentlose Seetricladen und deren durch Nahrungsaufnahme hervorge- rufene Färbung. — Pigmentirung und Färbung, die nur durch Nahrungsaufnahm e hervorgerufen ist, müssen streng aus einander gehalten werden. Ein Theil der Seetricladen entbehrt des Pigmentes und ist daher, wenn der Darm keine Nahrung enthält, milchweiss, zum Theil durchsichtig. Während die mesenchymatischen Theile des Körpers eine milchigweisse Färbung zeigen, erscheinen der Körperrand, das Gehirn, die Tentakel, die Pharynxhöhle, oft auch Hoden, Ovarien und die Gegend der C'opulationsorgane gläsern durchsichtig. Böhmig (28 p 392) führt als unpigmentirte Formen nur P. segmentata (Lang) und Bdell Candida an. P. lobata O. Schmidt halte ich indessen nach Schmidt's Beschreibung ebenfalls für unpigmentirt, andernfalls würde meine Indentificirung derselben mit Lang's P. segmentata unzutreffend sein; jedenfalls waren alle mit P segynentata identischen Formen, die ich an dem von O. Schmidt angegebenen Fundorte auf C'orfu fand, vollkommen pigmentlos. Auch P. segmentatoides (Bgdl.) muss ich nach Bergend.\l's (17 p 523) Beschreibung als pigmentlose Art betrachten, da auch sonst die Möglichkeit der Identität derselben mit P. lohata [segmen- tata) von Bergendal nicht hätte erwähnt zu werden brauchen. Microph. parasitica ist nach der Originalbeschreibung Jägerskiöld's (138; ebenfalls als unpigmentirte Form zu betrachten. Das Gleiche gilt für Synhaga auriculata (Czern.), die ich zu P. lohata gezogen habe; sie wird von Czerniavsky (66 p 222, 223) als »lacteura« bezeichnet und ist demnach pigmentlos. Auch die von mir im Golf von Neapel und anderen Ortes im Mittelmeer gefundene P. dohrni ist pigmentfrei. Ferner entbehren ausser B. Candida auch B. propinqiia, B. wheeleri und Sgn- coelidium jjeUucidum des Pigmentes. Demnach unterscheiden wir unter den Seetricladen fol- gende pigmentfreie und pigmentirte Arten: Pigmentfreie Seetricladen: Proc. lobata (O. Schmidt) Bdell. Candida (Gir.) (= G. segmentata I^ang, Synhaga auri- B. propitiqua Wheeler culata Czern.) B. ivheeleri n. sji. P. dohrni n. sp. Sgncoelidium pellucidum Wheeler P. segmentatoides (Bgdl.) Microph. parasitica Jägerskiöld j Oß III, Capitel; Anatomie und Histologie. Pigmentiite Seetricladen: Proc. iikae fOe.) F. halkzi Böhmig P. pleheia O. Schmidt) P. gracUiceps (Stimp.) P. ohlini (Bgdl.) P. trihhata Stimp.) P. variahüis (^Böhmig) Stummeria marginata (Hallez) — var. isahellina Böhmig) üteriporus vulgaris Bgdl. P.jaqueti Böhmig Sab. dioica ((lap.) P. solowetzkiana Sab. Cerc. hastata O. Schmidt P. wheatlandi Gir. {verrucosa Du Plessis) P.ivarreni (Gir.) C. papillosa Ulj. P. macrostoma 'Darwin)? Ceri. cerruti n. sp. P. wandeli Hallez Die pigmentlosen Formen trifft man häutig mit ganz beliebiger Färbung an, die durch aufgenommene Nahrung bedingt wird. Die häutigste Färbung ist ein ganz mattes Gelb, das sich auf den ganzen Körper ausdehnt und an den vom Darm eingenommenen Stellen dunkler erscheint; diese Färbung lässt auf Genuss von Fischfleisch schliessen. Häufig erscheint auch der Darm durch aufgenommene Nahrung dunkel und lässt den dendristischen Bau deutlich erkennen. Füttert man pigmentlose Formen, z. B. P. lohata oder dohrni, mit frischem bluthaltigem Fischfleisch (Herz), so nehmen sofort die Darmverzweigungen eine rote Färbung an, die später bräunlich oder schwärzlich wird. Eine solche Darmfärbung zeigen die Abbildungen (T 1 F 3, I ;^) von frisch gefütterten P. hhata, dohrni und Üteriporus vulgaris. Die durch Nahrungsaufnahme bedingte Färbung schwindet, wenn die Thiere hungern, nach einigen Tagen wieder. Da in den Hauptästen des Darmes die Nahrung am schnellsten aufgebraucht wird, bleiben häufig ö die vor den Augen liegenden Divertikel (P. lohata und dohrni) und die seitlichen secundären Verzweigungen längere Zeit dunkel gefärbt, so dass die Thiere eine Art Querstreifung, die in der Medianlinie unterbrochen ist, aufweisen können. Ich habe schon anderen Ortes (264 p 5) die Vermuthung ausgesprochen, dass so die von Mereschkowsky (193 p 53, 54) angegebene Querstreifung ^on Fovia lapidaria zu verstehen ist. Da den Seetricladen die verschiedensten organischen Stoffe zur Nahrung dienen, ist ihre Färbung sehr wechselnd. Auch Thiere (P. lobata), die mit demselben Fleisch gefüttert wurden, können recht verschiedene Färbungen zeigen. Nähere Angaben hierüber finden sich im Abschnitt über die Ernährung. Es liegt auf der Hand, dass Färbungen, die lediglich durch die Nahrungsaufnahme be- dingt werden, sich systematisch nicht ver\\crthen lassen; leider finden sich aber oft genug in der Literatur Angaben wie »Farbe gelblich« etc., aus denen nicht zu ersehen ist, ob es sich um eine Pigmentirung handelt oder nicht. A2. Farbe. 137 b) Bräunliches' Pigment. — Von der oben beschriebenen Xahrungs-Färbung ist die Pigmentirung stets unterscheidbar und an lebenden Thieren. aufgehellten Totalpräparaten und auf Schnitten immer zu erkennen. Wenn auch bei einer Art die Stärke der Pigmentirung verschieden ist, so lässt sich doch eine gewisse Regelmässigkeit in der Anordnung des Pig- mentes feststellen. Vorhandensein und Anordnung des Pigmentes der Seetricladen sind für die Systematik gut verwerthbare Charakteristika. Manche Synonymie-Frage könnte durch sie gelöst werden; doch sind, wie schon erwähnt, oft genug die Angaben der Autoren darüber nicht ausreichend. Als drastisches Beis^jiel hierfür möge Folgendes dienen: Verrill (253 p 126, 127) identificirte die nordamerikanische Seetriclade P. ivheatlmdi mit P. vlvae, Curtis (62 p 331), der sie in der nämlichen Gegend (Cap Code) wie Verrill fand, mit P. hhata [segmentata) . P. vlvae ist dunkel pigmentirt, P. hhata [segm.) weiss, unpigmentirt. Durch Berücksichtigung der Frage, ob die betreffende Seetriclade Pigment besitzt oder nicht, hätte die Vergrösserung der Synonymie-Confusion der nordamerikanischen Seetricladen vermieden werden können. Ich gehe hier nur auf die Pigmentirung ein, so weit sie sich am lebenden Thier oder Totalpräparat mit blossem Auge, Lupe oder schwacher microscopischer Vergrösserung er- kennen lässt. Wie die Zusammenstellung pigmentirter und unpigmentirter Seetricladen 'p 135, 136) zeigt, ist die Mehrzahl pigmentirt. Die Farbenwirkung des Pigmentes ist gelblich-braun, braun-grau, röthlich-braun ; letztere Färbung beobachtete ich speciell bei P. icarreni und Vteriporus vulgaris. Im allgemeinen ist das Pigment so angeordnet, dass es nach der Mittellinie des Rückens hin an Stärke zunimmt, über dem Pharynx schwächer erscheint und am Körperrand und den Tentakeln fehlt. Die Bauchseite ist stets schwächer als die Rückenseite und gleichmässig pigmentirt. Jüngere Thiere haben weniger Pigment. Auch ältere Thiere zeigen verschieden starke Pigmentirung in Ab- hängigkeit von der Menge der Nahrung und dem Einfluss des Hungers. Das Pigment besteht aus kleinen gelb- oder röthlich-braun en Körnchen, die besonders in der äusseren Sphäre des Parenchyms und auch im Hautmuskelschlauch (speciell in der Längsmuskelschicht) liegen. Da die über dem Pharynx liegende Parenchymschicht ziemlich dünn ist, so erscheint die Pharynxgegend beim lebenden und fixirten Thiere heller, und das Pigment tritt dann hier oft nur in Längsreihen-Anordnung zu Tage TIF 29). Die Um- gebung des Pharynx, in der das Parenchym tiefer in den Körper eindringt, erscheint meist dunkler pigmentirt (T I F 11, 17—22, 26—34). Nach Lage des Pigmentes kann man an Quetschpräparaten lebender und fixirter Thiere leicht zwei Schichten unterscheiden. In der äusseren Schicht liegen die Pigmentkörner zwischen den Muskelfasern des Hautmuskelschlauches \ind zeigen, in verschieden starker Anhäufung, eine Anordnung in Längsstreifen. Es kommen jedoch hier vielfach Commissuren und pigment- freie Binden (von einem Längsmuskel-Bündel zum anderen überlaufende Muskelfasern) vor (T 8 F 3, 15). Die innere Pigmentschicht T s F 4) zeigt eine beliebige netzförmige Anord- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, Golf Tun Neapel. Tricladen. 13 I qc III- Capitel: Anatomie und Histologie. nuns:^. Beide Pigmentschichten habe ich bei allen pigmentirten Seetricladen, die ich unter- suchte, angetroffen. Bei den meisten Pr ocer ödes- Avten macht die Pigmentirung, mit blossem Auge betrachtet, den gleichen Eindnxck wie bei Süsswassertricladen, nur ist sie stets schwächer, und nur bei wenigen Arten (P. nlcae, wheatlandi, ivarreni und Uterip. vulcfaris] ist ein pigmentfreier Hof an der Aussenseite der Augen vorhanden; auch bei Sah. dioica umgeben nach Böhmig (28 p 360) helle Höfe fast constant die Augen. Durch Pigmentanhäufung an einzelnen Stellen des Netzes kann ein fleckiges Aussehen der Rückenseite hervorgerufen werden. Böhmig gibt ein solches Piomentnetz für Sah. dioica an: Das gelblich-braune oder braune Pigment ist der Haupt- masse nach in Form eines Reticulums angeordnet; die annähernd gleich grossen rundlichen Masclienräume entsprechen der Lage der Hoden; ein ansehnlicher unregelmässiger Fleck findet sich gewöhnlich oberhalb des Pharynx.« Auch sollen nach Böhmig bei Sab. dioica die männ- lichen Thiere dunkler als die weiblichen pigmentirt sein. Bei Cercyra hastata fand ich häufig helle Flecken auf der Rückenseite, die die Lage der Hoden andeuten, jedoch ist ihr Vorkommen nicht constant, auch nicht hinsichtlich der Zahl und Grösse. Auf den nach Totalpräparaten angefertigten Photographien (T 2 F 31, 32, 33) und Zeichnungen (T 3 F 13, 14) erhellt die Correspondenz der Hodenlage und Pig- mentanordnung. Die beiden Pigmentschichten (Netz- und Längsanordnung i sind bei C. hastata an Totalpräparaten (Quetschfixirmethode) gut aus einander zu halten. Von den durch die Testes bedingten hellen Flecken sind weisse (Pigment-)Flecken (p 139) bei dieser Art zu unterscheiden. Bei einigen pigmentirten Procerodiden (P. tdvae^ wheatlandi und plebeia) beobachtete ich (auch an lebenden Thieren, aber nicht regelmässig, T 1 F 19 — 21) zwei dorsale längslaufende helle Linien, die durch die dorsalen Längsnerven bedingt werden. Ich glaube, dass dieselben die in den Speciesbeschreibungen einiger Autoren erwähnten hellen Längsstreifen des Rückens darstellen. Auch an Totalpräparaten kommen sie oft gut zur Anschauung. Als Species- charaktere können sie keinenfalls Verwerthung finden. Für das Genus Cercyra ist eine vor den Augen liegende Pigmentbinde charakteristisch. Nach Form und Stärke ist dieselbe sehr variabel und kann bei C. papulosa (namentlich an Totalpräparaten) recht undeutlich und schwer wahrnehmbar sein. Ihre wechselnde Form wird beim lebenden Thier zum Theil durch die jeweilige Haitang des Kopfes und die Anordnung des Pigmentes bedingt. Verschiedene Formen zeigen T 1 F 2S — 32, 34. Proc. lävae besitzt nach Angabe der Autoren eine sehr variable Färbung. Als nor- male Färbung, wenn man so sagen darf, kann wohl die auf T 1 F 17 wiedergegebene be- trachtet werden: Pigmentirung bis in die Augengegend braun-grau, nach den Seiten hin und über dem Pharynx schwächer; Tentakel und Körperrand farblos. Von den Tentakeln ziehen sich nach den Augen je ein heller Streifen hin, der von den Augenhöfen selbst meist durch eine schwache Pigmentbrücke getrennt ist. Zwischen den Augen entspringen drei nach vorn vei-laufende und an Stärke zunehmende Pigmentstreifen, deren mittlerer in der Median- A2. Farbe. 139 linie liest, während die beiden äusseren nach den inneren. Ansatzstellen der Tentakel verlaufen. Die Deutlichkeit dieser Zeichnung des Kopfes ist verschieden. Auch die übrige Pigmentirung des Körpers ist nach Anordnung und Stärke sehr variabel. Die beiden äusseren Pigment- streifen des Kopfes können sich bis in die Gegend des Genitalapparates in gleichem Abstand fortsetzen (T 1 F 19). Innerhalb derselben sind zuweilen, wie bei P. ivheaüaudl und plebeia, zwei ihnen anliegende feine, helle T-ängslinien zu beobachten (dorsale Längsnerven . Anderer- seits, kann sich der mittlere Pigmentstreifen des Kopfes allein bis zum Schwanzende fortsetzen oder sich hinter den Augen in 2 — 4 Längsstreifen theilen. Die über dem Pharynx und dem Copulationsapparate liegenden Stellen können schwächer pigmentirt sein. Auf dem ganzen Rücken können Pigmentanhäufungen in unregelmässigen Flecken und (Doppel-) Linien auf- treten; dieselben werden durch die Kanäle des Excretionsapparates bedingt. In der Pig- mentirung kann fernerhin die Netzform (T 1 F 19) hervortreten, die zum Theil durch die Hodenlage bedingt wird. Die zahlreichen Angaben der Autoren über die Pigmentirung von P. ulrae sind im systematischen Theil /Aisammengestellt. Viel Ähnlichkeit mit P. ulvae zeigt hinsichtlich der Pigmentirung P. wheatlamU. Bei ihr fand ich auch zuweilen die drei Pigmentstreifen des Kopfes (,T 1 F 20, 21). Bei den von mir untersuchten Exemplaren war die Pigmentirung schwach, jedenfalls viel geringer als bei P. ulvae entwickelt. Meist fand ich auch die vorher erwähnten hellen Längsstreifen (dorsale Längsnerven) vor. über dem Pharynx, Copulationsorganen und Hoden ist die Pigmentirung oft schwächer. An Quetsch- präparaten konnte ich eine geringe Pigmentablagerung i;m die Excretionskanäle, ähnlich wie bei P. ulvae, bemerken. Ein gelblich-braunes Pigment beobachtete ich constant bei Vteripurus culgari.s\ nach Nahrungsaufnahme nimmt das Thier einen mehr röthlich-braunen Ton an. Eine ähnliche Pigmentirung fand ich bei P. warreni, doch beobachtete ich zuweilen auch einen mehr grauen Ton der Pigmentirung; dessenungeachtet habe ich die Farbvarietäten Verrill's [Fov. affinis, var. grisea und var. warreni) nicht aufrecht gehalten. Die nicht schräg stehenden Augen liegen in je einem pigmentfreien hellen Hofe. Der Kopf ist schwach pigmentirt. Die Lage des Pharynx wird oft durch einen hellen Streifen und starke Pigment-Umrandung gekennzeichnet. Die Angaben der Autoren über die Pigmentirung sind, soweit sie hier nicht berücksichtigt worden sind, im systematischen Theil wiedergegeben. Die Bauchseite der Seetricladen ist stets schwächer und gleichmässiger als die Rückenseite pigmentirt; sie erscheint meist weisslich-grau. Besonders hell fand ich sie bei Ut. rul(/aris. Bei dieser Art ist nach Bergendal (12 p 323 — 326) die untere Seite blasser und mit deutlichen weissen Flecken versehen, welche die Dotterstöcke und Hoden anzeigen. c) Weisses Pigment. — Ein grosser weisser Pigmentfleck findet sich bei Cercyra hastata vor der braunen Pigmentbinde; auch hinter derselben liegt weisses Pigment, jedoch in geringerer Menge. Auf der übrigen Rückenseite liegen ebenfalls zerstreute Anhäufungen weissen Pigmentes, die schon mit blossem Auge wahrnehmbar sind (T 1 F 29); doch habe 18* i Äfi in. Capitel: Anatomie und Histologie. ich dieselben nicht bei allen Indi\icluen beobachtet. Die gleichen Verhältnisse finden sich jedenfalls auch bei Cercyra papulosa (cf. auch III. Capitel, C5 . Du Plessis (76 p 130) beschreibt bei C. verrucosa (= hastata) die Färbung und speciell das weisse Pigment folgendermaassen: «Les Couleurs ont une distribution caracteristique qui suffirait pour faire reconnaitre cet aninial. La face Aentrale est uniformement grise ou blanche, avec une raie obscure qui marque la place de la trompe. Mais la face dorsale offre un fort joli dessin. Sur un fond le plus souvent vert boutteille, ou parfois brun et jaunatre selon le regime, se detachent quantite de gouttelettes d"un blanc eclatant, si nombreuses qua la loupe elles fönt un pointillc serre. Au microscope, ä faible grossissement elles fönt Ic plus joli efFet.» B. Körperepithel (Ectoderm) ). Das Körperepithel der Seetricladen gleicht im wesentlichen dem der Süsswasser- und Landtricladen. Es besteht aus einer einfachen Schicht pigmentloser Zellen und ist auf der Rückenseite der Thiere meist höher als auf der Bauchseite. Böhmig (28 p 374) unterscheidet drei Arten von Epithelzellen: Deck-, Kleb- und Sinneszellen. Diese Eintheilung be- halte ich bei; hinsichtlich der Deutung der zweiten Zellgruppe (Klebzellen) weiche ich von Böhmig und den Autoren ab und bezeichne sie als »Ha ftz eilen«. 1. Deckzeil eil. Die Deckzellen (wimpertragende Zellen) bilden den Hauptbestandtheil des Körper- epithels. Sie sind von cubischer oder cylindrischer Form. Auf der Rückenseite und beson- ders an den Körperrändern, sowie an den Tentakeln und den ihnen entsprechenden Stellen sind sie meist höher als auf der Bauchseite der Thiere. Böhmig (28) macht zu den Grössen- verhältnissen der Deckzellen einige Angaben über P. ohluü, lohata {seEiu eingesenktes Epithel findet sich in der Familie Procerodidae nur bei P. ohlini und zwar an den Tentakeln, im Bereiche der Rand- und Klebzellendrüsen, d. h. die Klebzellen selbst sind eingesenkt: sowie auf zwei schmalen Streifen am Vorderende, welche direct neben der Zone der Klebzellen, ungefähr unterhalb der Randnerven gelegen sind und sich caudad bis etwas über das Gehirn hinaus erstrecken; rostrad verbreitern sich diese Streifen und gehen hinter dem Drüsenfelde (vgl. Drüsen) bogenförmig in einander über. Auch das Stirnfeld weist in seinen vorderen Partien ein eingesenktes Epithel auf. doch bemerkt man ab und zu Zool. Station zu Neapel, Faana und Flora Golf von Npapt^l. Tricladen. 19 I AR lU. Capitel: Anatomie und Histologie. zwischen den eingesenkten Zellen solche von gewöhnlichem Habitus; individuell sind in dieser Hinsicht nicht unbedeutende Variationen zu verzeichnen. . . . Im allgemeinen sind die eingesenkten Epithelpartien selbst an sonst recht günstig conservirten Individuen nicht gut erhalten, die Epithelplatten erreichen dieselbe Höhe wie das gewöhnliche Epithel, die eingesenkten Theile zeigen eine schlanke birn- oder keulenförmige Gestalt; kurz sind sie an jenen Stellen, an denen sie typisches Epithel berühren, da liegen die Kerne dicht unterhalb der Basalmembran, an entfernteren besitzen sie eine Länge bis zu 38,4 [X.« P. variabilis. Bei dieser Art beobachtete Böhmig (28 p 374, 376) wie bei P. iilvae feine Plasmaverbindungen, die die Zellmembran der Epithelzellen durchsetzen. Die an den Tast- lappen zu punktförmigen Körperchen von 0,94 — l,8S[i. Durchmesser rückgebildeten Rhab- diten, »welche zuweilen einen Saum an der Zelloberfläche dicht unterhalb der Cilien bilden (z. B. P. variabilis)«, sind nach Böhmig nicht immer leicht von den durch die Basalkörperchen bedingten zu unterscheiden. P. wandeli. Über das Epithel dieser Axt bemerkt Bühmig (29a \) 11): »Mit Ausnahme des Epithels, weh-hes im Bereiche der Ohrflecke und der Kantendrüsenausmündungen gelegen ist, besteht dasselbe aus gewöhnlichen, d. h. nicht eingesenkten, cylindrischen Flimmerzellen, die im allgemeinen auf der Rückenfläche etwas höher sind, als auf der Bauchseite, individuell jedoch dem Contractionszustande der Thiere entsprechende Variationen in der Form erkennen lassen. An Einlagerungen traf ich in diesen Zellen Rhabditen, Pigmentkörnchen in wechselnder Menge, häufig zu kleinen Klümpchen zusammengeballt, und grössere (5,12 — 6,40 «) eosino- phile Körner von kugeliger oder etwas unregelmässiger Gestalt an. Da diesen Letzteren ähn- liche Gebilde auch im Mesenchym vorkommen, so erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass es sich um Stoffwechselproducte handelt, welche in die Epithelzellen gelangen und von diesen dann ausgestossen werden. Hierfür spricht der Umstand, dass man nicht selten Lücken von der Grösse der eosinophilen Körner im Epithel triff"t.« P. hallezi. Böhmig (29a p 22) bemerkt, dass das wenig günstig erhaltene Epithel des einen von ihm untersuchten Exemplares dieser Art niedrig war. Von den übrigen Procerodiden ist nichts Näheres über das Körperepithel bekannt. Ccrc. hastata. O. Schmidt (232 p 15, 16) macht in der Originalbeschreibung dieser Art keine Angaben über das Körperepithel. An lebenden Thieren fand ich Bauch- und Rücken- fläche und den Körperrand bewimpert Die den Tastlappen entsprechenden Stellen zeigen die gleiche Bewimperung wie die Tastlappen der Procerodiden. Die entsprechenden Gegenden des Kopfes habe ich mit den gleichen Bezeichnungen wie bei den Procerodiden TS F 35 abgebildet. T S F 30, 37 zeigen die AVimperbewegung, wie sie an einem Quetschpräparat bei schwacher microscopischer Vergrösserung zu beobachten ist. Genau wie bei Procerodes laufen nach den den Spitzen der Tastlappen entsprechenden Stellen {3) wellenförmige Be- wegungen der Wimpern, durch die je zwei Strudel im Wasser erzeugt werden. Die inneren Regionen B sind kleiner als die äusseren \C) und demgemäss auch die betreff"enden Strudel. Bl. Deckzellen. ;[47 An dieser Strudelbewegung nehmen wie bei den Procerodiden nicht nur die Eandwimpern, sondern auch die benachbarten dorsalen Wimpern theil. Die Wimpern der den Tastlappen entsprechenden Region sind empfindlicher als die der Tastlappen der Procerodiden, kommen am Quetschpräparat bald zum Stillstand und nehmen dann eine unregelmässige Lagerung an. Die Wimpern der Seitenränder [D) und des Vorderrandes {A) sind in geringer Bewegung oder Stillstand. An der ganzen Rücken- und Randbewimperung bemerkt man viele in Gruppen zusammenstehende stärkere, borstenartige Wimpern (T (i F 20), so auch in der Mitte zwischen den den Tentakeln von Frocerodes entsprechenden Stellen. Ferner bemerkt man sehr zahl- reiche »Sinneszellen«, die als verschieden starke Hervorwölbungen im Körperepithel auftreten und mit unregelmässig schwingenden Wimpern besetzt sind. An tixirten Thieren ist oft nur die Bewimperung der Bauchseite und der den Tast- lappen entsprechenden Stellen erhalten. Die ventralen AVimpern haben etwa die gleiche Höhe wie die ventralen Epithelzellen; letztere sind niedriger und rhabditenärmer als die dorsalen. An den den Tastlappen entsprechenden Stellen und besonders an dem Körperrand sind die Epithelzellen höher und stärker. Man erkennt, besonders an dünnen, nach Heidenhain ge- färbten Schnitten am Körperepithel eine deutliche Cuticula, die eine feine Granulirung, die Basalkörperchen, aufweist. Das Epithel entbehrt an den beiden den Tastlappen entsprechenden Stellen vollkommen der Rhabditen; die Bewimperung erscheint hier sogar deutlicher als auf der Bauchseite. Äusserst zahlreich linden sich im Epithel der Rückenseite besondere Zellen, die jedenfalls den oben erwähnten, am lebenden Thiere beobachteten »Sinneszellen« entsprechen; cf. p ]ö3ff. C. papulosa. Nach Sabussow's i'l'l'iS j) 15) Angaben ist das Epithel dünn, fast überall gleichmässig und besteht aus niedrigen, fast cubischen Zellen, mit dicht gedrängten Kernen. Böhmig (28 p 374 — 377) gibt für C. papulosa (die er unrichtig mit hastata identificirt) als Höhe und Breite des Körperepithels dorsal 3,84 — 7,68 jj-, bzw. 3,84 — 6,40 p-, ventral 2,56 — 6,40 [j. an. Ferner erwähnt Böiimu;, dass an den den Tentakeln entsprechenden Stellen des Kopfes sich constant ein Cilienbesatz findet und dass diese Art trotz kleiner Epithelzellen, doch ver- hältnismässig grosse Epithelkernc besitzt. Die Angaben Sabussow's und Böhmig"s decken sich also im wesentlichen. Ein Ver- gleich derselben mit meinen Angaben über C hastata 'p 146) zeigt die Verschiedenheit des Baues der Deckzellen der beiden Arten; auch dieser Umstand spricht also gegen die Ver- einigung der beiden Arten, die Böhjiig vorgenommen hat. An meinem aus Sebastojiol stammenden Material \ovl C. papUlusa fand ich die Bewim- perung nur an der Bauchseite und an den den Tentakeln entsjjrechenden Stellen erhalten. Das Epithel ist auf der Rückenseite niedrig, nimmt nach dem Körperrand hin an Höhe zu und behält die hier erreichte Höhe auf der Bauchseite bei ; über die dorsalen Haftzcllen (cf. p 129, 161). Cerb. cerntti. Bei dieser Art beobachtete ich am Quetschpräparat des lebenden Thieres, 19* i AQ III- Capitel; Anatomie und Histologie. dass beiderseits am 'S^orderende aa den den Tentakeln entsprechenden Stellen ein Strudel durch die Bewimperung erzeugt wird und dass die Wimpern des übrigen Körperrandes nach dem Körperende zu schlagen (T 1 1 F 3). Am Schnittpräparat ist mir nichts Eigenthümliches an den Deckzellen aufgefallen. Sie sind an den den Tentakeln entsprechenden Stellen er- höht, rhabditenfrei und kräftig bewimpert (TU F 7). Die Haftzellen zeigen eine besondere Anordnung (p 162). Sab. dioica. Nach Claparede (57 p 19) besitzt diese Art [Plan, dioica Clap.) eine dicke »Hautbedeckung«, auf der die Wimpern nur zwischen den »zahlreichen erhabenen Papillen oder Wärzchen«, die auf dem Rücken, den Seiten und besonders zahlreich am Vorderende vorhanden sind, fehlen. Böhmig (28 p 376) gibt für Sab. dioica (von Triest) als Höhe des Rückenepithels 6,10 — S,*J6[jl und des Bauchepithels 3,84 — 6,10|j. an. Uterip. vidgaris. Nach Sabussow (227 p 193, 194) besteht das Epithel dieser Art aus cylindrischen Zellen, deren oberer homogener Theil sich nach Biokdi-Ehrlich-Heidenhain orange und deren unterer gestrichelter sich blau-grünlich färbt. Die Höhe des Epithels ist nur unbedeutenden Schwankungen unterworfen. Die rundlichen oder ovalen Kerne färben sich in Folge der geringen Zahl ihrer »Chromatinschollen« nur schwach. Die Cilien, die bei jungen Thieren auf dem ganzen Körperepithel, bei geschlechtsreifen Thieren nur auf der Bauchseite vorhanden sind, haben ihre grösste Länge in der Mitte der Bauchfläche und nehmen nach den Rändern hin allmählich ab. Eine echte Cuticula fehlt. Bei stärkerer A^ergrösserung er- scheint ein scharfer dunkler Streifen auf der Oberfläche des Epithels als die Gesammtheit der Fussstücke der Cilien. Auch Böhmig (28 p 375) fand bei dieser Art Cilien nur auf der Bauch- seite. Ich fand an Quetschpräparaten lebender Thiere, dass an den Tastlappen genau die- selbe Erhöhung der Epithelzellen wie bei Procerodiden vorhanden ist und dass die Wimpern dieser Gegend die gleiche Strudelbewegung (cf. p 142) erzeugen. Den Bdellouriden (mit Ausnahme von B. propinqua) ist ein rhabditenfreies einge- senktes Epithel eigenthümlich. Bei allen 4 Arten der Bdellouridae beobachtete ich an Quetsch- präparaten von lebenden Thieren an den den Tastlappen der Procerodiden entsprechenden Stellen eine stärkere Wimperbewegung als am übrigen Körperrand. Eine Strudelbewegung, wie sie an diesen Stellen Procerodes, Uteriporus und Cercyra aufweisen, konnte ich jedoch bei ihnen nicht beobachten. An Totalpräparaten von Bdellouriden sieht man, dass an den den Tentakeln entsprechenden Stellen die Kerne des Parenchyms und des eingesenkten Epithels weiter als gewöhnlich von der Basalmembran entfernt liegen und einem nervösen Plexus Platz geben; an diesen Stellen zeigt das Epithel aber nur die gewöhnliche Höhe. Auf Schnittpräparaten zeigen die Bdellouriden ventral ein höheres Epithel als dorsal; ventral trägt es stets eine Bewimperung. Die Rückenbewimperung hingegen erscheint oft schwächer oder fehlt. Die Kerne der Epithelzellen liegen im Hautmuskelschlauch und auch noch im Paren- chym. In der Längsmuskelschicht sind die Kerne zwischen den einzelnen Muskelbündeln in Längsreihen angeordnet. Die Oberfläche der Thiere zeigt daher an Totalpräparaten eine voll- Bl. Deekzellen J49 kommene Längsstreifung, die ganz au die durch die obere Pigmentschiclit bei pigmentirten Seetricladen hervorgerufene Streifung erinnert; auch auf Flächenschnitten kommt diese An- ordnung deutlich zur Anschauung. B. Candida. Leidy 180 p 242) bezeichnet das Epithel dieser Art als »translucent inte- gument«. Graff iU2) erwähnt, dass im Epithel von Plan. Umuli) die Rhabditen fehlen. Wheeler (259 p 171 beschrieb zuerst das eingesenkte Epithel von Sj/ncoel. pellucidum und be- zeichnet das Epithel von B. Candida als dem dieser Art ganz ähnlich. Nach Böhmig (28 p 381) trägt die »Epithelplattenschicht« von B. Candida 5,12 — S,96[i hohe Cilien, erreicht eine Dicke von 2,56 — 8,96 ja und zeigt häufig eine fibrilläre Struktur. Die an tangentialen Schnitten er- kennbare unregelmässige Felderung entspricht jedenfalls den Zellen und die zwischen Epithel- platten befindlichen sie eingrenzenden Linien gehören der Basalmembran an. Über das ein- gesenkte Epithel sagt Böhmig ferner; »Der birnförmige, kernführende Abschnitt liegt zwischen den Längsmuskeln, reicht aber auch noch tiefer in das Mesenchym. Der Zusammenhang mit den Platten konnte besonders an Eisenhämatoxylin-Präparaten leicht festgestellt werden. Ob ausser den kernhaltigen Fortsätzen noch weitere zarte Plasmastränge von der Platte aus- gehen, wie solche von Jander für die Epithelzellen des Pharynx von Proc. rdvae und Dendr. lacteum beschrieben wurden, vermag ich nicht zu sagen.« An fixirten Thieren fand ich die Epithelverhältuisse , wie sie Wheeler und Böhmig beschrieben haben. Das rhabcUtenfreie Epithel zeigt ventral eine etwas höhere Bewimperung als dorsal. Auf Quer- und Sagittalschnitten sieht man deutlich die Plasmaverbindung der in und unter dem Hautmuskelschlauch liegenden Kerne mit der Epithelschicht. Da Wheeler's (259 T 8 F 10) nicht sehr anschauliche Darstellung des eingesenkten Epithels sich aui Sj/ticoeL pellucidum bezieht und Böhmig keine diesbezügliche Abbildung davon bei B. Candida gegeben hat, stelle ich auf T 4 F 17 einen Querschnitt durch ein junges Exemplar dieser Art dar, auf dem die Plasmaverbindungen der eingesenkten Kerne und des Epithels zur Anschauung kommen; Böhmig's Angabe, dass diese gerade bei HEiDENHAixscher Färbung deutlich hervor- treten, kann ich bestätigen. In unregelmässigen Abständen münden auf Bauch- und Rücken- seite zahlreiche Drüsen cf. III. C'apitel, C 6 a) nach aussen. An Frontalschnitten kommen die Epithelzellen wieder ganz anders als an Quer- und Sagittalschnitten zur Anschauung. Die polygonalen Epithelzellen, die ich an einem Frontal- schnitt durch die Rückenfiäche (T 4 F 6) dargestellt habe, zeigen den von AVheeler (259 T 7 F 6) vmd Böhmig (28 T 12 F 12) abgebildeten Bau; ich beobachtete auch zuweilen Aus- mündungen von Drüsen in den Epithelplatten, ferner eine Anzahl feinerer Poren, für die ich keine Deutung weiss. In der obersten Schicht der (Ring-) Muskeln finden sich noch keine eingesenkten Kerne. Auch im obersten Theil der Längsmuskelbündel beobachtet man noch keine Kerne, sondern nur Plasmastränge, an die sich die Kerne anschliessen ; dann folgt das Parenchym, in dem Kerne und drüsige Elemente regellos gelagert sind. B. propinqua. In der Originalbeschreibung dieser Art hat Wheeler (259) keine An- gaben über die Epithelverhältnisse gemacht. Ich fand das Epithel ganz ähnlich demjenigen 1 fjQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. der vorigen Art, konnte jedoch sehr kleine Rhabditen in grossen Mengen nach- weisen. Es lässt sich somit für die Familie der Bdellouriden nicht mehr allgemein sagen, dass ihr Epithel rhabditenfrei sei. B. wheekri. Bei den von mir untersuchten jungen Exemplaren dieser Art war das Epithel gleich dem von B. Candida ein eingesenktes und rhabditenfrei. Syncoel. pelluciduni. Wheeler (259 p 170, 171, T 7 F 6, 10) fand bei dieser Art die gleichen Epithelverhältnisse wie bei B. Candida. Ventral soll das Epithel und die Bewim- perung höher als dorsal sein. An Totalpräparaten und Frontalschnitten erkannte Wheeler im Epithel ein Netzwerk, dessen polygonale Felder den normalen Epithelzellen entsprechen und mit den in und unter dem Hautmuskelschlauch liegenden Kernen in Verbindung stehen. Ich habe diesen Angaben nichts hinzuzufügen und verweise nur auf das oben (p 148) über Bewimperung und Epithel der Bdellouriden im allgemeinen Gesagte. Microph. parasitica. Über das Epithel dieser Art liegt nur folgende Angabe Jägerskiöi d's (138 p 708, 709) vor: »Die Körperbedeckung besteht aus einem flimmertragenden Epithel, das an der Bauchseite (bei konservirten, in Serienschnitte zerlegten Exemplaren) in der Regel eine Dicke von 0,004 — 0,006 mm, auf der Rückenseite hingegen eine Mächtigkeit von 0,014 — 0,016 mm besitzt. Das Epithel sowohl auf der Bauch- wie auf der Rückenseite ent- hält eine reichliche Menge von Rhabditen.« 2. Die Rliabditeii. Die stäbchenförmigen Körper in dem Körperepithel der Turbellarien sind zuerst von Fr. f. Schulze '^237a) beschrieben worden. Eine eingehendere Berücksichtigung der sie be- treffenden Literatur habe ich im Zusammenhang mit der Darlegung ihrer physiologischen Deutung (p 44) gegeben. Die Rhabditen der Seetricladen gleichen durchaus denen der Palu- dicolen, sind jedoch kleiner. Sie sind bei allen freilebenden Seetricladen und auch bei der parasitischen Microph. parasitica vorhanden. Unter den Bdellouriden, die bisher als rhabditen- frei galten, Iconnte ich zahlreiche sehr kleine Rhabditen bei B. propinqua nachweisen. Nach Böhmig (28 p 375 — 377) sind die Rhabditen der Seetricladen im Rückenepithel und besonders an den Körperrändern in reichlich grösserer Zahl vorhanden als im ventralen Epithel, wo sie wiederum reichlicher in den seitlichen Partien vorkommen. Im Bereiche der Tentakel und des Genitalporus sollen sie bedeutend weniger zahlreich sein and an den von Drüsenausmündungen durchbohrten Stellen, sowie an den :>Ivleb-« und Sinneszellen fehlen. Sie sind nach Böhmig gerade oder leicht C-förmig gekrümmt, an den beiden Enden mehr oder weniger zugespitzt, von homogener Beschafi'enheit, intensiv färbbar fauch bei Do^ipel- färbungen bei ein und demselben Thier immer in demselben Farbton); im ventralen Epithel und im Epithel der Tentakelregion sind sie kleiner als im dorsalen Epithel und nehmen oft B2. Die Rhabditen. J5J eine schräge Stellung ein; im dorsalen Epithel hingegen sind sie wohl in Folge ihrer dich- teren Lage vertical gestellt und regelmässiger angeordnet. Diese Angaben Böhmig's kann ich vollauf bestätigen. Auffallend ist der Umstand, dass die Ehabditen in der Gegend des Genitalporus bei Seetricladen in noch geringerer Zahl auf- treten als im übrigen Körperepithel, während bei den Süsswassertricladen gerade in dieser Gegend eine Anhäufung auftritt, so dass man sie bei ihnen sogar als physiologische Reiz- mittel bei der Begattung 7,u deuten versucht hat. Die physiologische Bedeutung derselben, auf die ich hier nicht weiter eingehe, habe ich ausführlicher im biologischen Abschnitt (p 44) behandelt. Specielles über die Rhabditen der einzelnen Arten. P. lohata. Zur Untersuchung der Rhabditen dieser Art wandte ich verschiedene Vital- farbungen an. Methylenblau setzte ich in geringen Mengen den gewöhnlichen, etwa 1 1 Wasser fassenden Becken zu und Hess es 1 — 2 Tage einwirken. In dieser Zeit färben sich die Thiere tiefblau. Es färben sich auf diese Weise jedoch nur plasmatische und nervöse Elemente. Auch bei Bismarckbraun-Färbung, die den ganzen Tricladenkörper tiefroth färbt, blieben die Rhabditen farblos. Da sich an Schnitt- und Totalpräparaten die Rhabditen und alle erythrophilen Gebilde mit Orange-G intensiv färben, versuchte ich mit diesem Farbstoff auch Vitalfärbungen. In gleicher Weise wie vorher angegeben, setzte ich dem Seewasser Oraiige-G (conc. wäss. Lösung) zu; die Quantität der Farblösung kann bis auf 74 oc^er V;j der Menge des Seewassers gesteigert werden, ohne dass die Thiere darunter leiden. Die Rhabditen blieben jedoch auch in diesem Falle farblos, die aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen hingegen färbten sich sofort. An Quetschpräparaten lebender Thiere, denen am Deckglasrand etwas Orange-G zugesetzt wurde, färben sich aus dem Epithel heraustretende Rhabditen sofort intensiv, während die Hauptmasse derselben, die noch im Epithel liegt, farblos bleibt; diese Verhältnisse habe ich durch eine Abbildung (T 4 F 15) nach einer Vital-Doppelfärbung mit Methylenblau-Orange-G illustrirt. Nach dieser Beobachtung zu schliessen, liegen die Rhabditen im Ejiithel selbst; auch Böhmig (28 p 375) nimmt an, dass die Rhabditen ausnahmslos intracellulär liegen. Ferner lässt das geschilderte Verhalten der Rhabditen auf die Anwesenheit einer das Epithel bekleidenden Cuticula schliessen. Dass die Rhabditen einer Zone eine constante liinge aufweisen, wie Böhmig (28 p 376) angibt, kann ich nicht bestätigen, da eine Vitalfärbung des Quetschpräparates die Ungleich- heit der Rhabditen zeigt. T 4 F 1 5 zeigt diese Verhältnisse. Häufig linden sich, wie die- selbe Abbildung zeigt, zusammen mit frei gewordenen Rhabditen, vollkommen kugelförmige Gebilde, die sich gleich den Rhabditen mit Orange-G färben und zweifellos aus demselben Stoffe wie die Rhabditen bestehen. Ich glaube, dass diese Gebilde Rhabditen drüsensecret darstellen, das aus unbekannten Gründen nicht Rhabditenform, sondern Kugelform angenom- men hat. Auch auf Schnitten fand ich bei Proc. ulvac und verschiedenen anderen Seetricladen) j ^2 III- Capitel: Anatomie und Histologie. im Epithel und Mesenchym grössere und kleinere kugelige Gebilde, die sich gleich den Rhabditen färben. Lang (173 p 192) bemerkt über die Rhabditen von P. lohata [segm.) nur, dass die flim- mernden Epithelzellen durchweg mit sehr kleinen Stäbchen angefüllt sind, welche die ge- wöhnliche charakteristische Form und die bekannten Eigenschaften darbieten. Uljanin's (248 p 31 — 33) kurze Angaben über die Rhabditen seiner vermuthlich mit P. lohata identi- schen Seetriclade aus dem Schwarzen Meer habe ich im systematischen Theil in deutscher Übersetzung wiedergegeben. Böhmig (28 p 375) gibt für die I/änge der Rhabditen von P. lohata [segnientata, aus dem Schwarzen Meer) dorsal 3,84 — 5,12 jx und ventral 2,56 — 3,2 [i an. Ferner wies Böhmig darauf hin, dass die Zahl der im Mesenchym liegenden Rhabditen- bildungszellen nicht im rechten Verhältnis zu der Menge der im Epithel vorhandenen Stäb- chen steht; er fand nämlich Rhabditendrüsen mit kanalartigem Ausführungsgang im Mesen- chym nur bei P. ohlhn in grösserer Menge, spärlicher bei P. ulrae und P. variahilis und noch seltener bei den übrigen Arten. Ein grosser Theil der Rhabditen muss daher nach Böhmig's Ansicht im Körperepithel selbst gebildet werden (cf. p 153). Ich habe die Zahl der Rhabditenbildungszellen des Mesenchyms bei ein und derselben Art recht variabel gefunden, muss aber Böhmig darin beipflichten, dass die Zahl der Rhabditen- bildungszellen des Mesenchyms oft nicht ausreichend erscheint. Bei P. lohata fand ich meist nur wenige mesenchymatischc Rhabditenbildungszellen, hingegen dorsal und ventral zahlreiche erythrophile Körperdrüsen. Anhäufungen von Rhabditen im basalen Theil von Epithelzellen, vermuthliche Rhabditenbildungszellen des Epithels, wie ich sie sehr häufig bei P. ulvae gefunden habe, traf ich hier nur selten an. Die Zahl der mesenchymatischen Rhabditenbil- dungszellen scheint mir allgemein variabel zu sein. Bei P. lohata fand ich deren stets weniger als bei P tilvae, bei der sie meist sehr zahlreich sind, während Böhmig für diese Art wenig Rhabditendrüsen angibt. In der Gegend der GeschlechtsöfTnung fand ich bei P. lohata und auch bei anderen Seetricladen die Rhabditen vollkommen fehlend und das Epithel statt ihrer mit den secret- gefüllten Ausmündungen der zahlreichen Drüsen dieser Region durchsetzt. Es scheinen also hier Secretdrüsen und Rhabditenbildungszellen für einander zu vicariiren. Die Menge der Rhabditendrüsen im Mesenchym scheint mir nicht nur verschieden für die einzelnen Arten, sondern allgemein für alle Individuen variabel zu sein. So fand ich beispielsweise gerade bei P. ulvae im Gegensatz zu Böhmig (28) sehr zahlreiche Rhabditen- bildungsdrüsen. Auf Frontalschnitten durch das Körperepithel von P. lohata zeigte sich eine netzartige Anordnung der Rhabditen, indem oft in den Lücken zwischen den Rhabditen die Kerne der Epithelzellcn zu sehen sind (T 4 F 14, T S F 2). Sehr schön lässt sich auch die Vertheilung der Rhabditen an Totalpräparaten, die nach der Quetschfixirmethode fp 1 3) behandelt wurden, zur Anschauung bringen. Färbt man solche Präparate von P. lohata mit Hämalaun oder Hämatein-I-A, differencirt sie in schwach salz- B2. Die Ehabditen. 153 saurem Alkohol und ßiibt leicht mit Orange nach, so zeigt sich bei schwacher Vergrösserung, dass die Rhabditen genau die polygonale Felderung einnehmen, die den Zell- grenzen entspricht, und den über dem Kern liegenden Zelltheil frei lassen. Bei P. clohrni zeigen die Rhabditen etwa die gleichen Verhältnisse wie bei voriger Art. P. ulcae hat nach Wejsdt (258 p 257, 258) im Körperepithel, mit Ausnahme der Region des Genitalporus, zahlreiche spindelförmige, an beiden Enden zugespitzte Rhabditen, deren Querschnitt stets rund ist. Sie sind, nach W., stark lichtbrechend, strukturlos, von stets constanter Form, jedoch in Bezug auf ihre Grösse starken Schwankungen unterworfen. Böhmig (28 p 376) gibt als Grösse der Rhabditen dieser Art dorsal 6,10 — 7,68 jj, ventral 2,56 — 4,48 [A an und fand bei ihr Rhabditendrüsen verhältnismässig spärlich vor. Ich fand bei P. tilvae bezüglich Bau und Anordnung der Rhabditen etwa die gleichen Verhältnisse wie bei P. lobata (p 151). Die Angabe Wendts (258 p 258), dass bei dieser Art »in der Gegend um die Geschlechtsorgane herum dieselben ganz fehlen-, kann ich insofern nicht bestätigen, als ich in dieser Gegend oit noch immerhin zahlreiche Rhabditen antraf. Auch Wendt's Angabe, dass die Form der Rhabditen stets die gleiche sei, ist dahin richtig zu stellen, dass auch ausser der gestreckten Form der Rhabditen die leicht C-förmige Krüm- mung derselben vorkommt. Wie schon erwähnt, fand ich auch im Gegensatz zu Böhmig (28) gerade bei P. ulcae zahlreiche unter dem Hautmuskelschlauch gelegene Rhabditenbildungs- zellen, bei denen ich freilich oft die Ausführungsgänge vermisste. In dem dorsalen und ventralen Körperepithel fand ich sehr oft eine Anzahl von Rhab- diten zu Klumpen zusammengeballt um einen Kern herum oder in der Nähe desselben im basalen Theil der Epithelzelle in einem Hohlraum liegen. Von genannten Gebilden, deren eins ich auf T 6 F 4 wiedergegeben habe, fand ich auf jedem Schnitt durch das betreffende Thier mehrere vor. Obgleich oft im Mesenchym in der Nähe derselben Rhabditenbildungs- zellen lagen, fand ich jedoch keine Communication der mit Rhabditenklumpen gefüllten epidermalen Hohlräume mit denselben auf. Es wäre möglich, dass es sich hier um die vorher erwähnte, von Bühmig vermuthete epidermale Rhabditenbildung handelt. Bei Süsswassertri- claden soll die Rhabditenbildung nach Ijima (146 p 371) und Micoletzky (199 p 385) nur in den im Mesenchym liegenden Rhabditenbildungszellen stattfinden. CJde (246 p 231), der bei der paludicolen Plan, gonocephala ähnliche Gebilde beobachtete, nimmt eine epitheliale Rhab- ditenbildung an und bildet auf T 21 F 5 die gleichen Gebilde von Plan, gonocephala, wie ich sie bei Proc. ulvae beobachtet habe, ab. Wenngleich die von Böhmig, Ude und mir beobach- teten klumpenförmigen Rhabditenanhäufungen im mittleren und basalen Theil von Epithel- zellen bei See- und Süsswassertricladen den Gedanken an eine ectodermale Rhabditenbildung nahe legen, so bin ich doch der Ansicht, dass die Rhabditen, für die der sichere Nachweis ihrer Bildung in besonderen Drüsen des Mesenchyms erbracht ist, nicht beliebig in Epithel- zellen gebildet werden können. Ich halte die Rhabditenballen des Epithels für ein- geAvanderte Ersatzrhabditen mesenchymatischen Ursprungs, zumal da ich die Rhab- ditenklumpen auch bei dem Durchtritt durch die Basalmembran beobachtete (T 5 F 6). Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 20 154 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. Bei einem Exemplar von Proc. ulvae fand ich besonders im Hinterende des Körpers in beliebigen Theilen der Zellen des Darmepitbels Rhabditen vor (T 5 F 6), ferner homogene oder körnige Secretanhäufungen, die sich gleich den Rhabditen mit Orange-G intensiv färben. Graff (115 p 115) beobachtete bei zwei Landtricladen Rhabditen im Darmepithel und enthält sich einer Erklärung dieser räthselhaften Erscheinung (cf. auch III. Capitel, D2). Für die genannte Auffassung der Rhabditen als Schleim (erythrophiles Drüsensecret) - Verdichtungen scheinen mir auch die folgenden Beobachtungen zu sprechen: Färbt man Schnitte durch P. ulvae mit HEiDENHAiN-Orange-G, so nehmen die im Epi- thel befindlichen Rhabditen eine dunkle Färbung an, während die erythrophilen Drüsen, Rhabditenbildungszellen des Mesenchyms und freie Rhabditen des Mesenchyms meist heller gefärbt erscheinen. An einem Exemplar von P. ulcae fand ich auf Schnitten, die mit Hämalaun-Orange-G gefärbt wurden, im ventralen Körperepithel fast gar keine Rhabditen; statt ihrer zeigte aber das Epithel an der Aussenseite einen hell orange-G-gefärbten Saum, den ich als Schleim, d. h. als zerfallene Rhabditen betrachte. P. 2)leheia zeigt die nach Bau und Lage normalen Rhabditen. In dem ventralen Epi- thel fehlen die Rhabditen oft auf grössere Strecken hin. Auch auf dem Rücken sind kleinere Epithelpartien rhabditenfrei oder -arm. Zuweilen beobachtet man im Epithel eine oder mehrere rhabditenfreie Zellen. Die Rhabditen sind etwas weniger zahlreich als bei den bis- her genannten Arten. Rhabditenbildungszellen im Mesenchym fand ich selten. Bei P. jaqucti beträgt nach Böhmig (28 p 376) die Länge der Rhabditen dorsal 5,12 — 6,10 [i, ventral 2,56 — 5,12 \).. P. u'heatlandi zeigt in den Deckzellen sehr zahlreiche Rhabditen; diese sind bei den von mir untersuchten Individuen kleiner als die von P. ulvae. Bei P. ohlini sind nach Böhmig (28 p 375, 376) die Rhabditen dorsal 7,6S — S,96 [jl, ventral 5,12 — 7,68 \x lang und tingiren sich wie bei P. ulvae bald rein roth, bald tief violett, bei ein und demselben Individuum jedoch immer in demselben Farbton. In grösserer Menge fand Böhmig bei P. ohlini (im Gegensatz zu den übrigen von ihm untersuchten Seetricladen) »besondere und dann stets mit canalartigen Ausführungsgängen versehene Rhabditendrüsen im Mesenchym« vor. Sowohl im dorsalen wie im ventralen Epithel fand Böhmig oft Rhab- diten in eiförmigen Klumpen zusammenliegend; s. oben meine Angaben über P. ulvae. Bei P. variabilis sind nach Böhmig (28 p 375, 376) die Rhabditen dorsal 5,21 — 6,10 [j., ventral 2,56^5,12 [x lang, an den gewöhnlich rhabditenarmen oder -freien Stellen des Epi- thels zu punktförmigen Körperchen reducirt, die von den durch die Basalkörperchen be- dingten nicht zu unterscheiden sind; Rhabditendrüsen des Mesenchyms fand Böhmig bei dieser Art spärlich. Von P. warreni möchte ich keine Angaben über Rhabditen machen, da das Epithel meiner Exemplare in Folge ungeeigneter Salpetersäure-Formol-Fixirung schlecht erhalten ist. Für P. wandeli gibt Böhmig (29a p 11) an: »Die Rhabditen sind klein und dünn, B2. Die Rhabditen. J^55 1,92 — 3,S4 |ji, selten bis 5,12 [i. lang; sie liegen stets an der Peripherie der Zelle und bilden hier meist einen dichten Saum. Da die Zahl der Ehabditen im Mesenchym keine sehr an- sehnliche ist, dürfte wohl ein Theil der Stäbchen im Epithel selbst gebildet werden. Auf der ventralen Seite sind die Pigmentkörnchen in viel geringerer Menge vorhanden als auf der dorsalen, ebenso sind auch die Rhabditen spärlicher als da. In den eingesenkten Epi- thelzellen der Ohrflecke fehlen die Stäbchen und eosinophilen Kugeln fast ganz. . . .« Bei P. hallezi fand Böhmig ;29a p 22) die Rhabditen von halber Länge der Epithel- zellen und dicht gedrängt und vermuthet deren Bildung in den Epithelzellen selbst, da im Mesenchym Stäbchenzellen nur in verhältnismässig spärlicher Zahl angetroffen werden. »Voll- ständig fehlen die Rhabditen in den seitlichen Partien des Vorderendes (Tentakel oder Ohr- flecke?), das Ej)ithel selbst ist hier eingesenkt.« Bei P. segmentatoidcs, soMvetzkiana^ [Plan.) macrostoma, [Fov.) graciliceps und [Fov.) tri- ohata ist nichts über Rhabditen bekannt. Cerc. hastata zeigt im dorsalen Epithel zahlreiche Rhabditen, die meist im peripheren, seltener im basalen Theil der Deckzellen liegen. In Klumpen zusammen liegend oder auch einzeln finden sich Rhabditen sehr zahlreich im peripheren Theil des Mesenchyms. Aus- führungsgänge von Rhabditenbildungszellen beobachtete ich nicht. Auf eine für die Erkenntnis der Wanderung der Rhabditen wichtige Beobachtung möchte ich hier hinweisen. Auf einer Schnittserie durch ein Thier, das einen Cocon im Atrium genitale trägt und daher eine nur dünne Mesenchymschicht zwischen letzterem und dem dorsalen Körperepithel besitzt, fanden sich auf allen Schnitten dorsal zahlreiche Rhab- diten am Cocon sitzend, die in das Atrium genitale eingewandert waren. Andere fanden sich einzeln oder zu mehreren in dem Mesenchym in der Nähe des Atrium genitale, offenbar auf der Wanderung nach diesem begriffen. Es ist demnach anzunehmen, dass die Rhab- diten nach ihrer vollendeten Entwickelung in den mesenchymatischen Bildungs- zellen auf dem kürzesten Wege an eine (Oberfläche wandern, ohne einen be- sonderen Leitungscanal nöthig zu haben. Auch bei anderen Arten habe ich Leitungscanäle öfters vermisst und doch zweifellos auf der Wanderung be- griffene Rhabditen bei ihnen beobachtet (T 5 F 6); auch lässt sich so das ge- legentliche Vorkommen von Rhabditen im Darmepithel (p 154) erklären. Die hier beschriebene ungewöhnliche Lage der Rhabditen ist keinenfalls durch eine künstliche Ver- lagerung (z. B. bei der microtomischen Zerlegung) derselben zu erklären. Im Körperepithel dieser Art fand ich oft kugelige, in der Grösse sehr wechselnde Ge- bilde, die das gleiche Verhalten zu Farbstoffen wie die Rhabditen zeigen (T 4 F 20). Indem ich zugleich auf die bei P. ulvae und P. lohata (p 151, T 4 F 15) gemachten Beobachtungen hinweise, möchte ich die Vermuthung aussprechen, dass es sich hier wohl um Rhabditen- klumpen, die zu Schleim zerfallen sind, handelt. Bei manchen Exemplaren fand ich nur wenige klumpenförmige Rhabditenanhäufungen im Mesenchym, statt dessen aber zahlreiche Häufchen kugeliger Gebilde verschiedener Grösse 20* i Kß III. Capitel: Anatomie und Histologie. (T 4 F 20); zuweilen fanden sicli aucli eigenartige hohle Gebilde (Drüsenzellen) mit einzelnen Rhabditen im Innern oder in der nächsten Umgebung (T 4 F 4). Im Rückenepithel finden sich vereinzelt rhabditenfreie Zellen, die ich im Abschnitt über Sinneszellen berücksichtigen werde. An den Stellen, die den Tentakeln (Kopf läppen) der Procerodiden entsprechen (T 4 F 7 T'), nehmen die Rhabditen an Zahl sehr ab oder verschwinden ganz. An Quetschpräparaten lebender Thiere dieser Species sieht man die Rhabditen in Gruppen angeordnet. Setzt man am Deckglasrand einige Tropfen Orange-G zu, so färben sich alle aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen augenblicklich. Dabei erscheint ihre Grösse und Form recht variabel; sie verlieren leicht ihre Gestalt und zerfallen bei Druck zu Schleim; auch kleinere und grössere kugelförmige Gebilde, wie die bei P. lobata (p 151) erwähnten, sind zu beobachten. C. papulosa zeigt nach Uljanin (248 p 29) Rhabditen in nur spärlicher Zahl. Im Gegen- satz zu dieser Angabe Uljanin's beobachtete Sabussow (226 p 1 — 15) bei dieser Art »viele Rhabditen, w^elche denjenigen von anderen Tricladen ganz gleich Avaren«. Böhmig (28 p 376) gibt für die Grösse der Rhabditen dieser Art (non hastata cf. p 132) dorsal 5,12 — 6,10 p., ven- tral 3,84 — 6,10 [J. an; hinsichtlich der Zahl der Rhabditen fand Böhmig hier den Unterschied zwischen Bauch und Unterseite am geringsten. Ich fand die Rhabditen durchaus unregel- mässig vertheilt und stellenweise im Rückenepithel in geringerer Zahl als im Bauchepithel. Weitere Angaben möchte ich nicht machen, da bei meinem (Sebastopoler) Material dieser Art das Körperepithel schlecht fixirt war. Uterip. vulgaris hat nach Sabussow (227 p 194) besonders im Rückenepithel zahlreiche Rhabditen von cylindrischer Form, mit abgerundeten Enden, homogener Beschaffenheit, zum Theil in den Zellen liegend, zum Theil aus diesen hervorragend; ventral sollen sie mit Aus- nahme des Vorderrandes fast ganz fehlen. Böhmig (28 p 376) gibt als Grösse der Rhabditen dieser Art an, dorsal 5,12 — 8,96 [a, ventral 2,56 — 5,12 p.. Microph. parasitka enthält nach Jägerskiöld (138 p 709 sowohl auf der Rücken- wie Bauchseite zahlreiche Rhabditen. Bdell. Candida, wheeleri und S^ncoel. peUucidiim haben ein rhabditenfreies Körperepithel. B. propinqua besitzt merkwürdigerweise als einzige Bdellouride Rhabditen. Ich stellte sie zuerst an Quetschpräparaten lebender Thiere fest, bei denen sie die ganze Rückenfläche »leichmässig bedecken fT 7 F 2a). Die Rhabditen dieser Art haben die Form kurzer Stab- chen ohne Biegung und färben sich, wenn sie aus dem Epithel ausgetreten sind, bei Zusatz von Orange-G am Deckglasrand, in gleicher Weise wie Rhabditen freilebender Seetricladen. An Schnittpräparaten fand ich sie im dorsalen und ventralen Epithel, der Basalmembran näher liegend als bei anderen Arten. Eine C'uticula bekleidet die Aussenseite der Deckzellen der Seetricladen. Mixot (200 p 407) beschreibt diese für Süsswassertricladen folgendermaassen : »Die Cylinderzellen tragen eine äussere, sehr dünne Cuticula, die nach Graaf [sie] eine Verdickung der Zellmembran B3. Die Haftzellen. 157 ist. Dieselbe zeigt eine feine Punktirung, welche Avalirscheinlich durch die Anwesenheit von Porencanälchen bedingt wird, durch welche die Wimperhaare, die ebenfalls A'om freien l^lnde der Zellen entspringen, durchgehen. Einzelne Fetzen der Cuticula können durch einen auf ein lebendes Thier ausgeübten Druck abgesprengt werden«. Das Gleiche gibt Graff (109 p 420) für Plan, quadrioculata an. Die übrigen Autoren bestreiten bei Tricladen das Vorhandensein einer C'uticula, oder lassen die Frage offen. Mir scheint bei See- und Süsswassertricladen an Quetschpräparaten lebender Thiere eine äussere Cuticula der Epithel/eilen stets erkennbar zu sein, während die inneren (seitlichen; Zellwände sich der Beobachtung entziehen. Als Beweis für das Vorhandensein der Cuticula möchte ich folgende Beobachtungen anführen: An Quetschpräparaten lebender Thiere (P. hhata u. A.) beobachtete ich, dass ein- zelne , scheinbar über die Oberfläche herausragende Rhabditen von einer nach der Spitze des Stäbchens hinlaufenden Cuticula zeltdachartig überkleidet waren. Ferner spricht für das Vorhandensein einer Cuticula die schon erwähnte Beobachtung, dass sie an Quetsch- präparaten lebender Thiere nur die aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen färben. Auch die am Rand scheinbar hervorragenden Rhabditen färben sich nur, wenn sie thatsäch- lich die Cuticula durchbohrt haben; ausser P. lohota untersuchte ich auch die paludicole Plan, luguhris mit dem gleichen Resultat. Ich fasse die äussere Zellmembran des Körperepithels der Tricladen mit Minot als Cuticula auf und trete zugleich der Angabe verschiedener Autoren entgegen, dass einzelne Rhabditen über die Zellmembran hervorragen; normalerweise ist dies nicht der Fall. Homogene Plasmakörper fand ich ziemlich häufig im Körperepithel von P. lobata (T 7 F la). Eine Erklärung für diese vermag ich nicht anzugeben. Als etwaige epitheliale Rhabditenbildungszellen können sie nicht in Betracht gezogen werden, da ihnen einerseits ein Kern fehlte und sie nie Spuren von Orange-G annahmen; hingegen ist die Möglichkeit vor- handen, dass sie schwach gefärbtes cyanophiles Drüsensecret darstellen (cf. T b F 13 u. 14). 3. Die Haftzellen. Am Rande der Bauchseite findet sich bei allen Seetricladen ein Ring rhabditen- und cilienfreier Zellen (T S F 6, 7, 10 — 14, 38, 39, 41), die bisher als »Klebzellen« gedeutet worden sind. Ich bezeichne diese als »Haftzellen«, da sie mir nicht die Function von »Klebzellen« zu haben scheinen, wie ich im biologischen Theil (p 40) schon dargelegt habe. Im Haftzellenring kommen (in radialer Richtung) gewöhnlich nicht mehr als drei (höchstens vier) Haftzellen neben einander vor; diese sind auch stets von Deckzellen durchsetzt. Der Bau der Haftzellen ist bei allen Seetricladen sehr ähnlich. Sie ragen meist etwas über die Deckzellen hervor, be- sitzen einen Kern und werden von den Ausmündungscanälchen der Kantendrüsen durchbohrt; 4 ED III- Capitel: Anatomie und Histologie. diese enden mit Saugscheibchen, die wenig über die Zellränder vorstehen. Die »Klebdrüsen« der Süsswassertricladen sollen nach Ijima (146 p 369) am Rande der Bauchseite münden , je- doch sollen die betreffenden Zellen sich nicht von den übrigen Epithelzellen unterscheiden. Ich kann diese Angabe Ijima's nicht bestätigen, indem ich bei dem paludicolen Dendrocoelum lacteum fand, dass sie der Rhabditen und Cilien entbehren, von birnförmiger Gestalt sind und sich nach Heidenhain dunkel oder mit Orange-G gelb färben. Sie unterscheiden sich übri- gens wesentlich von den Haftzellen der Seetricladen; hierauf werde ich später noch zurück- kommen. Der Haftzellenring zeigt eine Verbreiterung am Vorder- und Hinterende des Thieres (T 8 F 38, 39, 41). Die Anhäufung der Haftzellen ist am Hinterende bei einzelnen (nicht freilebenden) Formen {Bdelloiira, Micropharynx und Syncoelidium) so stark, dass eine saugnapf- artige Bildung zu Stande kommt (T 8 F 39). Der »Haftzellenring« der Seetricladen entspricht der »Drüsenkante« der Landtricladen und dem sog. »Klebdrüsenring« der Süsswassertricladen. Bei P. lohata, dohrni und wahrscheinlich auch bei anderen Procerodiden zeigt der Haftzellenring eine Unterbrechung in der Augenregion T 8 F 7, 12, 41 und Textf. 44). Am Vorderrand verläuft der Haftzellenring in einem etwas grösseren Abstand vom Körperrand als lateral; auch zeigt er die gleiche ovale Form am Vorderende bei tentakel- tragenden und tentakel- und tastlappenlosen Formen. Die Stelle der Unterbrechung des Haftzellenringes liegt bei P. dohrni, etwa in der Augen- gegend, bei P. lohata scheinbar etwas mehr vor den Augen. Bei letzterer Art ist sie gewöhnlich grösser als bei ersterer, und die Haftzellen treten bei ihr unmittelbar hinter den Augen wieder auf. Ich konnte zwar bei anderen Procerodiden (und ■'s überhaupt Seetricladen) diese Unterbrechung des Haftzellenringes nicht wahrnehmen, obwohl mir die einheitliche Organisation in dieser Hin- sicht durchaus wahrscheinlich vorkommt. Ich muss jedenfalls angeben, dass mir auch bei Bdelloura und Cercyra die Feststellung einer solchen Unterbrechung des Haftzellenringes nicht möglich war. Auf Querschnitten durch die haftzellenfreie Gegend von P. lohata Fiff.44 Aus Querschnitten sieht man im Parenchym zahlreiche Kantendrüsen, die aber nicht reconstruirtes Büd des ^jg ^n das Epithel herantreten; die Haftzellen fehlen auf einer Quer- Haftzellenringes von P.lo- .... bata; in der Augengegend schnittserie (zu 5 jx) auf etwa zehn Schnitten durch die Augenregion. zeigt der Ring eine Unter- ^^^^ Unterbrechung des Haftzellenringes in der Augengegend treten brecnung. ^ " o u cj die Haftzellen viel näher au den Körperrand heran. Die Anordnung der Haftzellen am Vorderende von P. lohata veranschaulicht Textf. 44. Die Haftzellen von P. dohrni habe ich im Abschnitt Kantendrüsen (C Oaa) eingehender berücksichtigt ;T 8 F 1(1-14 . Für die Haftzellen von P. tvandeli gibt Böhmig 29a pH) eigenartige Verhältnisse an: »Die Klebzellen bilden jederseits einen 115 — 135 [x breiten Saum; beide Säume vereinigen B3. Die Haftzellen. |59 sich wie bei anderen Maricolen am vorderen und hinteren Körperende zu je einem Felde, das quer über die ganze Ventralfläche zieht. Ihre 6,40 — 7,68 |x hohen Epithelialplatten sind nicht nur von den feinen Ausführungsgängen der Klebdrüsen durchsetzt, sondern enthalten auch llhabditen, ein ^'erhalten, das ich bei anderen Formen niemals zu beobachten Gelegen- heit hatte. Zwischen den Klebzellen liegen eingesenkte Zellen, welche nicht von Drüsen- ausführgängen durchbohrt werden, und in diesen sind Stäbchen besonders reichlich anzutreffen.« ^'on den Haftzellen der übrigen Procerodiden ist nichts Nennenswerthes bekannt. Bei Cerc. hastata, die sich bedeutend fester am Boden anzuheften vermag als die Pro- cerodiden, findet man dementsprechend einen stärkeren Haftzellenring (T 8 F 38). An Quetschpräparaten sieht man ihn am Vorder- und Hinterende oft über den Körperrand hervortreten. Auch an Totalpräparaten sind die Haftzellen oft schön zu sehen, wenn sie zufällig etwas über den Körperrand hervorragen. Nachdem Graff 187U 112 p 203) zuerst den »Klebzellenring- bei Bdelloura Candida {Plan, limuh) beschrieben hatte, fand Lang 1881 (173 p 192, 193 T 12 F 9, 10) ihn bei P. lobata [G. segm.) und beschrieb die Zellen folgendermaassen : »Bei Gunda segmentata bilden diese , Klebzellen' an der Bauchseite des Körpers und beinahe dicht am Rande eine Zone, welche den Körper rings umsäumt. Am vordersten Körperende ist diese Zone viel breiter als im übrigen Körper, sie erstreckt sich indes nicht bis in die Aorderen und seitlichen als Tentakel fungirenden Ecken des Körpers, sondern endet vorn stumpf bogenförmig. Die Kleb- zellen entbehren der Stäbchen und des Flimmerepithels (,? Epithelbewimperung'), sie ragen bedeutend über die übrigen Epithelzellen hinaus und haben an ihrer freien Seite eine rauhe, beinahe papillöse Oberfläche. Im Bereich dieser Zellen münden bei Gunda eine grosse Zahl von einzelligen Hautdrüsen nach aussen.« Lang's Abbildung der Haftzellen, die ich auf TS F 6 wiedergegeben habe, zeigt, dass die Bezeichnung der Oberfläche als »rauh, beinahe papillös« zu Avenig sagt, da Lang wirk- liche Papillen abbildet. Wie Lang (175 p 57) angibt, konnte er die Klebzellen an Schnitt- präparaten nicht zur Anschauung bringen. Später wurden bei allen (zur betreff'enden Zeit bekannten) Seetricladen an Schnittpräparaten »Klebzellen« nachgewiesen, so zunächst von Wendt 1889 (258 p 258) bei P. idvae. Bei dieser Art sollen die »Klebzellen« denen von Gunda segmentata (= P. lobata) gleichen, aber an ihrer Oberfläche statt der papillösen Fort- sätze einen Kranz kurzer steifer Borsten tragen. Die von Wendt erwähnten Fortsätze der »Haftzellen« machen auf Schnitten wohl oft den Eindruck von Stäbchen oder Borsten, doch stellen sie, bei P. ulvae genau wie bei an- deren Seetricladen »Haftpapillen« dar. Böhmig 28 p 37S T 12 F 3) weist darauf hin, dass die »Klebzellen« selbst durchaus nicht drüsiger Natur sind, sondern von zahlreichen feinen Ausführgängen mesenchymatischer Drüsen durchsetzt Averden, und gibt die erste genauere Darstellung derselben nach einem Schnittpräparat [Sab. dioica . Ferner bemerkt Böhmig: »Das augenscheinlich sehr zähe und IRA III. Capitel: Anatomie und Histologie. klebrige, eosinophile Secret der Letzteren tritt an der Oberfläche der Zellen in Form kleiner gleich grosser Stäbchen oder Tröpfchen auf und verleiht ihnen ein eigenthü