'■^r >^^ > i' •*0^ ^ ^K- MM- ■\ ^r- ■:-?r . i! ' V ^../l^^' LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE PUBLIE PAR T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire, G. GILSON, PROFESSEUR d'eMBRYOLOGIE. J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE, A l'Université catholique de Louvain. AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ELEVES ET DES SAVANTS ETRANGERS. TOME IX !■■ FASCICULE. I. Les branchies des acéphales, par Fr. JANSSENS. II. Contribution à l'étude du mécanisme de l'excrétion cellulaire, par A. VAN GEHUCHTEN. III. La rétine des vertébrés, par S. RAMON Y CAJAL. IV. Sur les rapports du pneumobacille de Friedlânder, du ferment lactique et de quelques autres organismes avec le Bacillus lactis aerogenes et le Bacillus typhosus, par J. DENYS & I. MARTIN. LIERRE LOUVAIN Typ de .lOSEPH VAN IN & C'', A. UYSTPRUYST, Libraire, rue Droite, 4.S, rue de Namur, 1 1 . i8g3 /7i7 TABLE DES MATIÈRES DU TOME IX I. Les branchies des acéphales, par Fr. Janssens ... 5 II. Contribution à l'étude du mécanisme de l'excrétion cellulaire, par A. Van Gehuchten ....... g3 III. La rétine des vertébrés, par S. Rawon v Cajal . . . iig IV. Sur les rapports du pneumobacille de Friedlender, du ferment lactique et de quelques autres organismes avec le Bacillus lactis aerogenes et le Bacillus typhosus, par J. Denys et I. ^Iartin. 259 V. Les terminaisons nerveuses intra-épidermiques chez quelques mammi- fères, par A. Van Gehuchten ..... 299 VI. Recherches à propos des objections récemment élevées contre le pouvoir bactéricide du sang, par J. Denys et A. Kaisin. , 335 VII. La cristallisation de la cellulose et la composition chimique de la membrane cellulaire végétale, par Eugène Gilson. . . SgS VIII. Étude sur « l'acholie d ou « cholémie n expérimentale, par J. Denys et Dr L. Stubbe . ... . . . . 445 LES BRANCHIES DES ACÉPHALES PAR Fr. JANSSENS DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES {Mémoire déposé le 30 juin 1891J LES BRANCHIES DES ACÉPHALES INTRODUCTION. BojANUs, VON Rengarten, Alder, de Lacaze-Duthiers, Williams, Langer, von Heçsling, Bonnet, Sabatier, Posner, Peck, Rabl, Koll- MANN, Mitsukuri, VON Ihering, Simpson, Sluiter, VAN Haren, Pelseneer et Ménegaux sont les principaux auteurs qui ont écrit sur la branchie des acéphales. Posner (ij est le premier qui applique les méthodes modernes à notre sujet. Son ouvrage est très étendu et remarquable, surtout pour l'époque. Sabatier (2) ne s'occupe que de la moule, animal que nous n'avons pas l'intention de décrire dans cette première partie de nos recherches. Nous aurons cependant l'occasion de citer cette monographie pleine de mérite. Peck (3) a publié un travail très condensé sur la branchie en général, traitant surtout VArca, la moule, l'anodonte etlaDreyssena. Ce mémoire est rempli d'observations exactes. Sa conclusion principale est que la branchie des najades ne peut être considérée comme le type primitif de la branchie des acéphales, ainsi que le voulait Posner, mais qu'elle représente au con- traire la forme la plus profondément modifiée du type primitif. Ce type est, pour lui, la branchie à filaments libres de la moule. Il appuyé cette opinion par de solides arguments embryologiques. Nous acceptons résolument sa manière de voir, à cela près que nous regardons la branchie de VArca comme plus voisine du type primitif que celle delà moule. Comme on le verra, nous apportons divers arguments nouveaux en faveur de cette théorie de Peck. (u Posner : Ueber dcii Bau der Sajadenkicmen; Arch. fur mikr. Anat., iSyS. (2) Sabatier : Anatomie de la moule commune; Ann des Se. nat.. 6" série, t. v, 1877. (3) H. Peck : Gills of lamellibrancli moUusca; Quat. journ. o£ micr. se, 1877. 8 Fr. JANSSENS Au surplus, Ménegaux (i) a très brièvement résumé les travaux de ses devanciers dans un mémoire remarquable, dont nous aurons l'occasion de nous occuper plus loin. N'espérant pas faire mieux, nous nous contenterons de renvoyer le lecteur à cet aperçu historique. Mais quelque importants que soient les travaux de tant de savants distingués, nous avons encore trouvé à glaner sur leurs pas. Nos recherches nous mettent à même de compléter et parfois de réformer les descriptions anatomiques de divers auteurs. Cependant nos résultats sont surtout du domaine de l'histologie et de la cytologie. Ce travail nous a été proposé par MM. les professeurs Carnoy et GiLSON. C'est dans leurs laboratoires, à l'Institut cytologique de Louvain, que nous avons poursuivi ces recherches. Nous sommes heureux de saisir l'occasion de rendre un hommage public à la science et au désintéressement de ces maîtres dévoués et de leur exprimer ici notre vive reconnaissance. MÉTHODES Les injections à la masse de gélatine et de gomme arabique et surtout au nitrate d'argent nous ont sei"vi à étudier les cavités sanguines des bran- chies. Pour les mollusques marins, le nitrate doit être employé avec grande précaution. La méthode qui nous donna les meilleurs résultats est la sui- vante. Tout en laissant l'animal intact, s'il y a moyen {Mactra), ou après l'avoir ouvert avec précaution, nous introduisons l'aiguille de la seringue dans un des vaisseaux de la branchie ou dans un des vaisseaux qui y con- duisent et nous injectons de l'eau de mer; nous laissons ensuite l'aiguille en place et remplissons la seringue d'eau osmiquée à i ou 2 0/00. Sans perdre de temps, nous lavons par la même voie à l'eau distillée, et enfin nous injectons une solution de nitrate d'argent dont la concentration varie de 1 à 0,5 0/0. Nous exposons ensuite la branchie à la lumière diffuse qui noircit plus régulièrement, ou bien nous lavons à l'eau et n'exposons à la lumière qu'après avoir mis l'organe dans l'alcool à 70°. Les dissociations nous ont été d'une grande utilité pour l'étude des épithéliums. L'alcool au tiers pendant 24 heures, les acides borique et sali- cylique employés avec tant de succès par Engelmann(2), et l'acide osmique (1) MÉNEGAUX : Recherches sur la circulation dans les lamellibranches marins; 1891. (2) Engklmann : Ziir Anat. itnd Physiol. der Flimmer^ellen ; Arch. fur d. ges, Phys,, 18 LES BRANCHIES DES ACEPHALES 9 très faible pendant deux heures nous ont fourni des préparations très intéressantes. La macération dans le carbonate de potassium fort,, à l'étuve, à 70°, pendant plusieurs jours, nous a donné des figures très instructives pour l'étude de la partie squelettique de la branchie. La méthode des coupes microtomiques doit nous occuper un peu plus longuement. On sait qu'il est impossible de faire par cette méthode une étude, même morphologique quelque peu sérieuse, si l'on n'apporte pas un soin scru- puleux à la fixation des tissus. Aussi, après avoir employé successivement presque tous les agents fixateurs préconisés par les auteurs : l'alcool à 70°, les solutions de Flemming et de Kleinenberg, etc., nous nous sommes arrêté à la solution de Gilson ; c'est elle qui nous a donné les plus beaux résultats. Le liquide fixateur était généralement introduit dans la cavité palléale entr'ouverte par un léger écartement des valves. Les organes n'étaient excisés qu'après un certain durcissement, et plongés ensuite dans la solution pendant un temps variant d'après la grandeur des objets. On lave ensuite avec soin avant de passer aux alcools. Nous enrobons à la paraffine ou à la celloïdine, soit séparément, soit d'après la méthode combinée de Gilson. Nous avons accordé un grande importance à la coloration après coupe, à cause de la finesse et de la sûreté de cette méthode. Ceci nous a permis de faire l'essai d'un certain nombre de nouveaux colorants employés dans la teinture industrielle des laines, mais qui, à notre connaissance, ne sont pas encore pour le moment introduits dans la technique microscopique. C'est ainsi qu'après un colorant nucléaire comme \ héniatoxyliiie ou le carmin picroaluné, nous fîmes l'essai des teintures connues sous les noms dî Aïo orseille, ronge mandarin, jaune Victoria, jaune double, jaune bouton d'or, tartraiine (Meister Lucius et Brunnig, Hôchst a/M), (Max Linger, Tournay,) bleu de Baie, et surtout le bleu carmin (breveté N., Meister Lucius et Brunnig, Hôchst a/M). Ce dernier colorant a donné les résultats les plus heureux. Il a été depuis introduit dans la pratique du laboratoire à Louvain, et il a été démontré qu'il a une électivité spéciale pour les parties du protoplasme qui subissent la différenciation cuticulaire. Ce colorant a l'avantage de pouvoir s'employer en solution alcoolique et de ne pas teindre le collodion employé pour le fixage des coupes, si l'on a soin de laver à l'alcool après coloration. Nous l'employons le plus souvent avec un mordant lo Fr. JANSSENS acide, par exemple l'acide chlorhydrique, dont nous versons 2 ou 3 gouttes dans 100 ce. de colorant. On monte dans la solution glycérinée ou dans les milieux résineux. La méthode de Born nous a fourni les reconstructions nombreuses qu'on peut voir dans nos planches. Tous les dessins ont été pris au prisme de Nachet. Nous avons aussi fait usage de la photographie dans la partie morphologique de notre étude. Constitution anatomique de la Brancinie. § I. Données fournies par les auteurs Théorie embryologique. Les recherches de de Lacaze-Duthiers (i) ont eu une influence considérable sur les idées des anatomistes qui ont repris après lui l'étude des branchies des mollusques adultes. On considérait autrefois ces organes comme de simples lamelles, de là^ vint même le nom de lamellibranches qui fut attribué à toute une classe de mollusques. Cependant on n'ignorait pas l'existence d'une segmentation nette de ces lames en tranches verticales plus ou moins séparées et renflées en crêtes. Cette segmentation leur avait même valu le nom de lames pectinées, dans les descriptions anatomiques. Or, de Lacaze-Duthiers a démontré que chaque branchie apparaît chez l'embryon sous la forme d'une série longitu- dinale de bourgeons distincts qui s'allongent en filaments. Chacun de ces filaments s'incurve ensuite en forme de V, de telle sorte que son extrémité revient se placer près de son point d'insertion. Depuis, MiTSUKURi (2) et Pelseneer (3) ont admis que d'un même côté du pied, les bourgeons d'une branchie se confondent avec ceux de la branchie voisine. Les deux branchies des auteurs deviennent donc une seule branchie à deux lames branchiales. Nos résultats, tant morpholo- giques qu'histologiques, confirment cette théorie. Chacun de ces filaments incurvés correspond à une crête de la lame branchiale pectinée. Mais ces rudiments perdent d'ordinaire leur indépendance au cours du développement. Des ponts de coalescence s'établissent de bonne heure, (1) DE Lacaze-Duthiers : Mémoire sur le développement des branchies; An. se. nat , 4™'' série, t V. i856. (2J MiTSUKURi : On the structure and significance of some aberrant forms of lamellibranchiate-gills; Quaterl. journal, 1881. (3) P, Pelseneer : l^eport 0/ the deep sea mollusca; Zool. Challenger, p. LXXIV. 12 Fr. JANSSENS 1° transversalement entre les deux branches d'un même filament incurvé; 2° latéralement entre filaments voisins. Le nombre et la puissance de ces soudures varient notablement dans la série des espèces. Ainsi chez le Mytiius et YArca, la branchie présente une structure encore peu différente de celle des embryons. Les coalescences entre les deux branches d'un même filament se sont seules établies; les soudures interfilamentaires n'existent pas encore, et les segments branchiaux sont encore indépendants les uns des autres. Premier indice de coalescence. Sabatier, dans son beau mémoire sur l'anatomie de la moule, signale, il est vrai, un mode d'union spécial entre ces segments. Il a décrit sur les faces latérales de chacun d'eux un disque proéminent formé de cellules vibratiles. Ces disques se correspondent de filament à filament, et leurs cils, très longs, se confondent en un seul fais- ceau et paraissent assez adhérents entre eux. Ils se meuvent, paraît-il, simultanément, et le mouvement de chaque faisceau aurait pour effet non seulement d'agiter l'eau qui les entoure, mais de faire mouvoir les filaments eux-mêmes. Ces faisceaux de cils soudés par leurs bouts étant assez adhé- rents entre eux, l'ensemble des filaments constitue une espèce de palissade, qui toutefois est très sujette à se rompre. Sabatiek considère cette union des filaments par l'intermédiaii'e de cils entremêlés, comme le premier indice de la coalescence interfilamentaire. Remarque. Nous ferons observer que si cette remarque peut être acceptée dans une vue phylogénétique, on ne peut pourtant tenir aucun compte de ce rapport physiologique dans une étude morphologique. Au point de vue morphologique, les filaments doivent être considérés comme entièrement libres, aussi longtemps qu'il ne s'établit pas entre eux une véritable coalescence, une parfaite continuité de tissu. Coalescence réelle. Celle-ci s'établit réellement de filament à filament chez la plupart des autres acéphales ; dès lors, la branchie prend vraiment la forme d'une lame. Définition. Ainsi, l'on peut considérer les branchies comme formées de deux lamelles soudées par leur bord. Chacune des lamelles est formée par l'ensemble des parties ascendantes réunies par de nombreuses concres- cences. Chez les najades, les concrescences de filament à filament se déve- loppent à tel point que des longues fentes primitives il ne reste plus que de petites ouvertures canaliformes, qu'on a pour cette raison appelées du nom de pores aquifères. Les concrescences entre deux branches d'un même fila- LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 1 3 ment sont aussi très puissantes et elles forment des cloisons qui traversent l'espace qui sépare les deux lames. Cet espace et ces cloisons sont appelés espaces et cloisons interlamellaires. Jusqu'ici nous n'avons parlé que de la forme extérieure des branchies. Sans entrer dans des considérations de nature histologique, nous pouvons nous demander quelle est, d'après les auteurs, l'organisation interne de ces appareils. Squelette. Les espaces compris entre les feuillets épithéliaux sont occupés par des massifs de tissus mésoblastiques de nature diverse, et con- tiennent, outre un appareil de soutien tout spécial, un système vasculaire sur la constitution duquel les auteurs sont loin d'être d'accord. Deux écoles sont ici en présence. L'une, dont Langer, Bonnet et Menegaux sont les principaux représentants, admet l'existence d'une canalisation complète et entièrement close. L'autre, tout en admettant l'existence de canaux afférents, soutient que ces derniers s'ouvrent dans des espaces lacunaires, où la cir- culation est moins bien définie, pour rentrer dans des canaux de retour plus ou moins bien constitués. Posner et Peck sont les patrons de cette nouvelle école. Cette question touche de très près à celle de l'endothélium. Nous en parlons dans un chapitre spécial. Résumé. Résumons en quelques mots et indiquons brièvement l'état actuel de la question. Dans les najades, chaque branchie est formée de deux lamelles fixées par leur base au corps de l'animal et soudées entre elles au bord libre de l'organe. Ces lamelles sont percées d'un nombre variable d'ouvertures ou pores aquifères, qui aboutissent au-dehors de la branchie. Ces pores s'ouvrent au fond de sillons séparant des crêtes saillantes qui courent sur la face externe des lamelles, perpendiculairement à leur bord. L'espace qui sépare ces lamelles est divisé en chambres par des cloisons plus ou moins complètes. Les crêtes de deux lamelles adjacentes se correspondent, et chaque couple de crêtes représente un des bourgeons filamentaires, dont la con- crescence donne naissance chez l'embryon à la lame branchiale. Cet appareil contient un système circulatoire formé de canaux et d'es- paces lacunaires. 14 Fr. JANSSENS § II. Observations personnelles I. NAJADES. 1° Examen d'une série de coupes à trai'ers la brauchie. Le résumé de la structure générale de la branchie que nous venons de formuler ne pourrait à lu: seul donner au lecteur qu'une idée fort incom- plète de la structure de cet organe dans les najades. C'est dans cette famille que nous avons rencontré les données les plus précieuses pour nos recherches histologiques. Dans le but de donner au lecteur une idée plus exacte de l'organisation de la branchie dans les najades, nous le prierons de passer en revue avec nous les premières de nos figures. Ces figures reproduisent quelques-unes d'entre les innombrables pré- parations qui nous ont servi à nous orienter d'abord, et à contrôler ensuite les descriptions des auteurs. Beaucoup d entre elles représentent des objets qui n'avaient pas été figurés jusqu'ici; d'autres ont pour principal objectif de reproduire les choses avec plus de détails ou plus de naturel qu'on ne lavait fait avant nous. Bien que cette partie de notre mémoire ne soit pas com- plètement originale, nous croyons pouvoir avec raison la ranger parmi nos observations personnelles. La FiG. 1 reproduit une section coupant transversalement les bran- chies de Y Anodonta dans un sens presque parallèle aux crêtes qui leur donnent une apparence pectinée. Cette figure naturelle correspond au schéma classique dont on se sert pour mettre en lumière la disposition de l'appareil respiratoire des acéphales. On y reconnaît aisément la ca- vité interlamellaire, ci, les deux lamelles droites, SD, et refléchies, SR. Enfin, on y remarque aussi la disposition bifide du bord des branchies internes. Passons maintenant en revue la série des fig. 2, 3, 4, 5. Elles représentent des sections longitudinales de la branchie de VAno- donta anatina, et sont par conséquent perpendiculaires à la longueur des segments branchiaux correspondant aux bourgeons libres de la branchie embryonnaire. Fig. 2. C'est une des premières coupes de la série. Elle entame le bord de la branchie externe. Ce qui frappe d'abord dans cette figure, c'est LES BRANCHIES DES ACEPHALES, 15 la division de la coupe en deux bandes allongées, séparées par un espace vide. Le lecteur pourrait penser que cet espace n'est autre que la cavité interlamellaire. Il n'en est rien pourtant. C'est un simple sillon marginal, s, et les parties solides qui le limitent appartiennent aux bourrelets qui bordent ce sillon. Nous reviendrons sur ce point. Mais chacune des bandes qui limitent le sillon dans la fig. 2 est visi- blement formée de pièces distinctes, de forme allongée. C'est en effet le bord de la branchie, dentelé transversalement, en même temps qu'il est parcouru par un sillon longitudinal. Les dents sont donc échancrées par le sillon. Chacune de ces dents échancrées représente l'extrémité d'un seg- ment branchial. Les bourgeons embryonnaires sont donc demeurés exempts de toute coucrescence au niveau du bord libre de la branchie, qui correspond au sommet de leur anse d'incurvation. Mais si l'on examine la partie infé- rieure de la figure, on remarque que plusieurs sections de dents sont déjà unies entre elles par une commissure latérale. C'est la région de la cou- crescence qui commence à poindre. La région qui présente le caractère embryonnaire de l'indépendance des segments est donc fort courte. Fig. 3. Cette coupe est prise en dessous de la première, mais à fort peu de distance d'elle. La concrescence intersegmentaire a pris un dévelop- pement tel que la branchie s'y montre comme un organe massif et indivis. Néanmoins, la segmentation est encore fort nettement indiquée, sur les faces latérales de la branchie, par les crêtes saillantes qui la recouvrent et dont chacune correspond à un segment branchial. Elle est encore indiquée dans cette figure par des lignes que l'on voit surtout sur le côté droit de la figure, lignes que nous appellerons épithélium mitoyen, et dont nous nous occuperons plus loin. Remarquons simplement que ces lignes correspondent au fond des sillons qui séparent les crêtes des deux faces. On y remarque plusieurs trous irréguliers, creusés dans le tissu. C'est la première apparition de la cavité interlamellaire, dont plusieurs prolongements supérieurs ont été sectionnés à ce niveau. Fig. 4. Nous appelons l'attention du lecteur sur les parties suivantes de cette coupe prise à une distance notable en dessous de la précédente. La cavité interlamellaire, ci, présente des cloisons S assez écartées les unes des autres. On y voit des pores aquifères, pa. Le tissu massif des lamelles, en certains endroits, apparaît comme une masse assez confuse. Il y a là, en effet, un volumineux dépôt de nature minérale, dont nous parle- rons plus loin. 16 Fr. JANSSENS Enfin, il y a à remarquer que les deux lamelles s'écartent aussi l'une de l'autre entre les deux cloisons interlamellaires S, les " interfilamentar junctions ^^ de Holman Peck, produisant ainsi un léger renflement de la surface externe, en même temps qu'une légère dilatation de la cavité inter- lamellaire. FiG. 5. Elle intéresse à la fois la branchie interne et la branchie externe et a pour but d'indiquer la différence de structure de ces deux or- ganes. Cette différence consiste surtout dans le nombre des cloisons inter- lamellaires. Elles sont beaucoup plus nombreuses dans la branchie externe que dans l'interne. Ce coup d'œil rapide jeté sur ces figures permettra au lecteur, espérons- nous, de s'orienter mieux que précédemment dans l'organe respiratoire des najades. Remarque sur la circulation des najades. Dans le paragraphe intitulé : Données fournies par les auteurs, nous avons dit quelques mots sur la circulation. Il nous était impossible à cet endroit de donner une idée, même globale, des faits connus à ce sujet. Disons donc en quelques mots ce que nos lectures et surtout nos observations comparées nous ont appris. Dans les unionides, tout l'espace circonscrit par l'épithélium de la bran- chie est occupé par un tissu lacunaire. Ces lacunes, quoique très irrégulières en apparence, constituent cependant des voies sanguines bien définies. Les plus vastes d'entre elles possèdent même une paroi assez bien organisée et peuvent porter le nom de vaisseaux. Nous allons les indiquer en quelques mots en esquissant le cours complet du sang dans la branchie. M. Mene- GAUX (1), qui a fait une étude si remarquable de la circulation dans les acéphales, trouve des endothéliums limitant exactement les - vaisseaux ^ branchiaux. Malgré le nombre très considérable d'injections et d'imprégna- tions que nous avons faites, nous n'avons jamais pu trouver l'endothélium dont il parle. Nous reviendrons d'ailleurs sur cette question dans la deuxième partie de ce travail. Prenons une seule lamelle branchiale comme objet de cette courte description. A la base de chaque lamelle branchiale, on trouve un vaisseau branchial afférent ^ F, fig. l, et un vaisseau branchial efférent EF. Les premiers, beaucoup plus larges, mais moins bien organisés, se soudent (i) MÉNEGAUX : Recherches sui a circulation dans les lameUwranches marins, i8gi. LES BRANCHIES DES ACEPHALES^ 1? dans les deux lamelles droites de deux branchies voisines en un vaisseau unique AF'. On trouve fixés perpendiculairement sur ces vaisseaux des canaux affé- rents caf et efîérents cef, fig. 4 et 5, dont les derniers longent les crêtes des segments, tandis que les premiers longent l'épithélium de la cavité interlamellaire. Les canaux efférents sont unis perpendiculairement à leur trajet par des canaux interefiférents qui courent perpendiculairement aux crêtes segmentaires au niveau des commissures intersegmentaires, comme on peut le voir sur la fig. 5, ief. Les canaux afférents sont unis par des canaux interafférents, iaf, qui courent parallèlement aux canaux interefférents et longent la paroi de la cavité interlamellaire; celle-ci, à cet endroit, est tapissée du côti; interne par du tissu conjonctif abondant. De ces derniers canaux, ief et iaf, dont les parois sont mal limitées, ' le sang se répand dans les lacunes qui complètent ainsi le cercle de la circulation. 2° Disposition des septa ou cloisons interlamellaires. Il ressort de la comparaison de nos dessins que chez l'anodonte les septa sont plus nombreux au voisinage du bord libre que près du bord adhérent. Ces liaisons sont de longueur très inégale, les plus longues seules s'avancent jusque vers la base; mais aucune d'entre elles n'atteint la partie tout à fait inférieure. Cette série et d'autres séries de préparations, parmi lesquelles il y en avait d'animaux très jeunes, nous ont révélé qu'il existe, sous ce rapport, une différence bien nette entre les genres Anodonta et Unio. Dans ce dernier, les septa ne sont pas plus nombreux près du bord libre. Ils sont tous relativement courts, et, tandis que chez ï Anodonta tous, ou à peu près, s'avancent vers le haut jusqu'au bord lui-même, chez VUnio ils s'arrêtent aux niveaux les plus divers. 3° Description du bord libre de la branchie. Cette partie de la branchie n'a pas obtenu des auteurs toute l'attention qu'elle mérite. Nous en avons fait une étude assez détaillée. Branchie interne. Nos fig. 1 et 3 nous ont fait voir que ce bord est découpé par des dents, et que chacune de celles-ci est échancrée ou bilobée. En coupe transversale, la branchie de l'anodonte reproduit donc exacte- ment un filament branchial de moule, vu de profil. Sabatier avait déjà figuré l'échancrure de lextrémité de ces filaments chez la moule. 18 Fr. JANSSENS L'étude d'une série complète de coupes, orientées comme celles de la FiG. 2, nous a permis de reconstituer ce bord suivant la méthode de Born, en tenant compte de l'épaisseur des coupes. La FIG. 6 représente la surface latérale d'une pièce ainsi reconstituée. Les hachures y indiquent partout les ponts établis par les commissures entre les filaments. Ces ponts de concrescence laissent entre eux, avons nous dit plus haut, des espaces appelés pores aquifères qui établissent une com- munication directe entre la cavité interlamellaire et l'extérieur. Au bord libre, il existe quelques pores aquifères qui ne pénètrent pas directement dans la cavité interlamellaire. Tels sont, dans la fig. 6, les pores aquifères, pr', pr", à droite, et, pr', à gauche. Le liquide qui entrerait par les orifices extérieurs de ces pores ne pénétrerait pas directement dans la cavité interlamellaire, il devrait contourner la face postérieure des com- missures, cnr et ciii^, en passant dans un canal, ca, compris entre ces ponts et une colonne de concrescence beaucoup plus volumineuse. Nous appel- lerons cette colonne commissure marginale ou du sillon, parce qu'elle s'étend depuis le fond de ce dernier jusqu'au plafond de la cavité inter- lamellaire, cms, FIG. 6. Ce pont d'union interfilamentaire diffère des ponts voisins, non seulement par sa large surface qui comprend toute l'épaisseur du filament ou segment branchial au niveau de son coude, mais encore par une autre particularité que nous signalerons déjà ici, tout en nous réservant de l'étudier avec plus de détail dans la partie histologique de ce travail : c'est l'existence d'une lame cpitheliale complète, qui coupe nette- ment la commissure du sillon en deux parties appartenant chacune aux deux segments voisins. Cette lame nous l'avons déjà signalée dans la fig. 3, et désignée sous le nom de lame mitoyenne. Elle est plus distincte encore dans la fig. 15, epm. Branchie externe. Les fig. 7 et 8 représentent aussi des pièces reconstituées et vues par leur face intersegmentaire, après la section de tous les ponts de concrescence. Mais elles sont prises en deux endroits différents de la branchie externe. La première appartient à la partie moyenne de la branchie, la seconde à la partie postérieure, voisine du siphon. La structure de cette partie, fig. 7, diffère de celle de la portion corres- pondante de la branchie interne, i» par le grand développement en surface des commissures intersegmentaires ; 2" par la réduction correspondante du LES BRANCHIES DES ACEPHALES^ 19 diamètre des pores aquifères , pr' , pr°, pr'" ; 3° par le caractère plus pro- noncé de la concrescence au niveau de la commissure marginale; 4° par le rétrécissement du canal, ca; 5° par l'absence presque complète du sillon marginal. Seul, le troisième point demande un mot d'explication. Nous disons que la concrescence y est plus prononcée, parce que l'épithélium mi- toyen ne s'étend plus sur toute l'épaisseur de la commissure marginale ou du sillon, fig. 12. Ce feuillet n'existe plus ici dans la partie voisine du plafond de la cavité interlamellaire. La région couverte de hachures simples, FIG. 7, en est dépourvue, et, à ce niveau, les tissus mésodermiques de deux filaments sont en continuité parfaite. ku. niveau de la fig. 8, on observe des différences assez légères, mais intéressantes pourtant, d'avec la structure de la fig. 7; ce sont : 1° La réduction extrême dans la fig. 8 du faible sillon marginal, rappelant celui de la branchie interne. 2" Dans la fig. 8, l'oblitération et la disparition d'une partie des deux premiers pores aquifères, dont il ne persiste de chaque côté en ca, que les parties extrêmes, sous la forme de simples culs-de-sac. 3" La réduction de l'épithélium mitoyen à de très faibles dimensions dans la fig. 8. En somme, la concrescence a encore fait un pas de plus dans la fig. 8, que dans la figure précédente. L'indice le plus intéressant de cette fusion progressive, c'est la persistance des deux petits culs-de-sac cylindriques, ca. II. OSTREA EDULIS. L'huitre nous fournit un exemple de branchie à concrescence très marquée du type des branchies plissées ou composées des auteurs. Les FIG. 60 à 63 mettent sous les yeux du lecteur les traits caracté- ristiques de la structure qui nous occupe. Elles nous montrent : 1° Que la surface de la branchie présente des plis, ou cannelures, sé- parés par de profonds sillons, fig. 61. Ces plis saillants eux-mêmes portent des crêtes, Ss, qui sont autant de segments branchiaux; nous les appellerons segments secondaires. La pièce qui constitue le fond des gouttières a aussi la valeur d'un segment branchial, mais c'est un segment beaucoup plus vo- lumineux que les autres; il portera le nom de segment primaire , fig. 61, SPr. 20 Fr. JANSSENS 2° Que les segments secondaires sont intimement soudés les uns aux autres, et aux segments primaires. 3'=' Que les deux branches des segments primaires sont unies entre elles, en d'autres termes, qu'aux environs du bord il y a concrescence intra- segmentaire dans tous les segments primaires, mais non dans les secondaires. L'étude des séries complètes, auxquelles ces coupes appartiennent, nous a appris en outre : 1° Que les pores aquifères sont très petits, c'est assez dire que la con- crescence intersegmentaire est très profonde. 2° Que l'indépendance entre les deux branches des segments secon- daires se maintient sur toute la longueur de ces segments, ceux-ci sont donc entièrement dépourvus de concrescence intrasegmentaire. 3° Que les branches ascendantes et descendantes sont unies, dans certains segments primaires, par des commissures intrasegmentaires jusqu'à la partie adhérente de l'organe. Dans d'autres, au contraire, les commissures s'approchent moins de la base de la branchie; c'est le cas du segment moyen de la fig. 61. 4° L'examen de la fig. 60 montre en outre qu'au bord libre de la bran- chie il y a concrescence complète entre toutes les parties de l'organe. On n'y distingue plus ni crête segmentaire, ni cavité interlamellaire ou sanguine. Le bord libre de l'organe est un bourrelet solide, no)i segmenté, c'est-à-dire que la concrescence y est poussée à ses dernières limites. Cependant cette figure demande un mot d'explication. Elle a été dessi- née sous un très faible grossissement; aussi les pièces libres que l'on voit à droite, contrairement à ce que l'on pourrait croire, ne sont pas des sommi- tés de crêtes, ou mieux de bourgeons apicaux semblables à ceux des najades, mais des saillies spéciales correspondant chacune à un pli ou cannelure. Si les crêtes n'étaient pas complètement effacées , chacun de ces bourgeons devraient en porter un grand nombre. L'espace qui sépare la pièce solide de gauche d'avec les saillies spéciales de droite correspond à un sillon mar- ginal. Ainsi donc les crêtes ont disparu dans un massif solide, mais les plis sont encore indiqués par de légères saillies dentelant légèrement les bords du sillon marginal. La disparition des crêtes elles-mêmes, par la concrescence au niveau du bourrelet marginal, est un fait qui doit être rare. Si la concrescence était poussée aussi loin sur toute la face de la branchie, celle-ci perdrait l'appa- rence pectinée qui lui est si commune chez les acéphales. LES BRANCHIES DES ACEPHALES 21 5° Dans Thuitre, les concrescences intersegmentaires affectent une forme toute particulière. Les segments primaires, SPr, fig. 61 et 62, sont unis directement entre eux par une commissure spéciale, CR, en dessous de chacun des plis, et cela au même niveau que celui où l'on observe l'union, cr, entre les segments secondaires, Ss. Mais il y a plus. Bonnet, Menegaux et les autres auteurs qui ont remarqué ces détails n'ont pas vu que toutes ces concrescences sont unies par une membrane que nous appellerons membrane intersegmentaire, MR, fig. 62. C'est là un fait unique, qui assigne à l'huître une place toute spéciale. Des considérations d'une autre nature avaient d'ail- leurs forcé Menegaux à créer un groupe spécial pour les ostréides. Quoi qu'il en soit, on voit que le type des eulamellibranches est consi- dérablement modifié ici. La partie inférieure de la fig. 61 explique les erreurs qui se sont produites. La membrane intersegmentaire, MR, fig. 62, est très mince, et d'une commissure, par conséquent d'une membrane à l'autre, il n'y a qu'une faible distance verticale. Si le rasoir passe un peu obliquement, il entame deux commissures qui se suivent. Le cas est précisément réalisé dans la partie inférieure de la fig. 61, tandis que dans la partie supérieure le rasoir passe entre les deux feuillets d'une même membrane et nous montre les nombreux globules sanguins qu'on y trouve régulièrement. IIL DREYSSENA POLYMORPHA. Si la structure des branchies était reçue comme un caractère taxono- mique important, la Dreyssena devrait cesser d'être rangée dans la même famille que le Mytihis edulis, tant sont profondes les différences qui séparent les organes respiratoires de ces deux espèces. D'ailleurs Pelseneer(i) dit en parlant des mytilides : - il est bien entendu que la Dreyssena n'appar- tient pas à cette famille. » Chez le Alytiliis, comme on sait, les segments branchiaux ne présentent entre eux que des liens anatomiques extrêmement faibles. La coalescence intersegmentaire ne s'y établit qu'entre les extrémités des branches incurvées. Chez la Dreyssena, au contraire, cette coalescence est extrêmement profonde. Tout d'abord les pores aquifères possèdent des orifices très étroits. Mais, fait plus remarquable, si l'on étudie ces pores à l'aide de sections. (i) p. Pelseneer : Archives de Biologie, 1891. 2 2 Fr. JANSSENS en même temps que de préparations de l'organe examiné par la surface, on s'aperçoit que le nombre des orifices internes de ces pores est bien inférieur à celui des orifices externes. Deux orifices externes correspondent, dans la règle, à un seul orifice interne. Les reconstructions, fig. 68, rendent compte de ce fait. On y voit chaque petit canal aquifère s'insinuer obliquement derrière la crête du segment voisin, et se confondre avec un canal identique venu du pore situé de l'autre côté de cette crête. Dans la fig. 70, qui est un lambeau de branchie vu par sa face externe, on voit la position des pores par rapport aux crêtes. La fig. 69 montre sur une coupe transversale la réunion des pores deux à deux en p\ p', pour former un court canal s'ouvrant par un orifice unique, p, dans la cavité interlamellaire. Notons que cette coupe est prise à un niveau inférieur à celui du schéma. La concrescence intrasegmentaire est très puissante aussi. Elle s'affirme sous la forme de lames qui partent toutes du bord libre, pour s'arrêter à des niveaux divers comme chez l'anodonte. Ces lames s'étendent fort loin vers le bas. L'absence d'épithélium mitoyen au niveau de la commissure marginale est un caractère qui s'harmonise avec les autres indications de la concres- cence profonde qui existe entre les segments de la Dreyssena. IV. CYCLAS CORNEA. Dans cette espèce, la concrescence intrasegmentaire est très profonde; c'est là son trait le plus caractéristique. La branchie externe du Cyclas est très peu développée et surtout beaucoup plus courte que l'autre. C'est un organe très massif; la concrescence intersegmentaire y est très puissante aussi, plus puissante peut-être que dans n'importe quel autre type. La branchie interne, celle qui loge ici les embryons, présente la même structure dans sa partie supérieure. Plus bas, la concrescence intra- segmentaire diminue beaucoup, pour donner naissance à une vraie cavité interlamellaire, traversée cependant par des ponts sur la nature et l'origine desquels nous poursuivons en ce moment des recherches spéciales. Le bord libre de la branchie est reproduit dans les fig. 71 à 74. La FIG. 74 montre que le sillon marginal y est profond et que le bourrelet ex- LES BRANCHIES DES ACEPHALES 23 terne (branchie externe) est très développé. On remarque en outre, en jetant un coup d'œil sur les fig. 71 et 73, que les crêtes sont d'abord séparées les unes des autres par défaut de coalescence comme chez VAnodonta. D'autres détails de l'extrémité des crêtes se voient encore dans ces figures. L'explica- tion de nos planches fournira au lecteur les indications nécessaires. L'existence d'un epithélium mitoyen, complet comme dans la branchie interne de VAnodonta, est indiquée dans la fig. 74, par la surface à hachures croisées, em. Enfin cette même figure indique encore l'oblitération des pores aquifères supérieurs. La large commissure du sillon s'étend assez pour se fusionner avec les deux, premières commissures latérales, c et c . La cavité intersegmentaire ou aquifère est donc fermée au bord libre, par une gouttière complète et non criblée de trous, comme c'est le cas chez les autres espèces. V. PECTEN. Il existe un grand nombre de travaux sur les branchies du genre Pecten. Citons dans l'ordre chronologique les noms de Posner, Bonnet, VON Haren, Menegaux et Pelseneer. Les idées de Posner sont si imparfaites, que nous nous permettons de les passer sous silence. Bonnet a fait pour le Pecten jacobœus une classe nouvelle de bran- chies, qu'il appelle Coulissenkiemen . Il a assez bien compris la circulation dans la partie moyenne des segments primaires. Cest lui qui a signalé d'abord le repli vasculaire de ces segments qu'il appelle Faltengefàss. Mais il s'est totalement mépris sur la nature des segments secondaires et sur la circulation dans ces segments. Von Haren donne une coupe d'un segment primaire; on y distingue deux canaux, mais sa figure est fautive à plus d'un point de vue. Il donne ensuite, pour ce qui regarde la circulation, une figure schématique qui ne répond nullement à ce que nous montre la nature et qui peut tout au plus passer pour la généralisation hâtive du schéma donné avant lui pour VArca par Bonnet, schéma qui lui-même ne saurait être défendu. Pelseneer donne une bonne figure d'une coupe de la branchie dans la partie voisine de son bord libre. Il donne aussi une coupe très sommaire d'un segment secondaire. D'ailleurs il précise moins encore que von Haren pour la circulation dans cet organe. 24 Fr JANSSENS Enfin Menegaux, malheureusement, n'entreprend pas l'étude histolo- gique de la branchie. Il s'en tient aux injections tout en reconnaissant lui- même qu'il n'est pas possible d'injecter les segments secondaires. Il s'est mépris au sujet de ces derniers. Menegaux est d'accord avec Bonnet sur certains points. Il dit en effet que « le vaisseau afférent ne communique qu'avec les canaux principaux, « segments primaires, « qui sont à la fois afférents et efférents. » Les autres segments n'auraient qu'un canal. Il a connu aussi la membrane plissée, Falteugefàss de Bonnet, mais il ne la figure pas. Sa description de la circulation est ici très vague ; ce qui tient peut-être à l'absence de figures. Nous avons repris l'étude complète de la branchie dans le genre Pecten. Les espèces dont nous avons disposé sont le Pecten jacobœiis provenant de la station zoologique de Naples et les Pecten l'ariiis et inaxitniis que nous avons obtenus pendant notre séjour à Banyuls-sur-mer (i). Au point de vue anatomique ces diverses espèces ne présentent que des différences de détail. La branchie du Pecten appartient aux branchies plissées des auteurs. La branche refîéchie des segments est courte. Elle atteint à peu près les 2/3 de la longueur de la branche directe. La cavité interlamellaire s'ouvre donc largement dans la cavité palléale. Au bord libre, c'est-à-dire à l'anse d'inflexion des segments, on ne voit aucune différence entre les segments primaires et secondaires et tous ceux-ci se trouvent sur une même ligne. Au bord adhérent, au contraire, les segments primaires seuls s'insèrent sur une même ligne, et les segments secondaires s'insèrent sur autant de lignes courbes à convexité extérieure qu'il y a d'espaces séparant les segments primaires. La lame branchiale y est donc fi'oncée et cette disposition s'explique aisément, si l'on remarque que tous les serments conservent à peu près la même épaisseur sur toute leur lon- gueur. La courbe à petit rayon, sur laquelle s'insèrent les segments au bord adhérent, ne pourrait loger sur une même ligne tous les segments qui placés côte à côte occupent toute la courbe à grand rayon du bord libre. Les segments, tant primaires que secondaires, sont libres de toute coa- lescence intersegmentaire anatomique. Les segments primaires ont seuls (1) Nous profitons de roccasion que nous fournit cette publication pour remercier M. de Lacaze- DuTHiERS du gracieux accueil qui nous a été fait au laboratoire Arago de Banyulssur-mer. LES BRANCHIES DES ACEPHALES 25 des traces de coalescence intrasegmentaire. Vers l'anse d'inflexion de ces seg- ments, on rencontre en effet des sepla, fig. lOl et 102, unissant la partie directe et la partie refléchie d'un même segment. Ces scpta sont loin d'avoir l'importance qu'ils ont dans les eulamellibranches, dont nous avons étudie quelques types plus haut. Mais ces segments primaires présentent une autre particularité : ils sont munis d'une expansion lamelliforme, le Faltengefdss de Bonnet, qui est l'homologue de ce que Sabatier décrit sous le nom de corps godronné dans la moule, et que nous appelons le sinus lamellaire, FIG. 96 et 103, 5/(1). Division. Nous commencerons l'exposé de nos résultats par la des- cription de l'innervation de la branchie; puis nous parlerons de la circula- tion, et nous terminerons par la musculature. Innervation. Nous ne trouvons dans les auteurs aucune donnée sur 1 innervation de la branchie. Quoique nos recherches sur ce sujet soient encore loin d'être achevées, nous en donnerons cependant une idée. Nous poursuivons en ce moment cette étude et espérons arriver bientôt à des résultats plus complets. Pour plus de clarté, nous exposerons sous forme de propostions. Proposition 1. Il y a dans la branchie du Pecten quatre troncs nerveux principaux, le tronc branchial impair, NBr, les troncs latéraux pairs, ni, le nerf médian secondaire, nm, fig. 83. Propositions. Le tronc branchial impair, NBr, et les troncs latéraux pairs, ni, sont reliés sur tout leur parcours par de nombreuses branches ana- stomotiques , f n" . Cette disposition peut paraître étrange, aussi sommes nous induit à croire que les troncs nerveux, NBr et ni, doivent être considérés comme des troncs mixtes, ayant à la fois la valeur de centres nerveux et celle de nerfs. Nous leur donnerons le nom de nerfs ganglionnaires. Proposition 3. Le tronc branchial impair, NBr, a deux sortes de branches collatérales : les branches anastomotiques et les branches des gouttières marginales. Les branches anastomotiques, fig. S3,f'n", relient entre eux le tronc impair et les troncs pairs. Les branches des gouttières marginales longent d'abord les branches anastomotiques, /'/;", puis elles entrent, fn", dans le canal marginal, cm'. (1) Notons déjà à cet endroit qu'un canal sanguin longe le bord de cette expansion. 26 Fr JANSSENS et dans la gouttière marginale, gm, des segments primaires, fig. 83. On les voit en coupe en fn", fig. 84, 85, 86 et 96, dans le sinus lamellaire dont il sera question plus loin. Au niveau de la fig. 91, comme nous le dirons ci-après, le sinus lamellaire, si, et la gouttière marginale ont disparu. Cependant on retrouve les filets nerveux de la gouttière à l'endroit où cette gouttière apparaît plus bas. A ce niveau, cependant, on ne reconnaît plus le tronc, mais on retrouve une certaine quantité de fibres éparpillées sous l'épithélium du segment, fig. 91, fn". Proposition 4. Les Ironcs latéraux pairs ont aussi deux sortes de bran- ches collatérales : les branches anastomoliques et les branches des segments. Les branches anastomotiques, fn", fig. 83, sortent de la partie infé- rieure du tronc. Les branches des segments, au contraire, sortent par le côté opposé, s'élèvent dans l'appareil de soutien, //?', et s'infléchissent bientôt, fn', pour aller se distribuer aux segments, //z, fig. 83. Pour décrire leur trajet, partons du point ni, fig. 83. Nous y voyons ces branches, partant du point supérieur de la section du nerf latéral, s'élever dans l'appareil muqueux, puis se courber pour pénétrer dans les segments. On en voit un filet,///, pénétrer dans celui des segments qui est exacte- ment intéressé par la coupe, 5-4 (les autres segments se trouvent en dessous du plan de la coupe). La fig. 86 nous montre ces filets des segments en coupe transversale, ///', pendant leur trajet ascendant à travers l'appareil de soutien. Dans la fig. 85, on en voit encore en coupe transversale, /;/', mais en/'//', ces mêmes branches sont coupées obliquement, presque longi- tudinalement. Cette portion correspond aux fibres infléchies, /'//', fig. 83. Ces mêmes fibres sont coupées transversalement, fig. 88. On voit, FIG. 84, un filet, fp, entrer dans l'appareil de soutien d'un segment primaire. Plus haut, on retrouvera encore, occupant la même position, ce filet à côté du tube ou de la gouttière segmentaire du segment primaire, ///', fig. 91 et 96. Pour l'appareil squelettique de la branchie, voyez la partie histologique. Proposition 5. Les segments primaires renferment donc deux filets nerveux. L'un venant du nerf branchial impair, NBr, longe la gouttière marginale, ///", fig. 83, 84, 85, 86. 91 et 96: l'autre envo3^é par le tronc latéral pair, ///, suit la gouttière ou le tube segmentaire, fp, fig. 84, ///', fig. 96, 97 et 91. Ce dernier est l'homologue du nerf que l'on trouve dans les segments secondaires. LES BRANCHIES DES ACEPHALES 2? Proposition 6. Les segments secondaires, au contraire, ne renferment qu'un filet neri^eux, fn, qui longe toujours la partie postérieure du tube cloisonné, fig. 83, 84, 89, 90, 97. Quant au nerf médian se condaire, il longe constamment le vaisseau afférent. Jusqu'ici nous ne lui avons vu aucune branche collatérale, fig. 83 et 87, nm. Circulation. Afin de faciliter au lecteur l'intelligence de ce chapitre difficile, nous commencerons par donner un résumé de la circulation dans la branchie. Ensuite nous expliquerons ce résumé en reprenant une à une les diverses propositions que l'on peut en tirer. Résumé. Le sang arrive à la branchie par un vaisseau branchial afférent. Ce vaisseau présente deux séries d'orifices latéraux par lesquels le sang passe dans les segments primaires et secondaires. Dans les segments primaires, il suit un canal qui longe le bord du sinus lamellaire, le canal marginal. Ce canal est très court. Il se transforme bientôt en gouttière et à ce moment devix voies différentes s'ouvrent pour le sang : il peut, en sortant de la gouttière, s'engager dans une large cavité, le sinus lamellaire, qui le mène directement au canal segmentaire efférent; ou bien pénétrer dans la partie libre du segment en suivant le fond de la gouttière qui devient bientôt le canal segmentaire afférent. Dans les segments secondaires, le sang marche vers leur partie libre par un système de lacunes et de vaisseaux contournant le vaisseau bran- chial efférent. Dans la partie libre des segments, tant primaires que secondaires, le sang s'engage dans un tube qui se poursuit jusqu'à l'extrémité libre de la branche réfléchie, revient sur lui-même, contourne encore l'anse d'inflexion et entre dans la partie basale de l'organe formée par la soudure de tous les segments. A partir de ce point, il marche vers le vaisseau branchial efférent par un système de larges lacunes. Le vaisseau branchial efférent se trouve entre le vaisseau branchial efférent et le sinus interbranchial. ' Proposition i . Le sang arrive à la branchie par le vaisseau bran- chial afférent. Il suffit d'indiquer la place de ce vaisseau. 28 Fr. JANSSENS Il se trouve en AF au-dessus de la substance de soutien, M, fig. 83. On le voit en coupe longitudinale dans la fig. 87. Proposition 2. Ce vaisseau présente deux séries d'orifices latéraux, par lesquels le sang passe dans les segments primaires et secondaires. Un de ces orifices se voit en 0, fig. 83, où il est coupé longitudinale- ment. On en trouve de ce côté une série. De même à droit du vaisseau branchial afférent, on trouve une série d'orifices placés symétriquement par rapport à celle de gauche. Proposition 3. Dans les segments primaires, le sang suit un canal qui longe le bord du sinus lamellaire, le canal marginal, cm, cm', fig. 83. Ce canal est très court. Il se transforme bientôt en gouttière, gm, et à ce moment deux voies différentes s'ouvrent pour le sang : il peut, en sortant de la gouttière, s'engager dans une large cavité, le sinus lamellaire, si, FIG. 86, 85. 84. 96, qui le mène directement au canal segmentaire efférent, ce, FIG. 96; ou bien pénétrer dans la partie libre du segment en suivant le fond de la gouttière, qui devient bientôt le canal segmentaire afférent, Ca, FIG. 91. Le canal marginal ou la gouttière marginale, qui en est la continuation, occupe, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut, le bord libre d'une ex- pansion membraneuse dépendant des segments primaires. On voit l'organe à l'état de canal dans la fig. 83, cm, et à l'état de gouttière en gm, fig. 86, 85, 84 et 96. Dans toutes ces figures, on a sous les yeux la structure fort simple du sinus lamellaire. Ce sinus est formé de deux épithéliums séparés par une cavité semée de piliers. Cette cavité communique avec la gouttière. Le sang peut donc circuler entre tous ces piliers. Par cette voie, avons-nous dit, il se rend au canal eff"érent. Ce rapport est évident dans la fig. 96. Telle est la première voie que peut suivre le sang. La seconde voie est celle de la gouttière elle-même, qui se transforme en un tube complet en pénétrairt dans le segment. Ce tube se voit dans la fig. 91, ca. En fait, ces deux voies ne sont pas toujours ouvertes. La voie du sinus lamellaire peut s'oblitérer, ou bien par la contraction des piliers unissant les deux lames épithéliales, comme on le voit en pm', fig. 85 et 84, ou bien par laccolement des piliers, S, fig. 84 et 5^, fig. 96. Ces derniers ont une forme spéciale ; ils sont très larges et se recouvrent mutuellement. Quand ils sont en état de contraction, ils ferment le passage et constituent un véritable septum. Mais en état de relâchement, ils permettent au sang LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 29 de passer entre eux et de se frayer un chemin jusqu'au canal efférent. Quant aux piliers muqueux, ce sont bien des éléments contractiles. En effet, nous les avons surpris à divers stades de la contraction. Quand ils sont en exten- sion, les feuillets s'écartent sous l'influence de la pression sanguine; les piliers s'allongent, dans ce cas, et s'amincissent, fig. 96, pm. Au contraire, quand ils sont contractés, ils rapprochent les deux feuillets, et peuvent même les rapprocher au point d'oblitérer complètement la cavité, et fermer ainsi cette voie de dérivation du sang, fig. 96, 84, 85. Dans ce dernier cas, le sang n'aura plus d'autre voie ouverte que celle du canal segmentaire par le bord de l'organe lamellaire. Faisons remarquer ici l'analogie de structure qui existe entre le sinus lamellaire et les lamelles pulmonaires des arachnides. La contractilité dé- montrée des piliers du sinus lamellaire fournit un appui soUde à la manière de voir de Berteaux, qui attribue aux piliers des lamelles pulmonaires un rôle actif, et très important, dans le mécanisme de la respiration de ces arthropodes (i). Segments secondaires. Proposition 4. Le sang du vaisseau bran- chial afférent AF, fig. 83, pour se rendre aux canaux afférents segmentaires, passe d' abord par les vaisseaux ascendants, va, placés entre le muscle bran- chial pair, ml, et le nerf latéral pair, ni; de là, il passe dans les vaisseaux transverses, vt. Dans ces vaisseaux transverses, le sang d'arrivée est séparé du sang de retour, le, par une mince membrane, sp', qui s'insinue dans les segments pour y constituer le septum, sp. Du vaisseau branchial afférent AF, le sang passe, avons nous dit, dans les vaisseaux ascendants va, qui sont en partie lacunaires. Ces vaisseaux sont coupés perpendiculairement, dans la fig. 86. Cette figure représente une coupe perpendiculaire à celle de la fig. 83, passant par le muscle latéral pair ml. On y trouve les lacunes vasculaires, va, en avant et entre les branches nerveuses y)?' qui se rendent aux segments. La fig. 85 est à peu près parallèle à la précédente, et passe donc aussi suivant un plan perpendiculaire à la fig. 83. La ligne d'intersection de ces deux plans est approximativement indiquée en CD, fig. 83. On y trouve des coupes perpendiculaires des vaisseaux ascendants, va, et des coupes en long des vaisseaux transverses, vt. A l'endroit où passe cette coupe, tous les segments, tant primaires que secondaires, sont soudés; nous sommes donc encore ici dans la partie basale de l'organe. (i) L. Berteaux : Le poumon des arachnides; La Cellule, t. V, 2= fascicule, 1889. 30 Fr JANSSENS La FiG. 84 entame au contraire la branchie, à un endroit où les segments primaires sont encore libres, et où peu de segments secondaires conservent encore une certaine indépendance. ^ Cette figure est très instructive pour montrer la façon dont se com- portent les vaisseaux iransverses. Ceux-ci arrivent du fond des segments primaires, c'est à dire du point X, pour se rendre aux segments secondaires. Une cloison, sp\ fig. 84, sépare ici le sang d'arrivée, vp, i>t, du sang de retour, se, le. On voit clairement que, plus haut, elle va se continuer avec les cloisons, sp, ou septums segmentaires. La forme de la cloison, sp' , fig. 83, est une gouttière dont la partie antérieure, du côté de SA, se relève en forme de cuiller. Les bords de la cuiller se continuent sous la forme de lanières avec les septums segmen- taires, FIG. 84, sp, tandis que sa pointe va se continuer dans le segment, SA, avec le septum, sp, de ce segment. La FIG. 88 représente la section transversale de la gouttière, sp'. Cette figure est prise d'une coupe, dont le plan est perpendiculaire à ceux des FIG. 83 et 84, et forme avec ces dernières des intersections marquées par les lignes pointillées EF, fig. 83 et CD, fig. 84. On y voit, à l'évidence, la cloison, sp' , séparant le sang des vaisseaux transverses, vt, d'avec celui des lacunes efîéi'entes, le, se continuer avec les septa, sp, des deux segments secondaires, S et S . Proposition 5. Deux canaux parcourent la partie libre du segment dans toute sa longueur. Le premier, interne, est la voie d'arrivée du sang, ca, FIG. 89, et se continue, au bout libre du filament branchial, avec le second qui est externe et constitue la voie de retour, ce, fig. 89. Cette proposition demande quelques courtes explications. Bien que la structure générale de la partie libre soit la même, dans les deux espèces de segments, nous dirons cependant quelques mots séparément de chacune d'elles. Segments primaires. Rappelons d'abord que, dans sa partie inférieure, le segment primaire présente, sur son bord interne, cette expansion mem- braneuse que nous avons nommée sinus lamellaire. Cette production re- marquable s'étend sur la moitié environ de la longueur de la partie directe du segment. Dans le but de simplifier notre description, nous avons omis, à dessein, de dire que le sinus lamellaire s'étend aussi loin sur le segment. Nous prions le lecteur de jeter un coupd'œil sur les fig. 96 et 103, où l'on voit bien les rapports du corps du segment avec le sinus. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES > 31 La FiG. 91 nous présente une autre particularité de ces segments : ce- sont des expansions aliformes, A', insérées de droite et de gauche sur le bord externe des segments. La forme normale d'un segment secondaire nous est fournie par les FIG. 89, 90 et 100 ; on )• reconnaît le canal afférent en cci, séparé du canal efïérent, ce, par les septum, sp. Quand on s'approche du coude d'inflexion des segments, des piliers muqueux, pil, fig. 90 et 100, traversent les canaux sanguins, dont les cavités deviennent ainsi lacunaires. Toutefois la cloison subsiste. La branche réfléchie des segments, une fois le coude passé, reprend bientôt la forme normale. Au bout libre des segments, les septa s'arrêtent et toute la cavité de- vient lacunaire. Le sang peut, à ce niveau, passer du canal afférent dans le canal efférent, et revenir vers la base de la branchie, en repassant d'abord par le coude d'inflexion. Les voies de retour sont plus simples. Il importe, en effet, que le sang hématose soit aussi vite que possible distribué aux organes. Segments primaires. Proposition 6. Arrivé à la base des segments primaires, le sang se répand dans un sinus qui s'ouvre en bas dans le vaisseau branchial efférent. Dans le sinus, se, fig. 84, 85 et 86, le sang peut se répandre derrière et aux côtés de la pièce squelettique du segment primaire. On peut suivre aisément le sinus, depuis le moment où il apparaît, fig. 84, jusqu'au mo- ment où il est sur le point de cesser d'exister, fig. 86. On voit aussi sa paroi, FIG. 83, se. Segments secondaires. Proposition 7. Le sang des gouttières segmen- taires se répand dans les lacunes, qui se prolongent jusqu'au vaisseau bran- chial efférent. Une fois que la cloison, fig. 84, sp', séparant le sang d'arrivée du sang de retour, s'est dégagée du squelette segmentaire, le tube segmentaire passe à l'état de gouttière; le sang contenu dans les gouttières segmentaires ainsi formées, gs, se répand dans un système largement lacunaire, qui constitue les lacunes efférentes, le, fig. 83, 84, 88. Ces lacunes occupent bientôt tout le pli branchial, fig. 85, le, et s'approchent en arrière, lé, du sinus efférent, se. Des cloisons de nature muqueuse, conjonctive et mus- culaire, séparent encore, à cet endroit, le sang primaire du sang secondaire. Cependant, des ouvertures dans ces cloisons, fig. 86, 0, ou des communi- 32 Fr.JANSSENS cations directes entre les gouttières squelettiques et le sinus, fig. 84, en face de 5;;', à droite, permettent déjà un commencement de mélange. Néan- moins ce n'est guère que plus bas, au niveau du vaisseau branchial efférent, EF, FIG. 83, que ces cloisons cessent d'exister, et que les sangs primaire et secondaire se trouvent mélangés. Proposition 8. Tout le sang branchial est finalement recueilli par le vaisseau branchial efférent qui le conduit au cœur. Ce vaisseau reste toujours parallèle au vaisseau branchial afférent, et se voit en EF, fig. 83 et 87. Musculature. La musculature de la branchie du Pecten n'est pas décrite. Elle est très complexe. Néanmoins nous avons pu nous représenter l'effet que doit produire la contraction des principaux faisceaux qui la con- stituent. Nous procéderons encore ici par propositions. Proposition 1. A la base de l'organe, on trouve deux muscles très importants : les muscles branchiaux latéraux. Ces muscles, ml, fig. 83, sont longitudinaux par rapport à la branchie. Cependant comme la branchie a une forme arquée, ils ont eux-mêmes un trajet en arc de cercle. Quand les muscles branchiaux latéraux se contractent, ils tendent à se mettre en ligne droite et, par le fait même, ils compriment la masse de soutien M, fig. 83 et 87. De cette façon, l'animal retire ou rétracte sa branchie. Cet acte marche toujours de pair avec la contraction du muscle rétracteur des valves, et s'accomplit avec une grande énergie. Aussi avons- nous trouvé, parmi les fibres constituant ce muscle, des fibres très nettement striées {Pecten Jacobœus). Quand ces muscles sont relâchés, la branchie s'épanouit et peut attein- dre, voire même dépasser, le bords de l'écaillé; mais la rétraction de ce muscle diminue le rayon de la branchie à peu près d'un tiers. Par leur contraction, ces muscles diminuent la longueur de la branchie, c'est-à-dire l'espace sur lequel se trouve fixés les segments à leur base. Ils tendent donc, de cette façon, à augmenter le froncement de la branchie. Le jeu de cette rétraction est facilité et augmenté, par l'existence de faisceaux de fibres latérales, la, que Ton trouve dans la substance de soutien, M, fig. 83. LES BRANCHIES DES ACEPHALES^ 33 Proposition 2. De nombreuses fibres musculaires réunissent les par- ties squelettiques des segments qui passent; sous forme de tube ou gouttière, en U, sous le sillon interbranchial, fig. 83. Ce sont les muscles rapprocheurs des segments. Ces muscles s'insèrent, par leurs deux bouts, sur la partie concave des segments en U, fig. 83, mr, ou bien, un bout s'insère sur cette partie concave, tandis que l'autre vient s'attacher à l'épithélium du sillon interbranchial (sillon intrabran- chial), FIG. 83 et 87. Si les fibres se rétractent, les branches de 1' U se rapprochent. C'est ce que nous avons observé sur le vivant. Il suffisait de toucher le fond du sillon intrabranchial, pour que l'on vît immédiatement les fila- ments ascendants se rapprocher, et s'appliquer les uns contre les autres. Proposition 3. Des fibres muscuLiires, me, passent sur la partie con- vexe des gouttières segmentaires en U, et s'insèrent sur la face interne de ces dernières. Les fibres, me, s'insèrent sur la paroi interne de la gouttière segmentaire, ^5. Les FIG. 85 et 86 les montrent en coupe transversale, près de leur inser- tion. On voit donc qu'elles s'élèvent assez haut dans les segments. Elles passent ensuite sur la partie convexe de VU, formé par la courbure de ces gouttières, sous le sillon intrabranchial, fig. 83, ^-.s-, /;/. Une coupe passant par le sillon intrabranchial les montre en section transversale, fig. 87, me. L'action de ces fibres doit être antagoniste des précédentes; aussi les appelons nous les écarteurs de l'f/ segmentaire, parce qu'elles tendent à ouvrir le coude d'inflexion des segments sous le sillon. Proposition 4. Il y a trois sortes de fibres transverses, à la base de la branchie du Pecten, ce sont : 1° Les fibres transverses du septum S. Ce septum forme la paroi com- mune des vaisseaux branchiaux afférent et efférent. On voit ces fibres en long, fig. 83, /. Elles sont coupées transversale- ment, fig. 87, en /. Elles ont pour effet de tendre le septum, et ont leur point d'attache contre les muscles latéraux. Il est évident qu'en leur attribuant la fonction de tendre le septum, nous supposons que leurs points d'attache sont fixes, et la puissance des muscles latéraux nous autorise à faire une telle suppo- sition. 2° Les fibres transverses de la substance de soutien, M. On les voit en long, fig. 83, en /'. 34 Fr JANSSENS Ces fibres, en ramassant la substance muqueuse, peuvent produire, du côté du vaisseau branchial afférent, un bourrelet saillant tel que le vais- seau peut s'en trouver totalement oblitéré. Nous avons vu la chose se pro- duire, quand nous avons injecté la branchie par le vaisseau efférent. 3" Les fibres transperses des cloisons des sinus efferents, se. On voit ces fibres couchées longitudinalement en t", fig. 83 et 86. Elles peuvent tendre la cloison et peuvent aussi rapprocher l'appareil squelettique du muscle longitudinal pair, et diminuer aussi la lumière du sinus efférent. Ces fibres ne constituent pas des massifs compacts, mais restent pres- que toujours des éléments isolés. Cette remarque vaut aussi pour la proposition 5. Proposition :>. Les fibres longitudinales courent depuis la substance muqueuse, M, jusqu'aux vaisseaux transverses, fig. 83. Nous appelons ces fibres longitudinales par rapport aux segments. Elles longent les vaisseaux ascendants, va, et les vaisseaux transver- ses, ;'/, FIG. 83, et s'implantent profondément, /', dans la substance de soutien, M. On les voit en coupe, dans les fig. 84, 85 et 86. Les fig. 83 et 86 nous montrent que les voies d'arrivée du sang se trouvent ainsi comprises entre deux systèmes musculaires. D'un côté, on a le grand muscle latéral, ml, et de l'autre, les muscles longitudinaux, qui entourent ce dernier aux trois quarts, fig. 83. De là il suit que, si les muscles longitudinaux se contractent, ils enserreront ces voies d'arrivée, entre eux et le muscle latéral. Il peut se faire que, de cette façon, ces voies se ferment complètement. C'est en grande partie le jeu de ces muscles qui rend l'étude de cette région de la branchie extraordinairement difficile. Quand on ne prend pas soin d'anesthésier l'animal avant la fixation, ces muscles ferment tout-à-fait les vaisseaux ascendants, et il est impossible de retrouver ceux-ci au milieu de la substance muqueuse dans laquelle ils se trouvent noj^ès. Même après avoir anesthésié l'organe, il est bon d'injecter le fixateur, qui dans ce cas sera du nitrate d'argent, par le vaisseau branchial afférent. Il y a quelques fibres transversales qui concourent à produire le même effet que les muscles longitudinaux. On en voit quelques-unes en coupe longitudinale sur la fig. 86, /". LES BRANCHIES DES ACEPHALES 35 Remarque sur le râle des muscles dans la circulation branchiale. La musculature que nous venons de décrire a évidemment pour rôle de régler, de façons diverses, les conditions de la circulation dans la branchie. Nous présentons, au sujet de chacun des muscles, quelques remarques à ce point de vue. Aluscles latéraux. Nous avons déjà dit que ces muscles ont pour effet de diminuer le rayon de la branchie, et aussi d'augmenter le froncement des vallons. Ajoutons ici qu'ils peuveut comprimer les grands vaisseaux branchiaux, mais surtout le vaisseau afférent. La puissance de ces muscles nous permet même de croire qu'ils peuvent avoir pour effet d'arrêter com- plètement la circulation dans la branchie. Muscles rapprocheurs. Ces muscles peuvent avoir pour effet, en même temps qu'ils rapprochent les branches de VU, de dilater les sinus et les lacunes efférentes, et ainsi d'ouvrir largement les voies au sang, qui vient des parties libres des segments. On voit par la fig. 83, mr, que, si les muscles rapprocheurs se con- tractent, l'espace qui sépare leurs points d'insertion sur les squelettes seg- mentaires du muscle latéral, sera agrandi. Muscles écarteurs. Ces muscles ont une action contraire à celle que nous assignons aux précédents, aussi bien sur le squelette que sur les lacunes. Aluscles transverses. Les muscles /", ont une action analogue à celle des écarteurs. Leur action combinée doit réduire à son minimum la lumière des sinus efférents et des lacunes efférentes. Nous avons déjà dit que la contraction des fibres, /', a pour résultat la production d'un bourrelet, qui peut oblitérer complètement le vaisseau branchial afférent. Il en résulte, tout d'abord, que ces muscles peuvent avoir pour résultat de fermer les voies d'arrivée, et aussi d'arrêter la circulation branchiale. Mais on peut aussi leur attribuer une action tout opposée. On peut admettre, en effet, que si ce bourrelet se produit progressive- ment, depuis l'extrémité d'arrivée de ce vaisseau jusqu'à l'extrémité opposée, le sang se trouvera, au contraire, poussé activement dans les segments. Muscles longitudinaux. Comme nous l'avons dit, ces muscles, /, ont pour effet d'oblitérer les vaisseaux ascendants et transverses, donc d'arrêter l'arrivée du sang dans la branchie. Mais remarquons que cette oblitération 36 Fr. JANSSENS elle-même peut concourir au mécanisme général de l'arrivée du sang dans la branchie. En effet, si la production successive du bourrelet, dont nous venons de parler, peut chasser le sang vers les segments, son effacement produira, au contraire, une succion. Or, pour que cette succion soit utile à l'arrivée du sang, il faut qu'elle ne puisse pas s'exercer sur le sang des segments. Cette condition est remplie, quand les muscles, /, sont contractés, ainsi que nous venons de le dire. Dans ce cas, la succion s'exerce sur le sang des lacunes bojaniennes et palléales. Théoriquement, on peut admettre qu'un courant de sang passe d'une façon continue à travers la branchie. L'agent moteur de ce torrent serait la pression qui existe dans les lacunes bojaniennes et palléales, quelle que soit la cause qui l'ait produite. Mais après les remarques que nous venons de présenter sur la structure de l'appareil musculaire, et sur l'effet que peuvent avoir ses différentes parties, il semble plus naturel d'admettre que le mécanisme de la circulation produit des appels, et des poussées ryth- miques de sang, dans la branchie. Ajoutons à cela une observation que nous avons pu faire, à diverses reprises, sur le vivant. Ayant enlevé une des valves d'un Pecten, nous plaçâmes l'animal dans l'eau de mer. Après quelques moments d'observation, nous vîmes, en un point donné, se produire un écartement de deux segments, se corres- pondant d'une branchie à l'autre. Cet écartement fut bientôt suivi d'un rapprochement. Cet écartement et ce rapprochement successifs des seg- ments se poursuivirent, ensuite, le long du bord libre de la branchie, à la façon d'un mouvement de reptation. Il est probable que ce mouvement était dû au jeu successif des muscles écarteurs et rapprocheurs des segments, c'est-à-dire de ceux qui compriment et qui dilatent les sinus et les lacunes afférentes. Cette observation plaide puissamment en faveur de l'hypothèse du caractère rythmique du mécanisme normal de la respiration branchiale. LES BRANCHIES DES ACÉPHALEg 37 II. Constitution histologique de la Branchie. Deux feuillets embryonnaires concourent à la formation des branchies des acéphales : l'épiblaste et le mésoblaste. Le premier donne naissance aux cellules épithéliales qui en recouvrent la surface, tapissent leurs cavités aquifères , ou pénètrent sous forme de lames dans l'épaisseur de leurs tissus, ainsi que nous l'avons décrit, au niveau de leur bord libre. Le second fournit tous les éléments qui constituent la charpente même des segments libres et soudés. Nous étudierons séparément ces deux groupes de productions. § I. Productions mésoblastiques. L'anatomie interne du segment branchial, tout en attestant le même plan général de structure dans toutes les espèces, présente cependant des différences profondes dans les types, morphologiquement si divers, que nous avons étudiés. Les principales d'entre ces différences dépendent du degré de concrescence intrasegmentaire et intersegmentaire, qui varie beau- coup d'un genre à l'autre. Il est des productions qui se retrouvent partout et peuvent être consi- dérées comme essentielles au segment. Tous les segments comprennent des cavités sanguines et des cellules qui maintiennent celles-ci béantes ou servent de soutien à l'ensemble de l'organe. Mais ces cellules peuvent donner naissance à des productions variées, parfois très remarquables au point de vue histologique et dont certaines ne se retrouvent que dans les branchies à concrescence profonde. Tels sont les faisceaux de fibres conjonctives qui passent à travers les commissures intersegmentaires pour relier les segments entre eux. Segments libres. Nous donnerons d'abord une idée très générale de la structure interne d'un segment branchial libre, puis de celle d'un seg- ment soudé. Ensuite nous ferons l'étude d'une série de productions histo- logiques, prises chacune en particulier, dans les différentes espèces qui ont servi à nos recherches. Le Pecteu est un bon exemple de branchie à segments libres. 38 Fr.JANSSENS Les FiG. 89, 90. 91 et 100 représentent des sections faites dans la partie libre de la branche ascendante des segments. On y voit la coupe des deux canaux sanguins efférent et afférent dont nous avons parlé. La lumière de ces canaux y est limitée par une substance homogène, que nous appelle- rons la substance de soutien. Une lamelle de cette même substance sépare le canal afférent du canal efférent. Le segment dans cette région contient donc deux tubes de substance de soutien, séparés par un mince septum. Dans les fig. 96 et 103, on voit la paroi du tube s'ouvrir, et sa lumière communiquer avec un organe lamellaire lacunaire, le sinus lamellaire. La FIG. 77, qui a trait au Mytilits, représente une disposition plus simple encore. La coalescence s' étant établie entre les extrémités des seg- ments adjacents, chez cet animal, le courant sanguin n'est plus obligé de revenir vers la base du segment par un tube spécial, parallèle au canal afférent; il peut continuer son chemin vers les segments voisins. Aussi, le segment ne contient-il plus qu'un seul tube au lieu de deux. La substance de soutien constitue donc une simple couche continue, appliquée à l'épithé- lium branchial. On remarque souvent vers le milieu de ce tube de soutien deux légers épaississements se faisant face. Ils paraissent indiquer le siège primitif du septum intratubulaire du Pecten. Ajoutons que si l'on suit la série des coupes jusqu'à l'extrémité du segment, on voit tout à coup le septum appa- raître, comme chez le Pecten et Y Arca, puis disparaître un peu plus loin, FIG. 78. Ce reste de cloison ne semble pas devoir influencer en quoi que ce soit le cours du sang dans le segment, et l'atavisme seul peut rendre compte de son existence. Ce fait n'a pas été signalé dans la monographie si détaillée pourtant de Sabatier. Peck n'en parle pas davantage. Au niveau du sinus lamellaire, ce tube unique s'ouvre aussi dans les lacunes de cet organe. x^joutons que chez les deux espèces, on voit, appliquées contre la face interne des tubes épithéliaux, des cellules aplaties, fig. 77 et lOO. A certains endroits, quelques-unes s'allongent en une tigelle qui tra- verse tout le tube et va s'appliquer contre sa paroi opposée, fig. 77, 78, 90 et 100. Voici en résumé les faits sur lesquels nous désirions attirer l'attention du lecteur par ce court exposé. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES , 39 RÉSUMÉ. Les segments branchiaux libres sont des organes creux, dont la paroi est tapissée par une lamelle de substance de soutien. Dans les espèces entièrement dépourvues de coalescence, comme le Pecten et YArca, la lumière de son canal est cloisonnée par une lamelle de cette sub- stance. Des cellules aplaties sont appliquées contre la face interne des tubes de substance de soutien et s'y disposent souvent comme des piliers traver- sant leur lumière. En certains endroits la paroi des tubes internes s'ouvre et leur cavité communique avec des lacunes. Segments soudés. La concrescence inter- et intrasegmentaire vient modifier profondément cette structure intérieure des segments. Avant de parler de ces modifications, il est nécessaire de faire remar- quer que la concrescence, dans les bi"anchies lamellaires, ne comprend pas seulement l'accolement pur et simple des segments primitivement libres. Il comprend en outre un énorme développement de tout le tissu mésoblas- tique qui, dans les segments libres, n'est représenté que parla substance de soutien des parois avec les cellules qui sont appliquées à sa face interne. Cela dit, passons à l'examen de la fig. 15 qui représente la coupe transversale du segment chez VAnodoiita auatina. La coupe, dont nous donnons la reproduction, passe non loin du bord libre de la branchie, au niveau du coude d'inflexion des segments. On y reconnaît aisément, dans les crêtes saillantes et recouvertes d'un épithélium qui terminent la figure en haut et en bas, la section transver- sale d'une portion de segment. Les cavités qu'elles contiennent sont des cavités sanguines correspondant à la cavité du canal externe ou efférent du Pecten ou à une partie du canal unique de la moule. Les deux lames, lac, de substance compacte, finement striée, qu'on y trouve appliquées à la face interne de leurs parois latérales, représentent des parties du revêtement complet que cette substance y formait dans ces deux espèces. Enfin les cellules ou les fibres qui, traversant la cavité, s'appuient sur ces deux lames, aussi bien que toutes celles qui se trouvent en dehors d'elles et sous elles, dans les vastes cavités sanguines d'en bas, sont des éléments mésoblastiques, homologues de ceux qui tapissent la face interne du tube de soutien du peigne et de la moule. Les cavités, que contient la partie inférieure de la figure, sont de vastes lacunes dans le tissu mésoblastique du coude d'inflexion. Comme on l'a vu dans la partie anatomique, ce coude est assez large dans cette espèce. 40 Fr. JANSSENS La constatation de ces quelques faits suffira pour faire accepter au lec. teur le résumé suivant de la constitution d'un segment dans les branchies à concrescence profonde. ' Résumé. Dans les najades, le tube des segments s'ouvre dans un système de canaux sanguins et de lacunes. La substance de soutien s'y réduit à deux lames, parfois fort épaisses, appliquées aux parois épithé- liales des crêtes, parties qui restent saillantes malgré la concrescence intersegmentaire. Rappelons que chez le Pecten, les canaux sanguins segmentaires s'ou- vrent aussi partiellement dans un système lacunaire : dans celui du sinus lamellaire. Ajoutons aussi que les cellules logées dans chaque segment entre les deux lames de substance de soutien, que nous appellerons désormais lames conjuguées, lac, peuvent donner naissance à de puissants faisceaux de fibres conjonctives, passant à travers les commissures pour relier les segments entre eux. Nous appellerons ces faisceaux fibres unissantes ou ligaments inter segmentaires, lin. On le voit, les segments demeurent bien reconnaissables, même dans les branchies où la concrescence est plus profonde. On y retrouve toutes les productions qui s'observent dans les segments libres, mais ces produc- tions s'y modifient assez profondément. C'est le système vasculaire qui, dans ce genre de branchies, subit les modifications les plus profondes. Nous avons dit que sa structure est d'une étude extrêmement ardue et que les auteurs ne sont point d'accord au sujet de sa constitution. Sa disposition dans les segments libres du Pecten a fait l'objet d'une description dans la partie anatomique du mémoire. Il y a été démontré que le système vasculaire du Pecten est partiellement lacu- naire, même dans cette variété de segments. Dans les branchies à concres- cence profonde, ce caractère lacunaire est bien plus marqué encore. Nous avons dit, en effet, que le sang parvenu dans les canaux horizon- taux se répand dans les lacunes. Ces lacunes sont celles qui se voient dans les FiG. 13, 15 et 19, traversées en tous sens par des cellules de forme très va- riée, par les lames conjuguées et par les fibres unissantes. La communication de toutes ces cavités entre elles n'est pas douteuse, et leur communication avec les canaux interafiférents et interefférents ne l'est pas d'avantage. Le système devient donc très lacunaire. On n'y trouve plus aucun vaisseau qui ait la structure d'un tube régulier de substance de soutien, comme chei le Pecten et la moule. Les gros canaux afférents et efférents possèdent seuls LES BRANCHIES DES ACEPHALES , 4I une paroi assez bien organisée sans substance de soutien. En somme, on peut dire que le tissu des lames branchiales est un massif lacunaire continu, résultant de l'ouverture des canaux afférents et efférents du type Pecten ou du canal unique du type Myliliis, et de la dispersion des cellules qui primitivement étaient réduites à tapisser simplement la face interne des canaux. Ces cellules, s'espaçant les unes des autres, ont donné naissance au système lacunaire en question, mais il faut ajouter à leur histoire, que, en se disposant d'une façon spéciale, elles ont donné naissance à des canaux nou- veaux, plus ou moins bien constitués, qui dirigent le sang à travers l'ensem- ble du système dans un sens donné. Ces nouveaux canaux (les canaux afférents, efférents, interafférents et interefférents) ne sont donc plus les homologues exacts des canaux afférents et efférents du Pecten. Ils ne représentent qu'une partie des éléments qui constituent ces derniers, puisque les cellules interlacunaires elles-mêmes dérivent aussi des parois de ces canaux. Du reste, ils sont complètement en dehors de ce qui reste de la substance de soutien primi- tive; celle-ci ne contribue plus en rien à former leur paroi. ■ Les productions, que nous allons étudier successivement, sont donc les produits de la différentiation de ces éléments qui, chez le peigne et la moule, constituaient simplement des cellules aplaties, à l'intérieur des canaux sanguins, contre la face interne de la substance de soutien. Nous nous réservons de revenir sur toutes ces remarques. L'étude comparée des espèces, jointe aux données fournies par l'histologie, peuvent seules fournir l'interprétation des faits. 1° Disposition de la substance de soutien. Nos figures mettent cette substance sous les yeux du lecteur en maint endroit, lac, fig. 11 à 20 et autres. Nous avons déjà dit qu'elle revêt dans le Pecten la forme d'un tube mince tapissant la face interne de l'épithélium, et cloisonné lui-même par une lame longitudinale de même nature. Ce tube, /;/, fig. 97, n'a pas partout la même épaisseur : au niveau de la cloison, sp, il se forme un bourrelet. Le septum est attaché à la crête du bourrelet, fig. 89, 90. Les segments primaires du PéT/e» ont une substance de soutien très com- plexe. On se rendra bien compte de la structure de cette dernière en examinant les fig. 92, 93, 94, 99, et en lisant leur explication à la fin du mémoire. Qu'il 42 Fr. JANSSENS nous suffise de faire remarquer ici, que les pièces u et ii' ne constituent pas une cloison et que, par conséquent, bien souvent le tube présente la forme d'une gouttière. Pour se rendre compte de la nature des pièces ;/ et u', on consultera avec fruit la fig. 99, qui représente une section longitudinale de la substance de soutien d'un segment primaire. Elle coupe les pièces transversalement et en montre la forme réelle. On observe souvent aussi que le tube est plus épais au niveau du canal segmentaire efférent, fig. 97, ///, qu'au niveau du canal afférent. Telle est la forme typique de cette production ; mais si nous l'étudions dans la série des genres, nous la voyons se modifier profondément. Déjà dans les segments primaires du Pecten lui-même, cette disposition ne s'observe plus. Dans la partie supérieure voisine du coude d'inflexion, on découvre encore toujours un tube, mais les parois de ce tubcsont formées d'une autre manière, fig. 91. Elles se composent de plusieurs pièces jux- taposées. D'ailleurs, ces segments portent deux ailes. A', coupées ici trans- versalement. Les fig. 92, 93, 94, donnent trois exemples de la forme qu'af- fecte la substance de soutien dans la partie moyenne des segments primaires. On peut dire que ces figures nous donnent une idée de la forme typique de cette substance dans les segments. Nous n'insistons pas ici sur tous ces détails d'un intérêt secondaire. Le lecteur qui désire être édifié à ce sujet n'a qu'à prendre connaissance de l'explication des planches. Une autre modification se produit : au moment où le septum quitte le segment, cette production mésodermique s'ouvre alors longitudinalement. Les parois conservent toutefois assez longtemps leur structure primitive. Le bourrelet d'attache du septum persiste, en effet, pendant quelque temps, fig. 84. Mais bientôt le tout est noyé dans une substance muqueuse très abondante, tit', fig. 85, et il ne reste du tuyau primitif que deux lames d'une couleur plus sombre, tu. La substance muqueuse, lu' , prend plus ou moins la forme de la gouttière. Cependant si l'on fait des coupes obliques au niveau de la courbe sous le sillon intrabranchial, à -15" à peu près de la base de la courbe, de manière à entamer transversalement la substance de soutien, on voit que les gouttières se sont refermées par la substance tu', fig. 95. A ce niveau, les tubes sont très aplatis, leur lumière est presque nulle et ils sont serrés les uns contre les autres. Plus bas, fig. 87, les tubes se rouvrent pour constituer par la soudure des diverses pièces, Y U d'inflexion des segments, sous le sillon intra- LES BRANCHIES DES ACEPHALES 43 branchial. La gouttière muqueuse primitive est réduite ici à sa plus simple expression, fig. 87. On y découvre encore la gouttière tu qui y présente une réfringence plus grande, mais une nouvelle substance muqueuse s'ajoute sous forme de culots, fig. 87, m, m'. Cette. substance apparaît déjà au niveau de la fig. 95. Chez d'autres animaux, on voit surgir une modification du tube de soutien : la disparition du septum longitudinal. Cette disparition est partout connexe de la coalescence intersegmentaire, à l'extrémité des seg- ments, c'est à-dire au bout de la partie recourbée d'un segment. Le sang se frayant un chemin par l'extrémité du segment, la double canalisation devient inutile. Elle se manifeste déjà dans le type encore si primitif de la moule, où nous avons signalé cependant la persistance de la cloison, dans une faible portion du segment, à l'état de simple caractère ancestral fig. 78. Mais, chez la moule, si le septum a disparu, l'appareil de soutien constitue cependant encore un tube, car les deux canaux afférents ne s'ouvrent pas en gouttière. Cependant près des deux extrémités du segment branchial en V, le tube de soutien se trouve coupé longitudinalement en une moitié droite et une moitié gauche, c'est-à-dire en deux bandes séparées. D'une façon générale, on peut donc dire que c'est dans cet état de clivage en deux lames qu'on retrouve la substance de soutien dans les espèces les plus diffère ntiées, à concrescence intime. Cependant on retrouve dans plusieurs d'entre elles, en certains points du moins, les deux moitiés réunies du côté le plus voisin de la surface de la branchie, comme si le tube effércnt primitif ne s'y était pas ouvert en gouttière, bien que le septum y ait disparu. Cette disposition est normale dans le Cyclas fig. 75, 76, lac, et se voit aussi dans les najades, fig. 35, 36. Disons un mot à présent des rapports que les diverses masses de sub- stance de soutien affectent entre elles, soit dans un même segment, soit d'un segment à un autre, soit enfin d'une branchie à une autre. Segments libres. Chez le Pecten, l'appareil de soutien revêt, avons- nous vu, la forme d'un tube cloisonné en long, fig. 89, 90, 91, 100, ou au bout libre de la branche refléchie, celle d'un simple tube, ou sous le sillon interbranchial, celle de gouttières accolées, fig. 87. Si l'on étudie les lames qui bordent le sillon intrabranchial, on les voit se recourber, laissant du côté ouvert le vaisseau efférent, s'accoler latérale- ment et passer aux segments qui leur correspondent dans l'autre paire de lamelles de la branchie, fig. 87, 44 Fr. JANSSENS Une disposition semblable se constate dans toutes les branchies à segments libres ou peu concrescents. Segments soudés. Dans les espèces où la concrescence est poussée loin, la substance de soutien revêt, avons nous dit, la forme de deux lames distinctes que nous avons appelées lames conjuguées : Anodonta, Unio, Oslrea, Dreyssena et les eulamellibranches en général. Ces lames représen- tent les parties latérales du tube primitif. Dans certaines espèces, entre autres le Cyclas, on voit ces lames se pour- suivre à la face interne de l'épithélium des crêtes, et s'y rencontrer sur la ligne médiane, de telle façon que l'appareil de soutien reprend la forme d'une profonde gouttière ouverte du côté intérieur. Cette disposition se trouve conservée à certains endroits dans les najades, fig. 35 et 36. C'est la paroi extérieure du tube primitif qui persiste en ces endroits. Cette forme s'observe chez Y Anodonta analina, au voisinage du bord libre. Chez cette espèce, la substance de soutien ne s'étend pas sur toute la longueur du segment d'une façon ininterrompue. Les deux lames en con- tiennent, mais elle est interrompue près du bord libre, au point d'incurva- tion du bourgeon embryonnaire. Les fig. 9 et 10 le prouvent, et la fig. 11 en montre la première apparition à un niveau un peu inférieur, sous la forme de plaques latérales. Un peu plus bas encore, on pouvait découvrir une mince lame de substance de soutien unissant ces plaques. Cette lame se voit avec une épaisseur peu ordinaire dans les fig. 35 et 36, surtout dans la dernière, où, à la suite d'une fixation au nitrate d'argent, l'épithélium a été enlevé par la lame du microtome; la lame de soutien qui formait le fond de la gouttière a été mise à nu. On peut observer aussi cette union des lames conjuguées en traitant des lambeaux de branchies par le carbonate de potassium ou la potasse caustique assez diluée; tous les épithéliums disparaissent et la substance reste, dans la région voisine du bord libre, sous la forme d'une gouttière à fond très mince, Unio, fig. 59. Les lames conjuguées sont encore réunies de la même façon en des endroits variables de leur longueur, fig. 16 et 17. Ce sont autant de vestiges de la paroi extérieure du tube de soutien primitif. Si l'on étudie le sort des lames de soutien dans une série de coupes, on constate que dans la partie la plus voisine de la base d'insertion de l'organe les crêtes segmentaires s'effacent, et que la surface de l'organe LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 45 devient plane, fig. 18. En même temps, les bords internes des lames con- juguées, qui contiennent alors les sections des baguettes calcifiées (que nous étudierons plus loin), s'éloignent l'un de l'autre. Plus bas, cet écartement des lames d'un même segment s'accentue encore. Il en résulte que les lames appartenant à deux segments voisins se rapprochent au contraire. Elles se rapprochent à tel point qu'elles finissent par se rencontrer et se fusionner en une pièce unique, fig. 18 et 20. Ce fait est intéressant. Il correspond évidemment à la fusion, fig. 87, ou la quasi-fusion, fig. 95, des gouttières segmentaires du Pecten. Mais ici, cette fusion n'a pas pour résuHat la formation d'une pièce unique cannelée, comme chez ce dernier. En effet, chez le Pecten, les appareils de soutien des segments ont la forme de gouttières; il est donc naturel que leur fusion donne naissance à une seule masse solide cannelée. Chez le Mytilus, le tube se clive en deux, quand on approche de la base de l'organe et, comme dans VAnodonta, la partie de droite d'un segment se soude à la partie de gauche du segment voisin. Ce fait avait déjà été remar- qué par Bonnet et Sabatier, mais seulement au bout terminal du segment refléchi. Chez les najades, le tube de soutien primitif est normalement clivé en deux lames séparées. Si ces lames viennent à se rapprocher et à se souder, comme nous venons de le dire, en passant à travers l'espace intersegmen- taire, il se formera non une pièce cannelée, mais autant de pièces bifides qu'il y a de couples unis. En somme, la réunion des lames appartenant à deux segments voisins est donc un phénomène correspondant à la réunion des tubes du Peclen en une masse cannelée. Nous avons étudié aussi dans VAnodonta anatina les rapports des lames de soutien entre elles, non plus dans un même segment, ni d'un segment à l'autre, mais d'un feuillet branchial et d'une lame branchiale à l'autre, et aussi d'une branchie à l'autre. Rappelons d'abord que la substance de soutien fait défaut près du bord libre de la branchie. Il s'en suit que les restes du tube de soutien primitif sont, chez les najades, sectionnés en trois tronçons distincts. L'un est com- pris dans les feuillets droits et les deux autres dans les feuillets réfléchis de la branchie. Vers le bord adhérent de la branchie, nous avons vu que les lames conjuguées s'unissent de segment à segment. Ce n'est pas tout : dans les feuillets voisins du sillon intrabranchial de chaque couple, la tige résultant 46 Fr. JANSSENS de cette union s'avance vers le segment opposé et s'unit à celle qui vient de ce segment en formant un arc, fig. 21. Ces divers arcs ne se fusionnent pas en une seule pièce, comme le font les arcs cannelés du Pecten; ils demeurent simplement unis entre eux par des masses d'une substance fon- damentale parsemée de cellules, qui proviennent des cellules interlaminaires de la région, fig. 20, sm". La fente qui sépare deux lames branchiales voisines est donc comprise entre les branches d'une série de pièces ayant la forme d'une épingle à cheveux, dont chaque branche serait elle-même bifide. La pièce unique, qui constitue le coude de l'épingle, est placée au niveau des espaces intersegmentaires ; au contraire, les bras de l'épingle sont contenus dans les segments, mais chacun d'eux est lui-même formé de deux lames, dont l'une appartient à un segment et l'autre au segment voisin. Quant aux lames conjuguées qui sont comprises dans les segments bran- chiaux réfléchis, elles se réunissent entre elles de segment à segment, comme celles qui sont contenues dans les feuillets formés par les branches droites des segments. Mais les arcs qui naissent de leur fusion demeurent courts et ne s'unissent à aucun élément correspondant. Les lames conju- guées se perdent dans un massif d'une espèce de tissu muqueux, sm, sm', sm", qui apparaît à la base de l'organe. La fig. 18 montre que, déjà avant de se rejoindre, elles se dissocient latéralement en fibrilles se perdant au sein de ce tissu. La FIG. 22 montre que les deux branchies restent complètement indé- pendantes quant à leurs lames de soutien. Les feuillets branchiaux réfléchis qui regardent le pied de l'animal se soudent, il est vrai, au-devant du pied, mais leurs lames conjuguées ne s'unissent pas, fig. 22, S,arp. Ce que nous venons de dire de la manière, dont les lames conjuguées unies passent d'une lame branchiale à l'autre, donne, à notre avis, une nou- velle force à la théorie de Mitsukuri et Pelseneer. Comme nous le faisions déjà remarquer dans la partie anatomique de ce travail, ces savants regar- dent les deux branchies des auteurs comme une branchie unique, phylogé- nétiquement homologue de celle des gastéropodes. 2° Cellules interlacunaires. On pourrait appliquer cette dénomination à peu près à toutes les cel- lules mésoblastiques. Mais nous en réservons l'usage à celles d'entre elles qu'aucune particularité propre ne permet de désigner d'une façon plus spé- ciale. Telles sont, par exemple, les cellules de toute forme que l'on trouve dans les fig. 9 à 24 en dehors des lames conjuguées de l'anodonte. LES BRANCHIES DES ACEPHALES 47 Elles constituent généralement un réseau à mailles très irrégulières, qui est parcouru par le sang. Ce liquide les baigne, et ses cellules errantes s'insinuent entre elles ou s'y accolent comme des amibes rampantes. Elles sont généralement claires, jamais granuleuses. On en voit de simplement fusiformes, mais la plupart sont ramifiées d'une façon si capricieuse et si imprévue qu'on ne parvient guère à en donner une idée juste par le dessin, FiG. 13, 19 et 23. Leurs prolongements sont parfois d'une structure légère- ment fibrillaire, ils sont toujours clairs et transparents. Notons bien que ce terme ne s'appliquera qu'à des cellules baignées par le sang et ne donnant naissance à aucune production particulière. 3° Les piliers interlamiuaires. Certaines d'entre les cellules mésoblastiques, au lieu de se séparer complètement de la substance de soutien, comme les cellules interlacu- naires, y adhèrent au contraire par leurs deux extrémités. Ce rapport s'observe déjà dans les types les plus simples, les moins envahis parlaconcrescence, comme le peigneetlamoule,FiG. 77,78, 90 et 100. En effet, dans les tubes de soutien de ces deux espèces, on observe de ces cellules qui s'étendent comme des piliers d'une paroi à l'autre. On les trouve principalement aux deux bouts du bourgeon embryonnaire, c'est-à-dire à la base du segment droit et au bout du segment recourbé, ainsi qu'au coude d'inflexion des segments. Ce fait n'est pas sans valeur, car il atténue nota- blement la différence trop radicale qu'on voudrait établir entre les vais- seaux les mieux organisés des acéphales et les cavités lacunaires proprement dites. Peck en donne des figures assez rudimentaires chez la moule. C'est chez les najades, où la concrescence est poussée très loin et où le caractère lacunaire des cavités sanguines s'accentue si nettement, que l'on observe les plus nombreux et les plus beaux piliers. Nos fig. 9 à 24 en donnent de nombreux exemples en pil et/, conj. Il est certains de ces piliers qui, au lieu d'être espacés les uns des autres, comme le sont beaucoup d'entre ceux qui sont figurés, se massent au contraire en un faisceau. Pour la facilité du langage, nous donnerons à ces faisceaux un nom particulier : celui àe faisceaux de conjugaison. La fig. 15 en montre un bel exemple. Comme on le voit, ils paraissent unir solidement entre elles les lames conjuguées. La longueur de leurs cellules est très va- riable d'un endroit à l'autre de la branchie, fig. 12, 16 et 53. Ils sont parfois fort longs dans le haut de l'organe et alors, naturellement, les lames conju- 48 Fr. JANSSENS guées sont très éloignées l'une de l'autre, fig. 12. En d'autres endroits, au contraire, ils deviennent très courts, et alors les lames se rapprochent, FIG. 14, 16 et 53. Ces cellules ou ces piliers sont aussi plus ou moins distancés les uns des autres. Ainsi, dans la partie supérieure de l'organe, ils sont parfois très espacés, ils peuvent même ne pas constituer un faisceau distinct au milieu des autres piliers interlaminaires, comme c'est le cas dans la partie margi- nale non soudée des segments chez Y Anodonta anatina. Les fig. 12, 13, 15 rendent parfaitement ce cas. La fig. 13 montre, dans le même organe que la fig. 12, mais un peu plus bas, le faisceau en voie de formation. Dans la fig. 14, il est déjà très serré ; mais dans la fig. 16, il l'est encore bien davan- tage. En somme, le dernier cas est le plus fréquent; très souvent les cellules y sont tellement serrées qu'il est fort difficile d'en distinguer les contours, fig. 53. On a devant soi un véritable tissu, extrêmement compact. A côté de ces piliers interlaminaires, il faut ranger d'autres cellules qui paraissent maintenir ouvert, non plus les espaces interlaminaires, mais la continuation de ces espaces en dehors des lames. On en voit des exemples dans les fig. 15, 17 et 59. La fig. 10 passe en un point où le tube de soutien fait entièrement défaut. Les piliers n'y méritent donc plus le nom de piliers interlaminaires, cependant ce sont évidemment des éléments de même nature. On peut faire la même remarque au sujet des longs piliers qui, dans la fig. 15, s'appliquent par leurs deux extrémités à l'épithélium mitoyen, au-delà des lames et en dehors d'elles. On le voit, il est fort difficile de classer les éléments mésoblastiques en groupes vraiment naturels et bien caractérisés; ici, comme dans beaucoup de chapitres de la biologie, toutes les classifications sont défectueuses par quelque côté. La structure des piliers, dans les faisceaux interlaminaires ou en dehors d'eux, est fort simple. Ce sont des cellules uninucléées, de forme plus ou moins allongée, très souvent bacillaire, avec un large piédestal aplati à chacune de leurs extrémités, fig. 15; très souvent aussi elles sont ramifiées, fig. 15 en bas. Elles sont généralement fort claires, de structure très homo- gène, peu granulées, un peu fibrillaires en certains endroits. Elles paraissent plus granulées dans les endroits où elles sont courtes et resserrées entre les lames conjuguées, fig. 13. Nous avons rencontré des piliers qui présentaient, comme dans la fig. 32, des stries longitudinales pointillées et extrêmement régulières. Ce sont évi- demment des détails de la membrane de ces cellules. Cette particularité se LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 49 remarque le mieux sur les cellules qui' revêtent une forme bien cylindrique, comme celle de la fig. 32, ou sur les portions cylindriques des cellules or- dinaires. Leur étude exige l'emploi des meilleurs objectifs. On rencontre aussi de temps en temps des éléments qui diffèrent des piliers par leur forme et par ce fait qu'ils ne s'attachent qu'à une seule des deux lames de soutien, fig. 35, 39 et 45. Ce sont des cellules qui rampent contre la face interne d'une seule des lames. Leur position entre les pieds des piliers proprement dits suffit à établir leur homologie avec ces derniers. Et quant à leur forme, elle rappelle un état primitif des cellules mésoblasti- ques à la face interne des tubes de soutien dans les segments libres. Si l'on examine le pied des piliers qui sont fixés aux lames conjuguées, et principalement ceux qui constituent les faisceaux de conjugaison, on remarque aisément que les rapports de ces cellules avec ces lames sont extrêmement étroits. Leurs pieds, quand elles ont la forme de vrais piliers, ne se borment pas à s'appliquer contre la surface de ces lames; ils y font pénétrer de nombreuses fibrilles. Le lecteur trouvera dans nos fig. 10 à 16, 23, 33, 34, 53, de nombreux et beaux exemples de ces prolongements. Il y notera que beaucoup d'entre ces fibrilles partent d'une proéminence plus ou moins marquée du cytoplasme qui s'avance dans la substance de soutien, FIG 12 ; ce qui indique que ces fibrilles sont de véritables prolongements des cellules. Celles-ci, quelque cylindriques qu'elles puissent être, sont, en fait, des cellules ramifiées à fins prolongements. D'ailleurs, un grand nombre d'entre elles sont très visiblement ramifiées en dehors même de la substance des lames, fig. 13, 15, 16, 23. Dans ce cas, elles ne s'appliquent pas aux lames par un piédestal; elles y envoient seulement leurs divers prolongements et ceux-ci ne manquent pas d'y pénétrer. Certains prolongements traversent de part en part la lame adjacente et se poursuivent au-dehors, fig. 15 et 16; d'autres, au contraire, prennent dans cette lame une direction oblique, puis longitudinale, et paraissent se continuer avec une des stries propres de sa substance, fig. 13, 23 et 34. Ces prolongements fibreux des cellules inteiiaminaires nous amènent à parler d'une autre production. 4° Les ligaments intersegmeutaires. Nous appelons de ce nom des faisceaux de fibres qui, passant à travers les commissures, relient entre elles les lames conjuguées des espèces à seg- ments concrescents. Ces faisceaux n'ont pas échappé aux divers auteurs qui ont publié sur ce sujet. 50 Fr JANSSENS PosNER, après von Rengarten et Bonnet, leur attribuait la valeur de faisceaux musculaires. Peck n'est pas de leur avis; il les appelle simple- ment " crossed fibres «. Nos FiG. 12 à 16, 44 et 53 montrent, en lin, de beaux exemples de ces ligaments. La fig. 55 donne une idée de leur disposition chez VUnio margaritifer. Ils sont placés en ligne plus ou moins droite ou on- dulée, mais ils se correspondent toujours de- segment à segment, de façon à constituer des ligaments continus d'un bout à l'autre de l'organe. Ces faisceaux occupent toujours la même position dans les segments : ils sont invariablement placés au-devant des groupes de cellules interlami- naires t]ue nous avons appelés les piliers de conjugaison. Les ligaments continus dont nous venons de parler sont donc constitués par toute une série de piliers interlaminaires alternant avec des ligaments intersegmentaires; voir les fig. 16 et 55. Mais les rapports entre ces deux éléments ne sont pas de simples rap- ports de juxtaposition; ils sont beaucoup plus étroits. En fait, les piliers interlaminaires et les ligaments intersegmentaires ne constituent qu'un seul et même tissu, et les dénominations spéciales que nous leur donnons ne peuvent avoir d'autre raison d'être que la facilité du langage. Ces ligaments sont des faisceaux de fibres provenant des cellules interlaminaires. Les fig. 13, 15, 16 et 53 mettent ce fait sous les yeux du lecteur avec assez d'évidence pour que nous puissions nous abstenir d'y insister davantage. On y voit partout les prolongements fibreux de ces cellules traverser les lames conjuguées et se mêler au faisceau. Notons cependant que l'on découvre parfois des cellules à l'intérieur des faisceaux eux-mêmes et surtout contre eux. Les fig. 14 et 15 en fournissent des exemples. Ces cellules relativement rares sont les unes de simples cel- lules du sang qui 3^ ont pénétré, fig. 15, n, les autres sont des cellules mésoblastiques quelconques, qui s'y trouvent engagées, fig. 14. Tous les éléments" qui se trouvent sous le revêtement épithélial étant de même nature, rien ne s'oppose à ce que les cellules interlacunaires ordinaires, situées dans le voisinage du faisceau, concourent à sa formation soit en s'y laissant englober pendant le développement, ce qui est rare, fig. 14, soit en y envoyant latéralement des prolongements, ce qui est au contraire très fréquent, fig. 15. Nos figures font connaître aussi la constitution de ces faisceaux. Ils sont, FIG. 16, composés de fibres, les unes à peu près droites et parallèles, les autres sinueuses ou croisées. Tous ces éléments sont inclus dans une LES BRANCHIES DES ACEPHALES 51 masse de substance homogène fixant le bleu carmin, mais moins intensé- ment que les lames conjuguées. La puissance de ces faisceaux, la grosseur de leurs fibres, la proportion de fibres extérieures qu'ils contiennent, sont autant de caractères qui varient notablement d'un point de la branchie à l'autre. Leur forme est généralement cylindrique, parfois aplatie, fig. 44. Leur puissance paraît s'accroître du bord libre au bord adhérent de la branchie. Comparez leur diamètre dans les fig. 14, 16, 53, qui sont prises à des niveaux divers. Les fibres entrecroisées paraissent être le plus nombreuses vers le milieu de l'organe. On voit mieux les fibres qui s'entrecroisent en A, fig. 16, sur des coupes parallèles à la surface, fig. 55. Sur ces coupes, les fibres entrecroisées en B, fig. 16, paraissent droites, fig. 55 (Unio). L'épaisseur des fibres est très variable, c'est dans les faisceaux les plus volumineux de la partie voisine du point d'adhérence de la branchie qu'elles atteignent l'épaisseur la plus considérable. On remarque souvent sur la coupe transversale des faisceaux un certain ordre dans la disposition des fibres minces et grosses. Ces dernières constituent souvent un faisceau assez distinct situé toujours du côté intérieur du ligament. Cette disposition se remarque dans les deux faisceaux représentés, fig. 16, en C. Nous avons choisi ces deux faisceaux comme exemple pour donner une idée de la force que peuvent acquérir ces fibres intérieures. On en revoit de semblables dans la fig. 55 en coupe longitudinale ; elles y occupent la même place. Beaucoup d'entre ces grosses fibres se rattachent à des cellules laté- rales, appliquées contre la face interne du faisceau, et parmi elles on en trouve qui sont, en coupe, simplement fusiformes comme de vraies fibres élastiques, fig. 16 enfii et près de lac. ]\Iais beaucoup proviennent également des cellules interlaminaires à prolongements multiples, en ïii, même figure. On se persuade par l'étude minutieuse et prolongée d'un grand nombre de coupes que toutes les fibres des faisceaux sont des prolongements cellu- laires, bien que le nombre de ces fibres paraisse à première vue trop consi- dérable pour celui des cellules. Celles-ci peuvent fournir un grand nombre de prolongements ; ces prolongements peuvent se diviser et s'allonger assez pour traverser plusieurs faisceaux, fig. 16, f.conj., et 15 en bas, ibidem. Nous avons dit que les auteurs ont remarqué les ligaments interseg- mentaires. Ce n'est pas à dire pourtant qu'ils en aient fait une étude com- plète, tant s'en faut. 52 Fr. JANSSENS PosNER, qui en a donné le plus grand nombre de figures, les prenait pour des fibres musculaires; c'est assez dire qu'il n'a pas observé leurs rap- ports avec les cellules interlaminaires. Bien plus, ces derniers éléments, qui ont cependant, au point de vue histologique, une importance énorme, n'ont guère fixé son attention. C'est à peine si quelques traits vagues, dans sa fig. 3, copiée dans nos planches réduite des 2/3, fig. 104, indiquent la pré- sence d'éléments quelconques entre les deux lames conjuguées. Ces éléments ne portent aucune désignation. PECivleur accorde plus d'attention. Néanmoins ses figures sont loind'ètre parfaites. Ainsi il représente dans sa fig. 13, dont notre fig. 107, même réduc- tion, est une copie, la masse constituante des lames conjuguées, comme si leurs stries ou fibres de structure se continuaient latéralement avec les fais- ceauxdefibres intersegmentaires. Nous n'avons observé semblable disposition qu'à un niveau inférieur à celui de la coupe de Peck, dans la lame réfléchie, là où les crêtes segmentaires s'effacent et où les lames de soutien pénètrent dans un massif de tissu muqueux, fig. 18. Mais cette figure de Peck pré- sente encore d'autres défauts. C'est à tort qu'il place au niveau de l'espace intersegmentaire des cellules ramifiées, alignées et semblables aux cellules interlaminaires. Il ne peut y exister que de ces rares éléments que nous avons signalés perdus dans l'intérieur des ligaments intersegmentaires. En outre, nous n'avons rien observé qui corresponde aux productions qu'il représente dans l'épaisseur des lames de soutien et qu'il appelle " small nuclei fproto- plasmic residuej. " 5° Le tissu muqueux. L'appareil de soutien des branchies est constitué par un tissu qui, abstrac- tion faite de sa composition chimique, doit être range' dans le type des tissus muqueux des auteurs. Que ce terme ^ tissu muqueux » en lui-même nous arrête un instant. Si le tissu muqueux est typiquement une agglomération de cellules rami- fiées plongées dans une substance fondamentale muqueuse, il est certain, cependant, que les histologistes n'attachent pas toujours une importance décisive à la nature chimique de cette substance. En fait, à côté du tissu muqueux véritable, dont le type est celui du cordon ombilical, il est mainte production de même aspect qui résiste bien plus énergiquement aux agents dissolvants que la mucine proprement dite; les tumeurs entre autres en LES BRANCHIES DES ACEPHALES ^ 53 fournissent de très résistantes, qui à côté de la mucine renferment de l'élastine ou de la kératine C'est donc à la présence d'une substance fondamentale, de consistance molle plutôt qu'à la composition chimique de cette substance que ce tissu doit son nom. Cette remarque nous permet, en nous plaçant à un point de vue exclu- sivement morphologique, d'appliquer le terme tissu muqueux à certain tissu que nous rencontrons en divers points des branchies. Il s'observe, chez les najades, avec les carafctères les plus typiques dans le bas de l'organe, vers son insertion, fig. 18. Cependant la lame externe de la branchie de l'anodonte en contient aussi de très beaux massifs près de son bord libre, FIG. 24. Ce tissu est du reste fort abondant chez les lamellibranches dans d'autres parties du corps. Les espaces intercellulaires compris entre les bras des cellules de ce tissu correspondent aux lacunes du tissu lacunaire voisin. Il n'y a de diffé- rence entre ces deux tissus que la vacuité des espaces intercellulaires dans les unes, et leur obstruction dans les autres par une substance hyaline ou plus ou moins fibrillaire, fig. 18, 19 et 24. Nous rangeons la substance de soutien elle-même dans le tissu muqueux, bien qu'elle nous paraisse plus réfractaire que la mucine du tissu muqueux ordinaire; en certains points, elle devient même très résistante; il est proba- ble qu'elle se transforme alors partiellement en conchyoline. L'examen de nos figures nous permettra de soutenir cette thèse. Tout d'abord, il est évident que la substance fondamentale elle-même est contenue entre les prolongements des cellules qui lui donnent naissance. Personne ne contestera, en examinant les fig. lia 16, 18, 20, 23, 24, 33, 34, 53 et 55, que les cellules intcrlaminaires, dont les prolongements traversent cette substance et souvent s'y ramifient, ne soient les générateurs de cette substance. Il est bien vrai que, contrairement à ce qui se passe dans le tissu mu- queux ordinaire, les cellules ne sont pas entièrement plongées dans la sub- stance fondamentale qu'elles produisent. Mais ceci n'infirme nullement notre manière de voir. En effet : 1° Même dans le tissu muqueux ordinaire, on trouve des cellules qui ne sont pas entourées de substance fondamentale. C'est le cas, chez l'ano- donte, au bord des massifs de ce tissu. Notre fig. 24 montre plusieurs exemples de cellules qui sont appliquées seulement à la masse et y distri- 54 Fr. JANSSENS buent leurs ramifications, comme les cellules interlaminaires, surtout celles qui constituent les piliers de conjugaison, le font à l'égard des lames de substance de soutien. 2° La dentine, qui est pourtant considérée comme un tissu osseux, présente aussi ce caractère; les cellules n'y sont pas entièrement enclavées, elles ne font qu'y envoyer des prolongements partant d'une seule de leurs faces. 3" Il en est de même pour les ostéoblastes dans les tissus en voie d'ossification. D'abord appliqués contre la substance osseuse, ils n'y pé- nètrent que plus tard par suite des progrès de l'ossification. Le tissu de l'appareil de soutien représente très bien par rapport au tissu muqueux le type de la dentine par rapport au tissu osseux définitif ordinaire. Du reste, la preuve de cette identité du tissu de soutien avec le tissu muqueux ordinaire se trouve dans la continuité des lames conjuguées avec la substance fondamentale des massifs qui possèdent un caractère muqueux bien net. x\insi, notre fig. 24 montre une lame qui se perd en s'effilochant dans le tissu muqueux de la partie voisine du bord libre de la lame branchiale externe, chez V Anodonta analina. La fig. 18 montre le même fait, avec plus d'évidence encore, dans la partie basale de l'organe; ici, les lames s'effilochent dans un massif volumineux de tissu muqueux typique; et les cellules interlaminaires, les piliers de conjugaison eux-mêmes y sont entièrement plongés dans une masse de même nature. L'espace qui représentait la lumière du tube de soutien primitif est donc à présent rempli par un tissu muqueux normal. Au surplus, l'examen des objets ne laisse pas subsister le moindre doute dans l'esprit de l'observateur. Peck considère la substance de soutien comme un dépôt intercellulaire, ^ a peculiar and largely developed intercellular product » (i). Mais, dans le cours de son travail, il n'appelle jamais cette substance autrement que « chitinous deposit ». Nous ignorons donc ses idées au sujet de la significa- tion histologique de l'appareil de soutien dans son ensemble, comme tissu. PosNER donne le nom de « Gallertgewebe <» ou " Schleimgewebe » à la substance des lames. Mais ses dessins et ses descriptions sont tellement peu détaillés qu'ils ne fournissent aucune donnée sur la texture de ce tissu. (i) Peck : Loc. cit. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 55 Examinons à présent la constitution de l'appareil de soutien en lui-même. La forme varie assez d"un niveau de la branchie a l'autre et d'une espèce à l'autre. x^insi chez le Pecten , nous avons vu qu'il revêt la forme de tubes cloi- sonnés en long. Ces tubes s'ouvrent en gouttières, sous le sillon intrabran- chial, s'y soudent entre eux, et y forment, dans la partie tout à fait inférieure, une lame unique cannelée du côté du vaisseau branchial efféi;ent,FiG.84àl02. Les FiG. 61, 63, 75, 76, montrent les formes que revêt l'appareil de sou- tien dans VOstrea, le Cyclas, et même dans le Mytilus, fig. 77 et 78. Chez les najades, rappelonsque le tube primitif est fendu en deux lames distinctes, reliées entre elles par une mince lamelle représentant la paroi extérieure du tube primitif, et qu'elles s'unissent au contraire de segment à segment près du point d'adhérence des feuillets branchiaux au corps. Ces lames sont très aplaties près du bord libre, fig. il, elles vont en s'épaississant vers le bord adhérent. Elles s'épaississent parfois énormément, au point d'obli- térer complètement l'espace qui les sépare, et qui représente une partie de la lumière du tube primitif, fig. 53; ce fait n'est pas rare. Cette oblitération, comme Peck le fait très bien remarquer, renverse la manière de voir de von Rengarten, Langer, Posner et Bonnet, qui admettent l'existence d'un véritable vaisseau sanguin dans l'espace inter- laminaire. La structure interne des lames n'est pas homogène. En coupe trans- versale, elles présentent un aspect strié. Cependant, leurs stries ne sont pas dues exclusivement aux fibrilles que les cellules adjacentes y envoient par les nombreux prolongements que nous avons décrits. En effet, la striation est le plus souvent perpendiculaire à ces prolongements, fig. 13, 14, 16, 18, 23, etc. Nous avons vu, il est vrai, de ces prolongements pénétrer oblique- ment dans la lame et se perdre dans ses stries de structure, fig. 13, 23, etc. Néanmoins, il nous paraît évident que la striation, visible sur la coupe trans- versale des lames, est due, au moins en grande partie, à des clivages de structure propres à la substance elle-même. La fig. 53, qui représente la coupe d'une branchie de VAnodonta cellensis, traitée par le nitrate d'argent, est très remarquable au point de vue des prolongements qui pénètrent dans les lames. Ils s'y ramifient en branches nombreuses et l'ensemble y prend, plus encore qu'ailleurs, les caractères du tissu muqueux. On ne peut douter que la substance fondamentale n'y possède une trame striée ou fibrillaire, indépendante des prolongements qui la sillonnent. 56 Fr. JANSSENS Cette structure se constate avec plus ou moins de netteté dans toutes les espèces. Mais c'est chez les espèces à segments soudés, et avant tout chez les najades, que son étude fournit les résultats les plus nets et les plus intéressants. 6. Les baguettes calcifiées. Les najades se distinguent, en outre, des autres formes par l'existence de productions toutes spéciales au sein de leurs lames conjuguées. Ce sont des baguettes qui les traversent longitudinalement, presque d'un bout à l'autre. Ces baguettes ont déjà été signalées par von Rengarten, et depuis par tous les auteurs qui se sont occupés des branchies, mais leur constitution et leurs rapports n'ont jamais été étudiés avec précision. Peck dit que ces baguettes ne sont autre chose que les Stâbchen des auteurs allemands. Nous le pensons aussi. Mais nous ferons remarquer que ces auteurs parlent des Stâbchen comme d'une production commune à tous les lamellibran- ches, à part peut-être la moule et l'arche. Or, nous n'avons rencontré jus- qu'ici ces baguettes que chez les najades. Il est donc certain que le terme Stâbchen ne possède pas un sens bien précis, et qu'il s'applique parfois à des productions différentes les unes des autres. Nos FiG. 13, 15, 16, 18, 19, 35 à 43. 59, montrent ces baguettes en coupe transversale. La fig. 44 en représente une placée longitudinalement, vue de profil. La composition chimique de ces baguettes nous a occupé tout d'abord. Quelques recherches ont suffi pour découvrir que l'expression Chilinstcibchen, que leur applique Posner, ne leur convient pas plus que la dénomination de chitinoiis deposit ne convient à la substance de soutien. En effet, le premier acide venu détermine la dissolution immédiate de la. substance, avec un léger dégagement d'anh3^dride carbonique. Nous avons soumis ces pièces à une analyse microchimique soigneuse. Elles comprennent trois éléments constituants : 1° Du phosphate de calcium ; 2° Du carbonate de calcium en quantité très faible ; 3° Une matière organique très résistante, probablement la conchy- oline. Nous exposerons plus loin le détail de cette recherche, à propos d'une autre production qui possède la même composition. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES, 57 Pour étudier ces baguettes dans leur état naturel, il faut éviter de faire agir sur elles les moindres traces d acides ou de sels qui puissent les attaquer. L'alcool est alors le meilleur agent à faire intervenir pour la fix- ation des tissus. Dans cet état elles sont très fragiles; il est difficile d'en obtenir des coupes minces au microtome. En section, elles ont un aspect brillant et homogène, à peine y voit-on des indices de stries concentriques. Si l'on applique un acide très dilué, on peut suivre au microscope les changements d'aspect qui se produisent, pendant que le sel se dissout. La réfringence devient beaucoup moindre, et le corps plus sombre qui reste se montre divisé en multiples couches concentriques. La fig. 37 montre la section de deux baguettes à demi décalcifiées. Le centre est encore bril- lant et homogène; la périphérie déjà rongée par l'acide montre au contraire les couches en question. Ainsi, les baguettes sont des tiges formées d'une substance très dif- férente au point de vue chimique de la substance de soutien dans laquelle elles sont plongées. C'est donc bien à tort que Peck les croit formées de la même sub- stance : y Thèse rod like bodies — the well known Stàbchen of german r. writers — appear to be simply condensed or firmer portions of the larger •. mass of chitinous substancefij. ^ Et, quelque restriction que fasse Posner au sujet de l'usage qu'il fait du mot -^ chitin -, on peut s'étonner de ce que ni l'un ni l'autre des deux savants, qui ont accordé le plus d'attention à ces baguettes, n'aient songé à faire sur elles une réaction chimique aussi vul- gaire que celle du carbonate de calcium. Cela est d'autant plus étonnant que l'aspect de ces pièces à frais est vraiment minéral, et que les fractures que l'on y rencontre souvent, fig. 17, 38. 55, indiquent une fragilité qui ne s'observe guère dans les tissus, sur les corps de nature exclusivement organique. Quoi qu'il en soit, les baguettes décalcifiées présentent, comme nous venons de le dire, une structure lamellaire concentrique. On remarque sans peine qu'il n'y a pas la moindre concordance entre la striation des baguettes et celle de la substance des lames, dans laquelle elles sont plon- gées, figures citées. Cependant, on ne voit jamais les stries de la substance de soutien se détourner au contact des baguettes, comme si celles-ci y (i) H. Peck ; loc. cit., p. 62. 58 Fr JANSSENS avaient été introduites de force, à la manière d'un coin. Au contraire, on voit assez souvent certaines stries de la substance fondamentale se pour- suivre à travers les baguettes, fig. 39, 40, 41 et 59. L'une d'elles, plus forte que les autres et située dans la partie moyenne de la lame, s'y voit très fréquemment, elle se trouve dans le prolongement d'un rebord que présente souvent la baguette du côté extérieur, fig. 39, 40, 41. C'est un fait assez remarquable que ce manque de concordance dans la texture des deux parties. Il indique que la lame de soutien est un élément qui préexiste à la baguette calcifiée. On peut concevoir la formation de celle-ci, comme un dépôt se faisant à travers tout et par couches autour d'un axe longitudinal. Ce dépôt est de nature complexe, et, quand on en extrait la partie minérale, la partie organique n'en reste pas moins là pour indiquer les couches concentriques, et alors des vestiges de la striation des lames peuvent apparaître, fig. 39, 40, 41. La forme des baguettes, étudiée à l'aide de faibles grossissements sur des lambeaux de branchies simplement étalés, paraît très régulière; on peut s'en assurer en jetant un regard sur la fig. 55. Les baguettes y sont vues par leur tranche. Mais, si on les examine à l'aide de plus forts grossissements et dans tous les sens, cette régularité disparaît. Elles sont ordinairement presque aussi longues que la lame qui les renferme; toutefois la partie supérieure de celle-ci n'en contient pas encore dans les fig. il, 12, 14, 15. Vers la base de la branchie, elles se comportent exactement comme les lames : elles se soudent de segment à segment. La tige unique qui en résulte, du côté du sillon intrabranchial, se fusionne en arc avec celle du segment d'en face; mais celles du feuillet externe ou réfléchi se terminent en arc en se soudant simplement de crête à crête. Elles y ont donc la même forme que les lames elles-mêmes : celle d'une épingle à cheveux; dans le sillon intrabranchial, elles ont la forme d'une fourche, dont chaque branche est elle-même bifide. Nous n'avons trouvé cette disposition signalée dans aucun auteur. Ajoutons quelques détails au sujet de la forme. Chaque branche de Fêpingle double n'est pas une tige régulièrement cylindrique, elle est au contraire formée dune série de fuseaux placés bout à bout. Les parties amincies qui séparent les fuseaux sont placées au niveau des ligaments intersegmentaires, fig. 55. LES BRANCHIES DES ACEPHALES 59 Les petits fuseaux, en réalité, sont un peu aplatis et constituent des lames dont l'épaisseur est variable, ainsi qu'on le remarque sur nos coupes, FiG. 37 et suivantes. De plus, leur forme présente assez d'irrégularités, et c'est surtout à leur bord externe regardant la surface de la branchie, qu'on remarque le plus d'accidents. Nos fig. 40 et 41 montrent sur ce bord des crêtes de grandeur et de forme diverses ; d'autre part, les fig. 41 et 47 pré- sentent, dans la coupe de la lame, la section de deux corps semblables. L'explication de cette apparence est donnée par la fig. 44, où les lignes A, B, C, indiquent des niveaux de section qui devraient donner des images analogues : une longue tigelle raboteuse descend parallèlement à la baguette et s'y rattache. Des productions de ce genre s'observent fréquemment, sur- tout chez certains individus, les plus âgés sans doute. 7° Remarque générale sur le système de soutien des branchies. 11 est généralement admis que les branchies des acéphales contiennent un système de soutien composé le plus souvent de baguettes solides reliées entre elles par des fibres connectives (i). Nous avons rectifié et complété les données admises au sujet de la forme, des rapports, de la structure, de la signification histologique et de la composition chimique de ce système. Arrivé à ce point de notre travail, nous jugeons utile de résumer dans ses grands traits la structure anatomique de ce squelette, telle qu'il con- vient, d'après nous, de la concevoir aujourd'hui. Ce système est loin d'avoir la même constitution partout. Dans les espèces à segments libres : Arca, Mytilus, Pecten, Anodonla, lesquelette est formé d'une série de tubes cloisonnés en long ou non cloison- nés, complets ou fendus en gouttière. Ces pièces parcourent tout le segment branchial, depuis sa base ou extrémité d'origine, jusqu'à son sommet ou extrémité de croissance. Sous le sillon intrabranchial, ils se réunissent en arc d'une moitié de la branchie à l'autre, et en même temps se soudent entre eux, de manière à former au-dessus du vaisseau branchial afférent une pièce cannelée unique et longitudinale. (i) Pourtant C.^rl Vogt et Vung paraissent, tout en faisant une restriction, ne pas répudier entièrement leur caractère musculaire admis par Posner. Ils les appellent encore « fibrilles transversales d'apparence musculaire ». Traité d'anatomie comparée, p. 748. 6o Fr. JANSSENS Chez les najades, on peut dire que le squelette est bâti sur le même plan. Mais deux causes sont venues modifier notablement l'édifice : la con- crescence des segments et la scission longitudinale du tube de soutien en deux lames. Il présente chez l'anodonte la constitution suivante : Dans chaque segment, il y a deux lames représentant deux moitiés du tube squelettique primitif. Nous les appelons lames conjuguées. Toutes ces lames, à la base de la branchie, s'écartent l'une de l'autre dans chaque segment, et s'unissent chacune à la lame adjacente du segment voisin. Au fond du sillon intrabranchial, les tiges formées par la réunion des lames conjuguées contenues dans les segments limitrophes s'unissent en arc. Au contraire, dans les feuillets qui regardent en dehors du couple branchial, l'un vers le pied, l'autre vers le manteau, les lames s'unissent simplement entre elles, sans contracter de rapports avec aucune autre pièce solide voisine. De plus, chaque lame conjuguée contient une tige aplatie, très grêle par endroits, caractérisée par la présence du phosphate et du carbonate de cal- cium, et qui se comporte exactement comme la lame qui la contient. En définitive, le squelette branchial de T Anodonta comprend donc seule- ment trois pièces séparées. Ces trois pièces sont : une pièce impaire com- prenant tout le système des lames conjuguées avoisinant le sillon intrabran- chial, et deux pièces paires, formées chacune par F union de toutes les lames conjuguées contenues dans les feuillets réfléchis. Chaque pièce a la forme d'une palissade. Les lames conjuguées de ces trois pièces sont unies ensemble : 1° Par la lamelle de substance fondamentale qui passe d'une lame à l'autre sous l'épithélium apical des crêtes à certains endroits. 2° Par les ligaments intersegmentaires qui passent d'un segment à l'autre et dont quelques prolongements se continuent à travers deux lames d'un même segment. 3° Par les faisceaux de conjugaison formés par des piliers interlami- naires. Dans les autres espèces de cette famille que nous avons étudiées : l'Ano- donta cellensis, tumida, cygnœa et dans VUnio margaritifer et pictorum, en somme dans tous les najades, la disposition du treillis squelettique ne peut différer que très peu de celui de l'anodonte. Les autres espèces : Ostrea, Cyclas, Dreyssena sont aussi construites sur le même type. Rappelons toutefois que les baguettes calcifiées n'ont été observées que dans les najades. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 6l Pour coordonner tous les cas particuliers il faut partir de la disposition simple de l'Arca et du Pecteu. Les particularités peuvent toutes se ramener à des variétés dans la soudure ou dans la division longitudinale des parois du tube de soutien primitif. 8° Les concrétions minérales. Plusieurs auteurs ont signalé des accumulations de sphérules encom- brant les espaces libres du tissu laminaire des najades. Bonnet les regarde comme des concrétions calcaires. - Das Gewebe, zwischen beiden respiratorischen Queranastomosen, ist mit rundlichen Kiigeln von kohlensauren Kalk durchsetzt - (\). Il ne donne pas d'autres détails. Peck les appelle - yellow granular food-material destined for the Glo- chidian embryos ^ (2). Nous avons représenté ces corps dans les fig. 4, 5, 19 et 49. Leur com- position chimique étant indiquée de diverses façons par les auteurs, nous avons jugé utile d'en faire l'anah'se microchimique (3). Tous les acides, même les plus faibles, et les sels acides attaquent ces concrétions. Il se produit alors un dégagement d'anhydride carbonique. Ce dégagement est assez faible; il parait moins intense que celui qu"on obtient en traitant de cette façon une parcelle d'os, et à plus forte raison moindre que celui auquel donne naissance un fragment d'écaillé d'anodonte. En même temps, on voit la sphérule se ronger de la périphérie au centre, et perdre sa réfringence et son aspect minéral. Il reste pourtant une sphérule de même forme, à peu près, mais présentant de nombreuses couches concentriques. Les modifications d'aspect sont donc exactement les mêmes que celles des baguettes calcifiées. Si l'on fait passer l'acide sulfurique sur une coupe contenant des concrétions, on observe la dissolution instantanée de l'incrustation minérale et le dégagement d'anhydride. Mais, au même instant, on voit appa- raître une multitude d'aiguilles de gypse qui se groupent en faisceaux ou (i) Bonnet : loc, cit (2) Peck : loc. cit , explication de la planche VI. (3) Nous exprimons ici nos remercîments à M' Ecgène Gilson, professeur à l'université de Gand, pour les conseils qu'il nous a donnés dans cette partie de nos recherches. 62 Fr. JANSSENS en étoiles, ainsi que des lamelles clinorhombiques isolées. Nous avons donc affaire à du calcium. En dissolvant la substance par l'acide chlorhydrique, évaporant et redissolvant par l'acétate de sodium additionné d'acide acétique, et ajoutant ensuite l'oxalate ammonique ou potassique, on obtient immédiatement les octaèdres bien reconnaissables de l'oxalate calcique clinorhombique. Si l'on ajoute.à la préparation, obtenue par dessiccation après traitement par l'acide chlorhydrique, une goutte d'acide molybdique, il se forme un précipité jaune trahissant la présence de l'acide phosphorique, car il n'existe certainement ici ni acide arsénique, ni silice soluble. Enfin, en précipitant la chaux comme plus haut par l'oxalate ammo- nique, séparant le précipité du liquide à l'aide d'une mince bande de papier buvard faisant fonction de filtre, et ajoutant au liquide ainsi filtré quelques gouttes du réactif ammoniaco-magnésien, on obtient les cristaux de phos- phate ammoniaco-magnésien, groupés en feuilles de trèfle et en arborescences plus complexes. L'incrustation minérale comprend donc du carbonate et du phosphate de calcium. Ce dernier paraît y être en plus grande quantité que le premier. Quant à la substance organique, elle est très abondante aussi ; elle paraît être de même nature que celle qui reste après la décalcification des baguettes du squelette. Elle est très chromatophile, et extrêmement réfrac- taire à l'action des bases. Il ne nous est pas possible de préciser sa composition. Il est assez pro- bable pourtant que c'est de la conchyoline (i). En tout cas, c'est bien à tort que Bonnet les appelle « Kiigeln von kohlensauren Kalk, ^ sans faire mention ni de la matière organique, ni de l'acide phosphorique, éléments si importants cependant. Les concrétions phosphatées dont il est ici question ont une place bien définie dans la branchie. Elles y forment des traînées longitudinales, fig. 49. Les espaces lacunaires qu'elles remplissent sont limités en avant et en arrière par les vaisseaux interafférents et interefférents, en haut et en bas par un plan qui passerait contre la face interne de l'épithélium des pores aquifères. Il reste ainsi entre deux pores voisins un espace lacunaire canaliforme qui constitue une sorte de canalicule sanguin qu'on pourrait nommer « canalicule transverse. » Ces petits canaux n'existent pas en été, quand les concrétions (i On peut dire la même chose de la substance de soutien. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES ^ 63 sont absentes; toute la partie moyenne de la branchie, comme nous l'avons vu dans la partie anatomique, est alors lacunaire. On est naturellement porté à se demander quelle peut être la significa- tion de ces concrétions. Nous avons dit que Peck les regarde comme des matériaux de nutrition pour les Glochidiums. Il ressort d'un certain nombre d'observations que nous avons faites dans le courant de cette année, que ces productions s'accumulent à la fin de l'automne pour être utilisées en hiver et vers le printemps. Nous continuons nos recherches sur ce point qui exige de longues séries d'observations. Si ces corpuscules sont vraiment des réserves alimentaires, on peut faire au sujet de leur utilisation plusieurs hypothèses : 1° L'hypothèse de Peck. Ce seraient des dépôts d'aliments destinés à être utilisés par les Glochidiums au cours de leur développement. Faisons remarquer au sujet de cette hypothèse que, si Peck avait connu la composition chimique de ces corps qu'il appelle tout simplement « yellow granular food-material, ^ il ne l'aurait peut-être pas émise. En effet, partout où nous voyons chez les animaux des réserves accumulées pour nourrir des embryons au cours de leur développement, ce sont avant tout des albumi- no'ides très élevés, vitellines et autres, et non pas des dépôts minéraux avec un peu d'une matière albumino'ïde réfractaire et douée d'un pouvoir nutritif très faible ou nul. 2° On pourrait dire avec plus de raison que le phosphate et le carbo- nate calciques sont destinés à la formation de l'écaillé des Glochidiums. Pla- cée sur ce terrain, la question mériterait d'être étudiée. Nous ne possédons pas encore de données bien complètes et positives à ce sujet. Toutefois, sans vouloir donner à la question une solution prématurée, rapportons une obser- vation favorable à cette manière de voir. Si l'on compare les concrétions contenues dans la lame branchiale interne à celles qui encombrent la lame externe, en l'absence des Glochidiums, on ne trouve entre ces éléments aucune différence appréciable, les uns et les autres sont des sphérules de grosseur variable, mais de réfringence et de forme semblables. Au contraire, si l'on compare le contenu des deux lames pendant la période où l'externe est farcie de Glochidiums, on constate que les corpuscules qu'elle contient, c'est-à-dire ceux qui sont le plus près des Glochidiums, sont plus petits, d'un aspect moins minéral et très différent de ceux de la branchie interne. Ils attirent aussi beaucoup plus vivement les matières colorantes, comme le résidu organique de la décalcification de toutes les concrétions en général. 64 Fr. JANSSENS Cette remarque constitue au moins une présomption en faveur de l'opinion qui les regarde comme destinés aux Glochidiums. Jusqu'à nouvel ordre, nous les considérons donc comme servant, du moins partiellement, non à la nutrition des Glochidiums, comme le veut Peck, mais à la calcifi- cation de leur écaille. 30 Ces dépôts servent peut-être à l'accroissement de l'écaillé de l'ani- mal adulte. En effet, l'écaillé aussi est formée de carbonate, de phosphate et d'une matière organique : la conchyoline. Notons néanmoins que le carbonate y parait plus abondant, proportion- nellement, que dans les concrétions calcifiées. Il faudrait rechercher si l'ac- croissement de l'écaillé ne se fait pas périodiquement, et si la disparition des concrétions ne coïncide pas avec l'addition de nouvelles couches calcifiées à la coquille. "Voici une observation qui pourrait avoir à ce point de vue quelque importance. Pendant l'hiver, en observant des anodontes vivantes, nous avons constaté que, dans l'état de relâchement du muscle adducteur, le bord corné de l'écaillé dépassait de loin le bord calcaire. L'été passé, sur un individu dans les mêmes conditions, nous constatâmes que cette lame cornée dépassait à peine l'écaillé. L'écaillé s'agrandirait-elle par bonds, tandis que le manteau ne grandirait que lentement et graduellement? C'est une question que nous nous réservons d'étudier. Remarquons que les branchies du dernier individu ne présentaient guère moins de granules que les autres. Remarque. Il faut noter que les baguettes du squelette paraissent avoir exactement la même composition que les concrétions. Est-ce à dire que cette réserve est déposée en vue de l'accroissement de ces baguettes? Cette question n'est pas plus facile à résoudre que la précédente. 9. Les globules du sang. On peut dire que les globules du sang des acéphales s'insinuent entre les cellules de tous leurs tissus. Dans la branchie, on les trouve non seule- ment dans les lacunes sanguines, mais dans le tissu muqueux, dans l'épais- seur de ligaments intersegmentaires, entre les piliers de conjugaison, entre l'appareil de soutien et l'épithélium, enfin, entre les cellules épithéliales elles-mêmes, fig. 9 à 20, etc. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES^ 65 Ils sont très souvent gorgés de sphérules d'aspect divers, les unes inco- lores, les autres colorées en brun ou en noir. Les premières, fig. 23, gis' , parfois très volumineuses, paraissent être des productions de la cellule elle-même. Les autres, gis", doivent être, au contraire, des corps étrangers. La plupart de ces derniers sont colorés et paraissent identiques aux granules du corps de Bojanus. Il semble donc certain que ces cellules les ont en- globées à la manière des amibes. Les FIG. 13 et 17 indiquent en gis" des globules emprisonnés chez VAnodonta anatina, entre la lame de soutien et l'épithélium d'une crête. Ils refoulent et écartent les cellules épithéliales, fig. 10,11. On les retrouve très fréquemment dans ces conditions. Ils contiennent alors presque tou- jours un grand nombre de ces sphérules colorées dont nous parlons. Posner, qui a observé et figuré ces sphérules, qu'il appelle pigments, n'a pas remar- qué qu'elles se trouvent contenues clans des cellules rampantes. § II. Tissus épiblastiques. On recourt souvent au tissu épiblastique des acéphales pour l'étude des cils vibratiles, qui y sont très longs en certains endroits. Engelmann y a fait quelques-unes de ses plus belles observations n ) sur la structure des cellules ciliées. Nous avons répété ses expériences et, à peu de chose près, nos résul- tats confirment les siens. Avant ses recherches, il n'avait été publié sur ce sujet rien de comparable au point de vue de la précision. Posner, Bonnet et les auteurs plus anciens n'ont guère étudié la structure fine de la cellule épithéliale ; ils ont simplement signalé et figuré les diverses variétés de cellules et indiqué leur position. Peck et Posner — dans son second travail — leur accordent plus d'attention. La figure 21 de Peck contient déjà des indices de certains détails du protoplasme, mais ses dessins sont loin d'être aussi étudiés que ceux du travail spécial d'ENGELMANN. Nos figures nous permettent d'attirer l'attention du lecteur sur les particularités de l'épithélium qui revêt diverses régions externes et certaines cavités internes. (1) Engelmann : Arch. fur Physiol., Pflûger. 1880. 66 Fr. JANSSENS 1° Épithélium externe des crêtes. Anodonta anatina. Les bords des segments restent exempts de concrescence et constituent les crêtes, qui donnent à la surface de l'organe son apparence pectinée. Si l'on coupe transversalement ces crêtes, on remarque à leur surface et dans les sillons qui les séparent trois variétés principales de cellules : des cellules ciliées, des cellules non ciliées ordinaires et des cellules mucipares. a) Cellules ciliées. On en remarque trois variétés, distinctes surtout par la puissance de leurs cils. Les FiG. 11, 15, 17 les présentent toutes; elles y sont réparties en groupes distincts. Le bord de l'organe est revêtu de cellules à cils courts et fins : les cellules apicales. Elles sont cylindriques ou cunéiformes, leur protoplasme présente une structure régulière et striée dans les deux sens, La striation longitudinale est la plus apparente. Elles sont bordées sur leur face externe par un plateau strié, dont chaque bâtonnet se continue avec un cil. Les fig. 27 et 28 représentent des cellules obtenues par dissociation à l'alcool au tiers. Elles montrent des prolongements protoplasmatiques partant de leur bord inférieur. Cette particularité assez remarquable s'ob- serve de temps en temps. Sur les faces latérales, on trouve de chaque côté deux groupes de cel- lules à cils très longs. Le premier, voisin des cellules apicales, ne comprend qu'une seule série longitudinale, fig. 17. Sur les coupes, on croit souvent avoir sous les yeux la section de deux rangées de cellules, fig. 15 en bas, mais c'est une appa- rence produite par l'obliquité de la section ou d'autres causes. Ce sont les " Eckzellen •" de Posner et le - fronto-lateral epithelium •» de Peck. Nous les appellerons : cellules des coins. Ces cellules se distinguent immédiate- ment des cellules apicales par leur taille beaucoup plus forte et par l'opacité de leur protoplasme. Celui-ci présente aussi plus nettement la structure en réseau. Les figures citées en montrent tous les détails. Le faisceau de filaments décrit par Engelmann se remarque très net- tement; dans certaines cellules on le voit contourner le noyau, fig. 17. Le plateau strié y est nettement formé de tigelles qui sont en continuité avec les cils. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES - 67 Le lecteur y notera : 1° Que chaque cellule porte deux rangées parallèles de cils, fig. 25. 2° Chacun de ces cils se poursuit dans la coupe de la cellule avec une fibrille moniliforme se perdant au sein de protoplasme. 3° Ces fibrilles présentent en pénétrant dans la cellule un épaississe- ment; la série de ces épaississements constitue le plateau strié, fig. 25. 4° Souvent les bâtonnets du plateau présentent eux-mêmes deux petits renflements terminaux qui leur donnent une forme d'haltère; les deux séries de ces petits renflements produisent dans le plateau deux lignes parallèles. Engelmann n'a pas figuré ces deux épaississements. Faisons remarquer aussi que, pour lui, les deux cils voisins d'une rangée à l'autre se fusionnent à leur sommet en un seul flagellum. Nous avons constaté le contraire; il n'y a là qu'un simple accolement. En observant les cils sur le vif, on constate qu'ils battent avec un en- semble parfait dans le sens transversal par rapport à la crête. Ils demeurent accolés les uns aux autres formant ainsi une sorte de pelle flexible, battant vers ses bords et non vers ses faces. Les cils ne sont pas tous de la même longueur; Engelmann l'avait déjà remarqué. La pelle a donc une forme asymétrique, fig. 15, de en bas. La méthode à l'acide borique préconisée par Engelmann ne nous parait pas mériter beaucoup de confiance; elle gonfle et altère trop tous les éléments pour qu'on puisse se fier aux apparences qu'elle produit. Il est absolument nécessaire d'en contrôler les résultats par d'autres méthodes. Les deux rangées de cellules des coins se poursuivent jusqu'au bord libre de la branchie. Là, elles se placent sur les faces latérales des bourgeons marginaux. Elles sont indiqués dans les fig. Il, 15 et 17, en de. Une seule série de cellules dépourvues de cils vibratiles fait suite, vers l'intérieur, aux cellules des coins; ce sont les eellules intercalaires, fig. 17. Elles portent un plateau strié, comme les cellules ciliées. Le second groupe d'éléments ciliés est formé de plusieurs rangs paral- lèles de cellules : les cellules latérales. Elles sont plus aplaties que les cellules des coins, et portent des cils moins forts. Ceux-ci battent dans le même sens que ceux des cellules des coins. b) Cellules non ciliées ordinaires. Nous avons déjà signalé les cellules intercalaires et dit qu'elles sont munies d'un plateau strié. 68 Fr. JANSSENS Sous les cellules latérales, on ne trouve plus que des cellules non ciliées. Elles sont ordinairement munies d'un plateau plus mince et dans lequel il n'est pas toujours possible de découvrir des stries. Parmi elles, ondécouvre des c) Cellules niucipares. Elles sont très remarquables, fig. n,cal. Les fibrilles étudiées par List dans la masse de mucine sont très visibles, et lui donnent un aspect réti- culé très frappant. PosNER est, pensons-nous, le seul auteur qui ait figuré ces cellules, et seulement dans son travail de 1S77. 11 n'a nullement remarqué ce réseau et figure au contraire leur contenu comme une masse homogène. Elles sont le plus nombreuses vers le bas du sillon, fig. 17. Unio margavitifev. D'une façon générale, les cils sont plus gros que chez l'anodonte, fig. 59. Les cellules des coins sont remarquables par leurs dimensions. Les plateaux striés sont aussi plus puissants; celui des cellules intercalaires, en particu- lier, présente une épaisseur plus considérable que dans la première espèce. Les cellules mucipares aussi sont fort intéressantes, fig. 56. Pecten. Dans les diverses espèces de Pecten que nous avons eues à l'étude, nous n'avons jamais pu découvrir les cellules des coins. Ces cellules sont remplacées par des cellules ordinaires, à plateau sans cils, ou le plus sou- vent, par des cellules mucipares, fig. 89, 90, 100, cal. Les cellules du bord ont de très grands cils, et se continuent avec leurs caractères propres jusque sur le sillon intrabranchial, fig. 87, ap. On rencontre ici une espèce particulière de cellules vibratiles, sur la- quelle il est utile d'appeler l'attention. Nous avons dit dans la partie ana- tomique de ce travail, que les filaments branchiaux du Pecten sont libres de toute soudure intersegmentaire. Ces filaments sont cependant reliés entre eux par un mode d'union tout spécial, signalé d'abord dans la moule par Peck et étudié ensuite par Sabatier dans cette même espèce. On voit, en effet, dans la moule à certains endroits l'épithélium latéral des segments s'élever, et les cils puissants portés par cet épithélium se sou- der à un épithélium semblable porté par le segment voisin. C'est dans le Pecten que nous avons fait les recherches les plus minutieuses sur cet objet; nous l'avions d'ailleui's aussi étudié dans la moule. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 69 Les diverses espèces que nous avons examinées ne sont pas, à ce point de vue, absolument identiques. Dans le Pecten jacobœiis, les disques ciliés sont portés sur les flancs des segments, mais, dans le Pecten maximus et le Pecten varius , nous avons trouvé une disposition un peu différente. Au niveau des disques, les segments s'élargissent beaucoup du côté postérieur. Ils portent à ces endroits des tubercules faisant saillie du côté interne d'un pli, c'est-à-dire du côté de la cavité interlamellaire. Ces tubercules sont constitués par une substance de soutien, qui est en continuité avec celle du segment lui-même, et au milieu de laquelle on découvre une cavité, cav, FiG. 97. Des noyaux sont appliqués contre la substance en question. La cavité du tubercule n'a aucune communication avec les canaux segmentaires. Le tubercule est recouvert par un épithclium, dont les parties latérales sont ciliées. Les cils de deux épithéliums voisins ne se soudent pas, comme le veut Sabatier. Ils s'entrelacent et se placent l'un à côté de l'autre, comme les poils de deux brosses que l'on presserait violemment jusqu'à ce que les poils de l'une touchent le bois de l'autre. Les segments voisins demeurent donc exempts de tout lien anatomique dans le Pecten, aussi bien que dans le Mytilus, dq, fig. 82, et YArca. Pecten jacobœus. Les cellules des coins sont remplacées par des cel- lules mucipares disposées en ligne, fig. 100. Comme particularité spéciale, signalons la présence, sur les faces latérales des segments, de disques vibra- tiles, analogues à ceux de la moule, cfc, FIG. iOO. Leurs cils sont droits et raides. Ces disques paraissent donc caractéristiques des espèces à segments libres. Cette remarque est favorable à l'opinion de ceux qui les regardent (chez la moule) comme des moyens d'union véritables, entre les segments isolés (Williams, Sabatier, Peck). Remarquons encore que l'épithélium externe du Pecten est en divers endroits rempli de granules jaunes ou bruns, parfois très foncés, fig. 89, 90 et 100 à 102. 2° Épitliéliiini des pores aquifères. Les auteurs ne s'attardent guère à faire l'étude de cet épithélium. Il a été figuré cependant par Posner et Peck, mais avec fort peu de détails. C'est le plus aplati de tous les épithéliums branchiaux; ses cellules sont tabulaires. Elles vont en s'élevant à mesure qu'elles s'approchent de la cavité interlamellaire, aux abords de laquelle elles deviennent cylin- driques. Nous n'y avons pas vu de cils. 10 70 Fr. JANSSENS L'imprégnation au nitrate d'argent met en évidence les contours de ces cellules. La fig. 52 montre qu'ils ne sont pas toujours réguliers, mais parfois sinueux. La FIG. 54 reproduit aussi les contours d'un certain nombre de cellules, mais elles y sont examinées par leur face interne, voisine des lacunes. Au premier abord, nous avions pris ces polygones limités par le dépôt d'argent pour les contours des pieds écrasés et aplatis des piliers ou cellules inter- laminaires. Mais une observation attentive nous démontra que les contours de ceux-ci n'étaient nullement noircis, et que le carrelage en question ap- partenait à l'épithélium du pore aquifère sous-jacent. Nous nous demandons si ce n'est pas à la suite d'une illusion de ce genre, que Kollmann(i) a dé- crit un endothélium à la surface des vaisseaux sanguins. 3° Épithélhim de la cavité interlamellaire. La plupart des auteurs, qui ont étudié la branchie, ont figuré cette couche sans donner beaucoup de détails. Ils se contentent de la signaler comme un épithélium cilié. Nous y distinguons les trois espèces de cellules que nous avons décrites dans l'épithélium de la surface : des cellules ciliées, des cellules non ciliées ordinaires et des cellules mucipares, fig. 15. Les cellules ciliées sont plutôt rares qu'abondantes. Elles sont disséminées, soit isolément, soit par petits groupes, au milieu des cellules ordinaires. Celles-ci possèdent un plateau plus ou moins épais suivant les régions, parfois fort nettement strié. Les cellules mucipares sont identiques à celles de l'épithélium exté- rieur. Chez les Unio, ces cellules prennent un aspect différent, fig. 58, et deviennent très nombreuses. Signalons ici l'existence chez les najades de volumineuses papilles sur les commissures interlamellaires inférieures. Elles portent des cellules ciliées et des cellules mucipares en grand nombre; celles que reproduit la fig. 58 gisaient à peu de distance de ces papilles. Ajoutons un détail anatomique : nous avons observé dans cette région, chez XAnodonta cellensis, des pores traversant le tissu des commissures interlamellaires. Les compartiments verticaux de la cavité interlamellaire ne sont donc pas sans communication dans cette espèce. (i) KoLLMANN : Archiv fur mikr. Anat., 1876. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES ^ 7 1 4° Epithélium mitoyen. On se rappelle que nous avons donné ce nom à une lame qui, partant du fond des sillons qui découpent en dentelures le bord libre de certaines branchies, s'étend à travers les tissus mésoblastiques de la commissure marginale ou du sillon. Ces lames, au fond du sillon, se divisent en deux feuillets, qui se conti- nuent chacun avec l'épithélium de la face interne des protubérances margi- nales. En réalité, il faut les considérer comme résultant de la fusion de deux lames épithéliales appartenant à deux segments voisins. Dans la lame branchiale interne, elles traversent complètement la commissure marginale et vont se souder à l'épithélium du plafond de la cavité interlamellaire, fig. 6. Dans la branchie externe, il est des endroits où elles ne descendent pas aussi bas, fig. 7; les tissus mésoblastiques sont alors en continuité directe dans la moitié inférieure de la commissure. Chez le Cyclas, les lames mitoyennes sont complètes dans les deux branchies, fig. 74, ans. Enfin, dans VOstrea et la Dreyssena, elles n'existent pas; la concrescence est complète. La structure de cette lame de fusion est en rapport avec son origine. En certains endroits, où elle est mince, la compénétration des deux épithé- liums parait complète, et le mélange de leurs éléments parfait ; il n'y a alors qu'une seule assise de cellules, fig. 15, epm. Mais, sur la plus grande partie de son étendue, les cellules y sont moins bien ordonnées; on en trouve sur la section du feuillet tantôt deux superposées, tantôt une seule, et la lame figure un mur très irrégulièrement maçonné. En d'autres endroits, vers le haut, il y a sur une certaine longueur deux feuillets distincts, mais intimement adhérents. Enfin, à un point donné, ces deux couches se séparent brusquement, fig. 15. Les cellules mitoyennes sont presque toujours gorgées de sphérules colorées, dont nous ne connaissons pas la réaction, fig. 15. C'est un fait remarquable et peut-être unique que l'existence de cette lame épithéliale englobée dans un tissu continu qui la couvre sur ses deux faces. On ne peut l'expliquer que par la théorie de la concrescence segmen- taire. Elle fournit à cette théorie un solide soutien et, à ce point de vue, elle nous semble avoir une importance morphologique considérable. 72 Fr. JANSSENS 5° Question de lendothélium (i). Bonnet admet partout un endothélium bien marqué dans les cavités de la branchie. Von Haren, en parlant du Pecten, dit que c'est l'endothé- lium qui est pigmenté, et il ajoute r^ que la présence des granules pigmen- taires rend robservation de l'endothélium très facile et enlève tout doute par rapport à l'existence de ce dernier. " Menegaux admet que l'endothélium existe partout. D'après cet auteur, il devrait même recouvrir les piliers de la branchie. D'un autre côté, Pelseneer n'en admet pas la moindre trace, et il croit que les noyaux que l'on voit parfois appliqués contre la substance de soutien sont probablement des globules sanguins aplatis. Sans vouloir nous prononcer tout à fait contre l'opinion qui admet des endothéliums dans les branchies, nous dirons que nous n'en avons jamais vu. Najades. Dans les plus belles préparations au nitrate d'argent, nous avons con- stamment observé que \ épithélium se réduit, et nous avons vu clans ces cas des figures comme celles de Kollmann et de Menegaux. Mais, insistons sur ce point, ces figures appartiennent aux épithélium^s. C'est la conclusion à laquelle nous a conduit l'analyse la plus minutieuse, à l'aide des objectifs apochromatiques à immersion homogène de Zeiss, sur des objets réduits dans la perfection. Jamais nous n'aidons pu de ces apparences à des endroits oii la paroi pasculaire n'est pas appliquée immédiatement sur Vépithélium. Notre FiG. 52 reproduit l'épithélium d'un pore aquifère traité à l'argent. A l'aide des fig. 51 et 54, on peut se rendre compte de l'aspect que prend l'épithélium dans le voisinage des lacunes sanguines et de leurs piliers. La FIG. 51 nous montre l'épithélium de l'intérieur d'un pore aquifère, la FIG. 54 de l'intérieur des lacunes sanguines. D'autre part, nous pensons que les noyaux que l'on voit parfois appli- qués contre la substance de soutien, et qui diffèrent énormément des glo- bules sanguins accolés à cette même surface, sont des noyaux de cellules muqueuses analogues à celles des piliers, fig. 35, 39 et 45. La FIG. 48 reproduit assez bien la surface interne d'un vaisseau de gros calibre. Cette figure est prise dans une préparation, dont la réduction avait admirablement réussi. (1) Une partie de ces recherches a été poursuivie au laboratoire zoologique de la Nedertandsche Dierkundige Vereeniging au Helder. Nous nous faisons un devoir de présenter nos remerciments à M' HoEK pour l'excellent accueil qu'il a bien voulu nous faire. LES BRANCHIES DES ACÉPHALES 73 Nous pouvons dire la même chose des eulamellibranches en général. Nos recherches ont porté sur une grande quantité d'espèces intéressantes, recueillies à Arcachon. A ce propos, nous sommes heureux d'exprimer toute notre gratitude à M^ Viallanes, le savant et dévoué directeur du laboratoire de la Société scientifique d' Arcachon. Nous lui devons d'avoir rencontré les meilleures conditions de travail dans cette station si riche en mollusques acéphales. Mytilus et Pecten. Pour ce qui regarde les lamellibranches à filaments libres, nous ne voudrions pas encore émettre une opinion générale. Nous sommes cependant certain d'avoir vu des réductions parfaites dans les Mytilus et les Pecten, et de n'y slyou- jamais rencontré un véritable endothélium. Les FiG. 79, 80, 81, sont prises dans le Mytilus edulis. A première vue, nous fûmes induit en erreur par la forme véritablement endothéUale des cellules, mais i" sur les coupes on ne rencontre jamais un nombre de noyaux suffisant à l'intérieur du filament, et 2° les contours de ces cellules se poursuivent jusqu'au bord du filament et passent à des cellules, dont la forme nous est bien connue : les cellules latérales, et, et les cellules des coins, de, ainsi que les cellules des tubercules, dq, fig. 82. Nous avouons volontiers qu'il n'est guère facile d'obtenir des réductions complètes, et surtout de mettre, dans ces conditions, les contours des cellules ciHées en évidence. Une longue expérience nous a prouvé qu'on obtient les résultats les plus satisfaisants en opérant comme il suit. Après une fixation rapide k l'acide osmique à 0,25 0/0 et un lavage rapide à l'eau distillée, on inonde les filaments d'une solution à 0,7 5 0/0 de nitrate d'argent. Après une minute, on enlève le nitrate qui se précipite encore sous l'influence du chlo- rure de sodium de l'eau de mer, on lave à grande eau et on sépare ainsi les filaments. On replonge dans une nouvelle quantité de la solution d'argent et, après deux minutes d'imprégnation, on lave et l'on expose au soleil ou à la lumière diffuse. Quand la réduction est opérée, on plonge les filaments que l'on veut utiliser immédiatement dans une solution faible de potasse ou d'eau de javelle; de cette façon les impuretés provenant des cils et des cellules caliciformes sont dissoutes. Enfin, on^monte dans la solution glycérinée. 74 Fr. JANSSENS Quand on examine à plat de ces filaments parfaitement réduits, on ne voit jamais, en abaissant la vis micrométrique, que deux plans de cellules réduites, tandis qu'on devrait en voir quatre, si les filaments possédaient un endothélium. Tout ce que l'on voit, ce sont des traînées informes prove- nant de la réduction des cellules muqueuses. BIBLIOGRAPHIE 1 Adams, A. et H. 2 Adler and Albany Hancock 3 Agassi^, A . 4 A pathy 5 A ubert 6 Balfour 7 Bergh, Riid. 8 Bojanus 9 Boll lO Bonnet II Braun 12 Brock i3 Bronn H Brooks, W. K. i5 Carits i6 Carlet 17 Chatin I» 19 21 Clans Des II aj' es Dogiel W. Eben : The Gênera of récent MoUusca, i858. : On the Branchial Currents in Pholas and M}'a ; Ann. and Mag. of Nat. Hist., i85i-52 et 55. ; Ueber das Wassergefasssystem der Mollusken ; Zeit- schr. f. wiss. Zool., i856. : i" Studien iiber die Hist. d. Najaden ; Biol. Centrbl., VII. 2« Nat. Abh. Ung. Akad., Ed. XIV. : Ueber das Wass^ d. Moll ; Zeitsch. f. wiss. ZooL, i855. : Traité d'Embryologie et d organogénie comparées , i8S5. ; Bidrag til Kundskab om Phillidierne; Naturh. Tid- skrift, vol 5. : Mém. sur les organes respir. et circul. des coquilles bivalves; Journ. de Phys., i8ig. : Beitrâge zur vergleichenden Histologie des MoUusken- typus; Arch. f. m. Anat., Bd. 4, Suppl. : Bau u. Circulationsverhaltnisse der Acephalenkieme; Morph. 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Pflûger, 1880, et Hermann'sHandbuch der Physiologie. ■ Wahrnehmungen uber das Blut einiger Mollusken; Abh. der Acad. Berlin, 1816. Enumeratio MolL Sicilias ; Berolini, i836. : lo Etude des Pholades ; J. de Conchyliologie, 1860. 2° Sur l'animal de la Perne; ibid., 1861. 3° Sur l'animal des Hinnites ; ibid. 1862. 40 Manuel de Conchyliologie, i883. : lo Entwickel. der Najaden; Sitzb. Wiener Akad., 1875. 2" Ueber Bindesubst. u. Gefâsswandung, etc. ; Arch. f. mikr. Anat., 1877. 30 Ueber d. Blutz. d. Acephalen ; Arch. f. mikr. Anat., 1878. 40 Bemerk. ûber Blutbahn bei Najaden u. Mytiliden; Zeitsch. f. wiss. Zool., 1884. : Anat. micr. du Dentale ;' Arch. de Zool. exp., Ser. 2, t. VII. : Beitrage f. Entwick der Najaden, Wùrzbourg, 1867. : Embryol. Blattern Moll. ; Warschauer Universitatsbl., 1873, no I. : On the anat. of Lamel. Conch.; Trans. of zool. Soc, i836, 1841 et 1848. : Embr3-onale Entwick. Anodonta ; Zeitsch. f. wiss. Zool., 1S91. : Ueber den Bau des Boj. Org. der Teichm.; Arch. f. 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F. 69 Valenciennes 70 Vogt et Yung 71 Von Haren Noman 72 Von Hessling 73 Von Ihering 74 Von Rengarten 75 Wagner, Riid. 76 Wegmann 77 Williams 78 Ziegler : Ueber Cyclas; MûUer's Arch., 1854. : Lehrb. der vergleichenden Anat., 1848. : Anat. a. PIws. of Anod. fluvia ; 35. Rep. New-York State mus. nat. hist. : Beitrage z. Kennt. d. Baues d. Kiemen b. d. Lamel.; Niederl. Arch. f. Zool., Ed. IV. : Ueber Schalen- u. Kalksteinbildung; Ber. nat. Ges. Freiburg, Bd. 4. : Ueber Gesclilechtsorg. u. d. Entwick v. C3'clas; Arch. f. Naturgesch., i865. : Bibha naturse. ■ : Proc. R. Soc. N. S. Wales, Vol 22, t. 3—14. : Anat. Phys. Unters. ûber Anod. Anat. ; Inaugur. Diss., Wien, 1827. : Nouv. obs. sur les feuillets br. des acéphales; Comptes rendus, 1845. : Traité d'Anat. comparée. — Mollusques. : Die Lamellibr. ; Tijdchr. Ned. Dierk., V. 1881. : Die Perlmuscheln u. i. Perlen ; 1859. : Ueber die Ontogenie von Cyclas ; Zeitschr. f. wiss. 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Fig. 98, même grossissement, réduite de \ft. Fig. 48, 5i et 55, 0^7. Z)D, oc. 4, réduites de 1/2. F?^. 42, 43, 63, 75, 76, même grossissement, réduites de ij3. Fig. 89, 91, 95, 96, 97, tnême grossissement, non réduites. Fig. 21, 22, 49, 83, loi à io3, obj. DD, oc. 2, réduites de 1/2. Fig. 5i, 84 à 87, 92 à 94, 99, wéme grossissement, réduites de i/3. Fzg'. 88, même grossissement, non réduite. Fig. 64 à 67 e? 71 à 73, oè/. .4, oc. 2, «o« réduites. Fig. 6q, même grossissement, réduite de 1/4. i^?^. 60, o^'. ^4, oc. I, non réduite. Toutes les figures, hormis les figures schématiques, indiquées comme telles, et les figures d'après photographies, ont été prises au prisme Nachet sur un pupitre incliné, à 25 centimètres de l'œil. Objectifs et oculaires de Zeiss. Anodonta anatina. FIG. 1. Coupe transversale derrière le pied : SD, segments droits ; SR, segments réfléchis internes ; SR', segments réfléchis externes; sin, sillon que nous appelons, en acceptant les idées de Mitsukuri et de Pelseneer, sillon intrabrancliial ; 8o Fr. JANSSENS 5, arp, sillon formé par l'union des segments refléchis internes des deux branchies en arrière du pied; ci, cavité interlamellaire ; SB, SB', siphons branchiaux; A F, vaisseau branchial afférent; EF, vaisseau branchial afférent ; iaf, canal interafférent; ief, canal interefférent ; M, manteau ; OB, organe de Bojanus; MA, muscle adducteur des valves. FIG. 2. Coupe longitudinale de la branchie, entamant transversalement les seg- ments au niveau de la ligne B, fig. 6. Br, bourgeons apicaux; s, sillon apical; cm, commissure intersegmentaire. FIG. 3. Coupe analogue à la précédente, mais passant un peu plus bas, au niveau de la ligne D, fig. 6. On y voit du côté droit la section de lepithélium mitoj'en. FIG. 4. Coupe prise à un niveau de beaucoup inférieur à celui de la pré- cédente. S, sefitum interlamellaire ou commissure intrasegmentaire; ci, cavité inter- lamellaire; caf, canal afférent; ce/, canal efférent; iaf, canal interafférent; ief, canal interefférent; pa, pores aquifères; min, concrétions minérales. FIG. 5. Coupe à travers les deux lames d'une branchie. Sd, segments droits qui, soudés entre eux , comme on le voit dans la moitié supérieui'e, forment les feuillets droits ou lamelles droites des auteurs ; SR, segments réfléchis internes, formant par leur soudure le feuillet réfléchi; sr, segments réfléchis externes; Br, In, ame interne de la branchie, branchie interne des auteurs; Br, Ex, partie externe de la branchie, branchie externe des auteurs. Les autres lettres comme dans la fig. 4. FIG. 6. Reconstruction. — Vue à plat d'un segment du bord libre de la lame bran- chiale interne de VAnodonta anatina. Br, bourgeon apical; ca, canal communicant avec la cavité interlamellaire ci; cin '•'■''*' ^, commissures intersegmentaires ; cms, commissure du sillon; ^^'•'•'■♦^ pores aquifères; 5, sillon; ci, cavité interlamel- laire; A^, ligne indiquant l'intersection du plan de la fig. 9; fi'", idem de la FIG. 10; C", idem de la fig. 11; Z)'^, idem de la fig. 15. Il faut remarquer que les commissures, cm, ne gardent pas partout les mêmes dimensions. FIG. 7. Reconstruction. — Vue à plat d'un segment, près du bord libre de la lame branchiale externe. Le segment est choisi au milieu de la branchie. FIG. 8. Reconstruction. — Vue à plat d'un segment du bord libre de la lame branchiale externe. Segment de la partie postérieure près du siphon. FIG. 9. Coupe entamant à peine les bourgeons, Br, fig. 6, A'^ . Cette coupe — comme celles qui suivent, à moins d'indication contraire — est longitudinale par rap- port à la branchie et perpendiculaire par rapport au grand axe des segments bran- chiaux. Le plan de cette figure passe suivant A'\ fig. 6. ap, cellules épithéliales EXPLICATION DES FIGURES 8l apicales, sous lesquelles on trouve un cordon apical , cor, forme par des cellules allongées. Ces cellules ne se trouvent qu'à cet endroit; pil, piliers interlaminaires; gis, cellules du sang; gis", globules sanguins chargés de granules brun foncé. FIG. 10. Coupe orientée comme celle de la fig. 9, un peu plus bas dans le bourgeon apical, fig. 6, B'"; lettres comme à la fig. 9. FIG. 11. Coupe passant dans le bourgeon apical, à l'endroit d'incurvation de la bande des cellules épithéliales, C", fig. 6. ap, cellules apicales; de, cellules des coins ; tia, cellules intercalaires ; et, cellules latérales. Ces cellules sont presque toutes coupées obliquement. Les cellules des coins s'y voient par leur côté le moins large. Les cellules latérales ont leurs cils repliés vers l'intérieur de la courbe ; lac, lames conjuguées, dont la première apparition se fait ici. Le reste comme dans la fig. 9. FIG. 12. Coupe passant à travers la première commissure intersegmentaire cm\ FIG. 6. /. conj, les faisceaux de conjugaison, formés très clairement ici par des piliers inteiiaminaires. Des prolongements de ces piliers pénètrent dans les lames conjuguées, lac, les traversent et s'en vont rejoindre les lames du segment voisin. Ce sont les ligaments intersegmentaii-es lin; ca, canal, voir fig. 6, ca; v, cellule vibratile isolée au milieu des éléments qui tapissent le canal. FIG. 13. Coupe passant par cm*, fig. 6. lac, lames conjuguées qui renferment les baguettes, bag, apparaissant ici pour la première fois; f. conj, faisceaux de conjugaison; lin, ligament intersegmentaire; pil, piliers interlaminaires. On voit qu'ils envoient des prolongements dans le sens des stries des lames conjuguées; c. in, cellule interlacunaire; gis, cellule du sang; gis", cellules du sang à granules brun foncé. FIG. 14. Coupe passant par cw', fig. 6. /. conj, les faisceau.x de conju- gaison s'aplatissant ; lin, ligament intersegmentaire renfermant deux cellules à prolon- gement, probablement des cellules inteiiacunaires ; gis, cellule du sang; lac, lame conjuguée. FIG. 15. Coupe passant par D i5, fig. 6. ap, cellules apicales; de, cellules des coins se voyant ici de champ ; na, cellules intercalaires; et, cellules latérales ; cal, cellules caliciformes ; V, cellules vibratiles disséminées dans le canal aquifère ca; lac, lames conjuguées réunies dans un même segment par les faisceaux de conjugaison, f. conj, visiblement formés encore ici par des pil, piliers interlaminaires; piV, piliers inteiiaminaires dans les crêtes; la ligne indicatrice est fautive et indique un globule du sang; cin, cellules inteiiacunaires; lin, hgament intersegmentaire enrobant une cellule du sang gl, s, ainsi que d'autres cellules; n, cellules inteiiacunaires enrobées dans les ligaments; epm, épithélium mitoyen qui forme la commissure du sillon, cms, fig. 6. 82 Fr. JANSSENS FIG. 16. Coupe d'un segment de la partie moj^enne de la branchie passant à travers les faisceaux et les ligaments. A, ligaments dont l'entrecroisement se fait perpendiculairement au plan de la coupe; ils se voient mieux fig. 55; B, ligaments entrecroisés dans le plan de la coupe ; D, partie supérieure où l'on rencontre la plus grande quantité de fibres droites; C, la partie interne où s'observent des fibres très grosses, ayant un indice de réfraction plus fort, parmi lesquelles quelques-unes^ fu, affectent la forme de fuseaux et ressemblent à des fibres élastiques. D'autres, in, ont plutôt l'aspect de cellules interlacunaires ordinaires et envoient de nombreux prolongements dans le ligament; f. con, faisceau de conjugaison. La cellule indiquée est remarquable par le grand nombre de prolongements qu'elle envoie à travers les lames conjuguées lac. FIG. 17. Coupe d'un segment en dehors des endroits où se trouvent les liga- ments intersegmentaires ; ap, cellules apicales dont les cils ne sont pas dans le plan de la coupe, mais sont recourbés ; de, cellules des coins, celle de droite indique la direction le plus ordinaire de leurs cils. Du côté opposé, les cils ont été coupés transversalement; et, cellules latérales; et', direction normale; lia, cellules intercalai- res; eal, cellules caliciformes ; lac, lames conjuguées; bag, baguettes; cin, cellules interlacunaires ; gis", cellule du sang avec granules. FIG. 18. Coupe de la branche refléchie d'un segment peu au-dessus de l'en- droit, où les lames conjuguées se terminent dans un massif de cellules muqueuses. lac, les lames conjuguées qui s'effilochent et se réunissent de segment à segment. Plus bas, les baguettes, bag, se soudent aussi en faisant un coude; sm, substance muqueuse; sm' idem à la place où se trouvent plus haut les ligaments intersegmen- taires; sm", substance muqueuse à l'endroit où l'on rencontre plus haut les faisceaux de conjugaison. FIG. 19. Coupe d'un segment vers le bas de la branchie, à un endroit où il n'y a pas de faisceaux, ein, cellules interlacunaires; lac, lames conjuguées; bag, les baguettes calcifiées, ainsi que les concrétions minérales, min, sont décalcifiées, on y remarque les stries concentriques. FIG. 20. Coupe des segments à la base de la branchie au fond du sillon intrabranchial compris entre les deux feuillets droits d'un couple branchial; bag, les baguettes remplissent presque complètement les lames conjuguées, lac, qui s'effilochent dans une substance muqueuse, sm', que l'on trouve entre deux segments voisins sg et sg' ; sm, substance muqueuse; sm", substance muqueuse au niveau des faisceaux de conjugaison. FIG. 21. Coupe transversale à travers le sillon intrabranchial S. imbr. bag, baguette fracturée entamée dans sa portion courbe passant sous le sillon intrabranchial; lac, les lames conjuguées s'effilochent dans une substance muqueuse ; min, concrétions minérales. FIG. 22. Coupe transversale des deux lamelles réfléchies à leur point de jonction en arrière du pied; bag, les baguettes calcifiées se perdent dans une sub- stance muqueuse, sm, où elles se terminent en pointe; S. arp, sillon en arrière du pied, véritable sillon interbranchial; epl, épithélium latéral d'une crête segmentaire ; AF, vaisseau branchial afférent. EXPLICATION DES FIGURES 83 FIG. 23. Coupe transversale d'un segment vers le bord libre de la branchie externe; pil, piliers interlaminaires avec nombreux prolongements dans les lames conjuguées lac; cin, cellules interlacunaire; gis, globule sanguin; gis', globules san- guins renfermant des enclaves albuminoïdes ; gis", globules sanguins renfermant des granules brun foncé. FIG. 24. Coupe transversale à travers une lame conjuguée, lac, voisine du bord libre; sm, substance muqueuse en continuité avec la lame; bag, baguette; cin, cellule interlacunaire. FIG. 25. Cellules des coins vues de profil in situ; pi, plateau; on y voit les haltères rangées en ligne. FIG. 26. Cellule latérale in situ. FIG. 27 et 28. Cellules apicales; dissociation par l'alcool i/3. FIG. 29 et 30. Cellules de la cavité interlaminaire en voie de sécrétion. FIG. 31. Série de cellules épithéliales de la cavité interlamellaire. Cette figure montre à l'évidence que toutes les cellules ne sont pas vibratiles. Parmi ces dernières, on en voit où le fuseau interne est assez visible. FIG. 32. Pilier interlaminaire montrant les détails de la membrane. FIG. 33 et 34. Piliers interlaminaires avec prolongements dans les lames conjuguées. FIG 35 et 36. Jonction des lames conjuguées sous l'épithélium apical. Elle représente une partie de la paroi du tube segmentaire typique. FIG. 37. Commencement de l'action d'un acide sur les baguettes phosphatées. On voit au centre un reste présentant encore l'aspect brillant de la baguette non décalcifiée. FIG. 38. Coupe passant à un niveau voisin de celui de la hgne pointillée, A, FIG. 44. FIG. 39 et 40. Les baguettes y portent une proéminence se continuant ax^Q la strie principale des lames conjuguées; lac, la lame conjuguée. FIG. 41. Coupe en C, fig. 44. La baguette, bag, de gauche semble clivée en deux par la grande strie courant dans la lame conjuguée. FIG. 42 et 43. Les stries des baguettes, bag, n'y sont pas concentriques, mais excentriques, ou tout au plus concentriques par rapport à un point situé à l'exté- rieur de la baguette. FIG. 44. Baguettes calcifiée, bag, vue à plat, vl^s, £«, C*', hgnes d'intersec- tion des FIG. 38, 45 et 47; lin, ligaments intersegmentaires coupés transversalement montrant la grosseur diverse des fibres dont elle se compose. FIG. 45, 46, 47. Coupes passant à divers niveaux d'une baguette. FIG. 48. Vue à plat de la paroi d'un vaisseau noté, caf, canal afférent, FIG. 4 et 5. Anodonta cellensis. FIG. 49. Coupe à plat à travers la partie moyenne d'un feuillet branchial. On y remarque la disposition des concrétions minérales. Les segments ont leur grand axe suivant les lignes ponctuées AB. Le vaisseau interefférent, ief, fig. 4 et 5, 84 Fr. JANSSENS passerait, perpendiculairement à cette direction, au-dessus des concrétions. En haut et en bas, ces concrétions touchent l'épithélium, pr, des pores aquifères. De cette façon se trouvent Hmités des canalicules transverses, cat. FIG. 50. Cellule sanguine renfermant des granulations d'un brun-noir analogues à celles des cellules du corps de Bojanus. FIG. 51. Pore aquifère coupé un peu obliquement de manière à faire voir la coupe transversale de son épithélium, ep.po, et en b, ce même épithélium vu de face; pil, piliers interlaminaires dont le pied s'étale sur la face interne de l'épithélium du pore. Nitrate d'argent. FIG. 52. Cellules épithéliales des pores aquifères imprégnées de nitrate d'argent. FIG. 53. Coupe d'un segment au milieu des faisceaux de conjugaison fcon, dont les cellules envoient de gros prolongements dans la substance des lames conju- guées, lac; lin, ligaments intersegmentaires, dont la partie inférieure est couverte par des fuseaux ressemblant à des fibres élastiques, qui à cet endroit, c, forment en même temps le revêtement des canaux intcrefférents. FIG. 54. Un canalicule transverse vu sous un très fort grossissement, ep.po, épithélium du pore aquifère présentant l'aspect d'un endothélium, il est vu de l'in- térieur du canalicule sanguin traversé par des piliers interlaminaires, pil; n, noyaux des cellules épithéliales; n', noyaux des piliers. Utiio margaritifer. FIG. 55. Vue à plat d'un fragment du système de soutien isolé par la macé- ration dans le carbonate de potassium. .4, ligaments entrecroisés figurés en A dans la FIG. 16; C, fibres de nature élastique passant plusieurs segments; f.conj, fais- ceaux de conjugaison; lin, ligaments intersegmentaires; bag, baguettes calcifiées. FIG. 56. Épithélium des segments, gl.s', cellule sanguine enchâssée dans l'épi- thélium. FIG. 57. Cellule semblable isolée. Ces cellules sont farcies de matières d'inclu- sion bien transparentes. FIG. 58. Épithélium de la cavité interlamellaire tapissant un septum. cm, cellules mucipares. FIG. 59. Coupe d'un segment dans la partie moyenne de l'organe. Les ba- guettes calcifiées, bag, envahissent totalement les lames conjuguées, lac, ce qui explique qu'on ne voit point ces dernières dans la fig. 55; de, cellules des coins très gran- des et larges, à cils très puissants; na, cellules intercalaires à plateau très fort, formé d'une rangée d'haltères. Ostrea editlis. FIG. 60. Coupe perpendiculaire aux crêtes entamant à peine le bord libre. On y remarque la profonde concrescence qui a supprimé toute trace de segmenta- tion, tandis que les plis de la surface sont encore indiqués, surtout à droite où leurs saillies apicales sont entamées par le rasoir; bg, bourgeons branchiaux, coupés tout près de leur sommet; s, sillon marginal. EXPLICATION DES FIGURES 85 FIG. 61. Coupe de deux vallons au voisinage d'une commissure. Spr, segments primaires ; 5s, segments secondaires; CR, commissures unissant dnectement les segments primaires entre eux. Il y passe des ligaments indiqués seulement par une ligne dans la figure; cr, commissures des segments secondaires, avec une partie de la membrane commissurale, MR, fig. 62. unissant les diverses commissures; lac, lames conjuguées; fn, filet nerveux. FIG. 62. Schéma rendant les détails fournis par la coupe 61 et un grand nombre d'autres non figurés; lettres comme dans la fig. 61. FIG. 63. Détails histologiques d'un segment primaire SP et d'un segment se- condaire Ss; lac, lames conjuguées d'un segment secondaire; lac', idem primaire; %, ligament intersegmentaire ; lig', ligament des segments primaires; fn et fn, filets nerveux du segment primaire; ap, cellules apicales; de, cellules des coins; na, cellules intercalaires; cal, cellules caliciformes. Dreyssena polyniorpha. FIG. 64. Coupe suivant i, fig. 68. FIG. 65. )) )) 2, » » FIG. 66. » » 3, » „ FIG. 67. » I) 4, ,1 „ FIG. 68. Reconstruction (partie supérieure) et schéma (partie inférieure) d'une lame branchiale — C, commissure du sillon qui, comme on le voit dans les fig. 65 et 66, est une commissure complète, sans épithélium mitoyen; c' , c", c'", commissures intersegmentaires. Les ilèches dans la partie inférieure nous indiquent qu'une seule ouverture dans la cavité interlamellaire correspond à deux ouvertures de part et d'autre d'un segment. Ces deux pores se réunissent en forme d'entonnoir. FIG. 69. Coupe perpendiculaire aux segments branchiaux montrant le détail des pores en forme d'entonnoir. FIG. 70. Vue à plat de l'organe : montre les mêmes détails. De part et d'autre, d'un même segment on voit en p' deux pores. Ces pores se réunissent et débouchent par une seule ouverture dans la cavité interlamellaire. Cyclas cortiea. FIG. 71. Coupe suivant i fig. 74; cette figure a été renversée par le graveur. FIG. 72. » » 2 )) » FIG. 73. )) )) 3 )) ■ I) On voit par ces figures que les segments sont très plats et très serrés. FIG. 74. Reconstruction du bord libre. On y remarque la grande diff-érence de grandeur des bourgeons apicaux ; c, première commissure intersegmentaire; cms, commissure du sillon. Comme dans l'anodonte, cette commissure est formée par un épithélium mitoyen; c', c" , commissures intersegmentaires. La commissure intraseg- mentaire se prolonge très loin. Dans la branchie externe, elle se poursuit jusqu'au siphon branchial à la base de la branch lue. IS 86 Fr. JANSSENS FIG. 75. Coupe perpendiculaire d'un segment, lag, lames conjuguées. Ces lames qui normalement sont réunies sous l'épithélium apical forment ici une gouttière ouverte vers l'intérieur de l'organe; ap, épithélium apical; de, cellules des coins; na, cellules intercalaires; et, cellules latérales. FIG. 76. Coupe d'un segment au niveau d'une commissure; lag, lames conjuguées; f, eonj , faisceaux de conjugaison ; lig, ligament intersegmentaire. Mytiliis edulis. FIG. 77. Coupe à travers la partie moyenne d'un segment. La cavité est tapissée d'un tube de substance de soutien qui en bas porte de chaque côté une saillie, reste ancestral du septum. fn\ filet nerveux. FIG. 78. Coupe près de l'extrémité de la partie réfléchie du segment; sp, sep- tum, reste de la cloison complète de VArca, etc. FIG. 79, 80, 81. Épithélium des faces latérales des segments réduit au ni- trate d'argent. Dans la fig. 81, on remarque que la membrane superficielle des cel- lules a subi aussi la réduction. FIG. 82. Portion de la face latérale d'un segment. C, cellules épithéliales de la partie moyenne du segment; dg, cellules des côtes; et, cellules latérales; na, cel- lules intercalaires; de, cellules des coins; ap, cellules apicales. Les deux saillies semi-circulaires, dq, de gauche appartiennent aux disques ciliés. N. B. Rappelons que les cellules des côtes, dg, à l'endroit indiqué C, se rédui- sent plus facilement que leurs voisines. Si donc l'on n'observe pas les précautions indiquées dans le texte, on obtient en cet endroit seulement des îlots, fig. 79, 80, parfois allongés, fig. 81, de cellules réduites que l'on pourrait prendre pour l'en- dothélium du vaisseau sanguin sous-jacent. Si au contraire la réduction est complète, on voit ces cellules passer insensiblement aux cellules, et, na, de, ap et dq, visibles dans la figure et qui sont des éléments épithéliaux bien connus. Pecten maximus. FIG. 83. La figure représente une coupe perpendiculaire à la branchie, enta- mant longitudinalement les segments. Elle passe à la base de cet organe et coupe transversalement le sillon intrabranchial. Nous n'avons représenté que la moitié de la figure; l'autre partie est symétrique de celle-ci par rapport à la ligne verticale FG. La coupe est faite suivant la ligne AB de la fig. 84. Elle passe donc entre deux segments primaires et n'entame qu'un seul segment secondaire SA. La partie gauche de la figure montre un des segments primaires SPr, non entamé et situé dans un plan inférieur à celui de la coupe. A la droite de ce segment, se voient dix segments secondaires, SS, intacts aussi. Enfin en SA, on re- marque le segment secondaire qui est sectionné, c'est celui qui occupe le sommet de la cannelure, fig. 84. EXPLICATION DES FIGURES 87 AB, ligne d'intersection du plan de la coupe avec celui de la fig. 83: CD, idem de la fig. 85; EF, idem de la fig. 88; FG, idem de la fig. 87; HG, idem de la fig. 95; SPr, segment primaire qui se trouve en dessous du plan de la coupe; SS, segments secondaires qui se trouvent en dessous du plan de la coupe; AF, vaisseau branchial afférent; EF, vaisseau branchial efférent ; NBr, nerf branchial impair; M. masse muqueuse formant l'organe de soutien de la branchie; ni, nerf latéral secondaire pair; nm, nerf secondaire médian; f'n", filets nerveux sortant du nerf branchial impair. Ce filet peut être, soit une branche anastomotique, soit un filet de la gouttière marginale du sinus lamellaire; fn", filet de la gouttière marginale; fn', filets nerveux longeant les vaisseaux ascendants; f'n', filets nerveux longeant les vaisseaux transverses; fn. filet nerveux segmentaire du segment SA ; cm, canal marginal. Le canal cm' semble se rétrécir en cm avant d'entrer en O dans le vaisseau AF, ce qui provient de ce que la coupe est pratiquée en avant du segment primaire SPr. Si la coupe passait exactement par ce segment, le canal aurait en cm la largeur qu'il a maintenant en cm'. Ce canal, venant donc d'un plan inférieur à celui de la coupe, passe obliquement par ce plan et se continue en gm avec la gouttière marginale. Cette dernière sort elle-même du plan, parce que la gouttière marginale ondule à droite et à gauche du segment SPr. Elle repasse par le plan de la coupe en gm' ; gm, gouttière marginale. Cette gouttière ne reste pas dans le plan de la figure, elle ondule ; on la voit reparaître en gm' ; si, sinus lamellaire; va , vaisseaux ascendants ; vt, vaisseaux transverses ; ca, canal afférent du segment secondaire ; SA , intéressé dans la coupe ; ce, canal efférent du même segment ; le, lacunes efférentes; se, sinus efférent; sp, septum segmentaire; sp', septum séparant les voies d'arrivée et de retour au niveau des canaux transverses ; epi, épithêlium interne des segments ; e^a, épithélium apical ; S, septum séparant le sang des vaisseaux branchiaux AF à EF; 88 Fr. JANSSENS ml, muscle latéral pair; mr, muscles redresseurs des segments; me, muscles écarteurs des segments ; t, muscles transverses du septum ; t\ muscles transverses de la substance de soutien M; t'', muscles transverses de la membrane séparant le sang des sinus efférents, se, d'avec celui des lacunes efférentes, le ; /, muscles longitudinaux longeant les vaisseaux afférents ascendants, va ; r, muscles longitudinaux de la substance de soutien M; l", muscles longitudinaux longeant les vaisseaux transverses, vt; m' et tu, voyez l'explication des fig. 87 et 95. FIG. 84. Coupe entamant la branchie longitudinalement et les segments per- pendiculairement. Cette coupe est perpendiculaire à celle de la fig. 83 et son plan coupe celui de cette dernière suivant une ligne marquée AB, fig. 83; AB, ligne d'intersection du plan de la coupe 83 avec celui de la coupe 84; CD, idem, de la coupe 88. A, B, C, b, n, voyez explication des fig. 92, 93 et 94. ■ fp, filet nerveux de la partie squelettique du segment primaire; ce filet se dirige vers le fond du segment ; S, septum du segment primaire ; pm, piliers muqueux à l'état de relâchement ; pm', idem, de contraction; gs, gouttière segmentaire; vt', vaisseau transverse dans le haut de la figure. On voit bien ici qu'il est formé par la réunion des divers canaux afférents des sept segments secondaires que l'on y rencontre. Les autres lettres comme fig. 83. FIG. 85. Coupe longitudinale de la lame branchiale, marquée par la ligne CD, FIG. 83; les lettres comme fig. 83 et 84. FIG. 86, Coupe parallèle aux précédentes passant au niveau du muscle latéral pair (voyez fig. 83, ml); t"', quelques fibres musculaires transverses au niveau des canaux ascendants, va; les autres lettres comme fig. 83 et 84. FIG. .87. Coupe perpendiculaire aux pièces squelettiques, sous le sillon intra- branchial; ligne FG, fig. 83 ; tu, reste des tubes segmentaires ; m , substance muqueuse des segments primaires; m', idem, secondaires. Ces parties sont les seuls restes internes de la segmentation branchiale. En certains endroits, m, on voit la substance muqueuse de divers segments se confondre. Les cannelures sont encore visibles à gauche, c'est-à-dire au fond du sillon intrabranchial. FIG. 88. Coupe parallèle à la surface de la branchie, ligne EF, de la fig. 83 et CD, de la fig. 84. S, S', deux segments secondaires, lettres comme fig. 83. FIG. 89. Segment secondaire en coupe transversale, dans la partie moyenne de la branchie. ap, épithélium apical; cal, cellule caliciforme remplaçant les cellules des coins; na, cellules intercalaires chromatophores ; et, cellules latérales vibratiles; /, cellules des côtes; ca, canal afférent; ce, canal efférent; fn, filet nerveux; tu, tube de soutien; sp, septum segmentaire. EXPLICATION DES FIGURES 89 FIG. 90. Segment secondaire en coupe transversale, aux environs du coude d'inflexion. Lettres comme fig. 89. pil, piliers muqueux traversant le canal san- guin ce; na, cellules intercalaires renfermant souvent des granules, rougeâtres à frais. Ces mêmes granules se retrouvent en cr, cellules chromatophores. FIG. 91. Coupe perpendiculaire d'un segment primaire aux environs du coude d'inflexion en dessous de la région qui porte les septums intrasegmentaires. A', ailes des segments primaires; et, cellules épithéliales vibratiles, correspondant aux cellules latérales des segments secondaires ; A , baguettes muqueuses apicales ; B, lames mu- queuses latérales; mn, substance muqueuse des ailes; ms, fibres élastiques ou mus- culaires; fn', filet nerveux du tube des segments primaires; _/«", fibres nerveuses du canal afférent, dérivant du filet nerveux de la gouttière marginale. FIG. 92, 93 et 94. Substance de soutien des segments primaires. Ces figures montrent que les substances muqueuses transverses unissant d'ordinaire les lames mu- queuses latérales B et les lames ailées C, en ti et u' , n'existent pas toujours, donc qu'elles ne peuvent pas être considérées comme des septa; A, baguettes muqueuses apicales; B, lames muqueuses latérales; C, lames ailées; b, substance muqueuse latérale. Ces trois pièces sont rarement totalement séparées. La séparation des ba- guettes apicales entre elles et d'avec les lames latérales est presque toujours très nette, FIG. 84, 85, 86, 91, 92 et 96. Dans la fig. 92, les deux lames latérales sont unies par de la substance muqueuse formant les cloisons 11', qui ne sont pas ana- logues aux septums; u, substance muqueuse unissant les lames C; u', idem, les lames latérales B. Dans les fig. 94 et 96, ces substances ont complètement disparu. FIG. 95. Coupe des tubes de soutien au niveau de VU d'inflexion sous le sillon intrabranchial. La coupe est faite suivant un plan perpendiculaire à celui de la fig. 83, ligne G H; m m', substance muqueuse qui se surajoute aux tubes à ce niveau du côté du sillon intrabranchial; tu', substance muqueuse complétant le tube tu qui, plus haut fig. 85, 86 et plus bas fig. 87, a la forme d'une simple gout- tière, tu' se voit aussi dans les fig. 85, 86 et 97; B, lames muqueuses latérales des segments primaires; C, lames ailées soudées. FIG. 96. Coupe transversale d'un segment primaire dans la partie moyenne de la branchie. C, baguettes ailées du fond de l'organe de soutien (voir fig. 92, 93, 94); b, substance muqueuse latérale; Sp, septum composé d'une série de piliers très aplatis se recouvrant; pin, piliers muqueux relâchés; pm', piliers contractés; g, substance muqueuse de la gouttière marginale; gm, gouttière marginale; si, sinus lamellaire; les autres lettres comme fig. 91. FIG. 97. Coupe d'un segment primaire et de trois segments secondaires au niveau des tubercules unissant les segments. T, tubercule ; mu ', substance muqueuse du tubercule; un, épithélium unissant; lu, tube muqueux des vaisseaux; tu', tube mu- queux moins réfringent; cap, cavité du tubercule; mu, substance muqueuse trans- verse unissant les deux ailes du segment primaire A '. 90 Fr. JANSSENS Pecten variiis. FIG. 98. Épithélium unissant les segments au niveau de leur coude d'inflexion (bord libre de la branchie). pil, pil", piliers. FIG. 99. Substance de soutien d'un segment primaire coupé en long suivant un plan parallèle à celui de la fig. 83, lettres comme dans la fig. 92. Les lignes ponctuées indiquent les plans d'intersection des fig. 94, 93, 85, 86 et 92. Pecten jacobœus. FIG. 100. Segment secondaire dans la partie moyenne de l'organe, caf, canal afférent; cef, canal efférent ; db, cellules apicales; cal, cellules caliciformes ; na, cellules intercalaires; et, cellules latérales; sds, tube muqueux, substance de sou- tien; de, disques ciliés dont les cils servent à réunir les segments; sp, septum ; pil, piliers muqueux ; cr, cellules à granules rouges. FIG. 101. Un segment primaire aux environs du coude d'inflexion réuni par les disques ciliés, de, à un segment secondaire, cm, commissure intrasegmentaire; lettres comme dans la fig. 100. FIG. 102 Un segment primaire un peu plus bas. FIG. 103. Un segment primaire au niveau du sinus lamellaire, SL; lettres comme dans la fig. 100 Figures de auteurs. FIG. 104. POSNER, fig. 3. Anodonta. Querschnitt durch eine Kiemenleiste und das unmittelbar austossende Lamellengewebe. Obj. VII, oc. O; bk, Bindegewebe- kôrperchen, in den Balken lagernd und von Pigment umgeben ; bl, Blutkôrperchen in den lakunâren Râumen. c^ die Cylinder; e'{ die « einfach durchbolirten », _/^ die flachen Zellen des Flimmerepithels. Die ûbrigen Bezeichnungen wie oben • — Hartung in I o/o Osmiumsâure; e, chitinstabchen ; d, venôsen Gefasse; a, Interlamellarraum; b, die zu denselben fùhrenden Wassercanale. FIG. 105. POSNER, fig. 21. Peeten varius. FIG. 106. BONNET. Pec?e« j'acoèfapz/s. Querschnitt einer Kiemencoulisse. Vergr. 100. HC, Halbcoulisse mit ihren Rôhrchen; SG, Stiitzgeriist ; H, Hufeisenfôrmiger vorderer Abschnitt desselben; X, Xfôrmiger Abschnitt desselben ; BS, Bindesubstanz, welche beide zu einem verbindet ; AC, gerader abfùhrender Canal; AC, gewundener abfiihrender Canal; FG, Faltengefâss. FIG. 107. PECK, FIG. i3. Transverse section tlirough two filaments (nous n'avons représenté qu'un de ces 2 filaments) and subjacent subfilamentar tissue taken at the horizon of a transverse interfilamentar junction. The réduction of the chitinous deposit with the transverse fibres and the character of the subfilamentar lacunar tissue are well seen. TABLE DES MATIÈRES. Introduction Méthodes S H. I. CONSTITUTION ANATOMIQUE DE LA BRANCHIE Données fournies par les auteurs ... Observations personnelles ..... I. Najades ..... 1» Examen d'une série de coupes à travers la branchie 2° Disposition des septa ou cloisons interlamellaires . 3° Description du bord libre Je la branchie II. Osirea edtilis . III. Dreyssena polymorpha IV. Cydas comea. V. Pecten . Innervation Circulation Musculature II 14 14 14 17 1/ '9 21 22 23 24 27 32 II. CONSTITUTION HISTOLOGIQUE DE LA BRANCHIE. § 1. Productions mésoblastiques . i" Disposition de la substance de soutien 2° Cellules interlacunaires. 3° Piliers interlaminaires . 4° Ligaments intersegmcniaires 5° Tissu muqueux .... 6° Baguettes calcifiées 7" Remarque générale sur le système de soutien des branchies 8° Concrétions minérales . 9° Globules du sang § II. Tissus épiblastiques . . . ■ 1" Épithélium externe des crêtes. Anodonta . a) Cellules ciliées b) Cellules non ciliées ordinaires c) Cellules mucipares Unio margaritifer. Pecten 2" Épithélium des pores aquifères 30 Épithélium de la cavité interlamellai 4» Épithélium mitoyen 5" Question de l'endothélium Najades Mytilus et Pecten Bibliographie ...... Explication des figures . . . ■ ^7 41 45 41-, 48 52 56 59 61 64 65 65 65 66 67 68 68 68 69 70 7' 72 72 73 75 79 PlanchfJ T^Ja 'ansietis odTxai OeV f ' ii'ci*. MO. houvaitv . l'htudu'JE atxssctxs.ad natdc-l t'l:,ur}ir m F^Ja/nssert^,a^jut^^el: Planche JF^ . r - \7-Ldi.e-, ^CL-^:.fP CONTRIBUTIO A L'ETUDE DU MECANISME DE L'EXCRÉTION CELLULAIRE PAR A. VAN GEHUCHTEN PROFESSEUR d'aNATOMIE A L UNIVERSITÉ DE LOUVAIN. {Travail déposé le 15 octobre 1892.) 13 CONTRIBUTION A L ETUDE DU MÉCANISME DE L'EXCRÉTION CELLULAIRE Au mois de juillet 1S90 (1), nous avons publié un travail assez étendu sur le revêtement épithélial de l'appareil digestif de la larve d'un diptère némocère, la Ptychoptera contaminata. Ainsi que nous l'avons fait ressortir dans cette étude, nous avons trouvé, dans les cellules sécrétantes du médi- intestin de cette larve et dans les cellules des huit petites glandes annexes, un excellent objet d'étude pour poursuivre, avec la plus grande facilité, les différentes phases de l'excrétion. Au congrès international de médecine tenu à Berlin au mois d'août de la même année, nous avons présenté, devant les membres de la section d'anatomie (2), les conclusions de notre travail pour autant qu'elles se rapportent aux phénomènes d'excrétion. Nous avons exposé, à la section d'anatomie et à la section de physiologie (3), un cer- tain nombre des préparations qui avaient servi de base à notre travail. Quelques mois plus tard, nous avons résumé nos recherches dans un article paru dans l'Anatomischer Anzeiger sous le titre de „Le mécanisme de la sécrétion" (4). Depuis la publication de ce travail, nous avons continué nos recherches, variant les objets d'étude dans le but de vérifier si, comme nous le croyions, - le processus décrit par nous chez la Ptychoptera, avait un caractère de généralité. Nous avons étudié les cellules épithéliales du tube intestinal de la larve de mouche, où nous avons trouvé le même mode d'excrétion. (1) A. Van Gehuchten : Recherches histologiques sur l'appareil digestif de la larve de la Ptychop- tera contaminata; La Cellule, t. VII, ii' fasc, i8go. (2) A. Van Gehuchten : Le mécanisme de la sécrétion dans l'intestin moyen d'une larve de diptère ; Verhandl. des X. intern. med Congresses, Bd. II, Abth. I, pp. 5-7, iSgo. (3) Ibid., Bd. II, Abth. II, p. 38, (4) Anatomischer Anzeiger, Jahrg VI, pp. 12 23, janvier, 1891. 96 A. VAN GEHUCHTEN Pendant notre dernier séjour au laboratoire de zoologie et de physio- logie maritime de Concarneau en Bretagne, aux mois d'août et septembre 1890, où, grâce à l'extrême obligeance de M'" G. Pouchet, directeur, et de M'' Fabre-Domergue, le zélé directeur-adjoint, nous avons pu entreprendre l'étude du tube intestinal de V Arenicola piscatoriim , nous avons trouvé dans les deux glandes annexes de la partie antérieure de l'intestin moyen, des phénomènes d'excrétion se rapprochant beaucoup de ceux observés par nous dans le médiintestin de la Ptychoptera. Nous saisissons volontiers cette occasion pour remercier M. M. Pouchet et Fabre-Domergue de l'accueil bienveillant et sympathique dont nous avons été l'objet, à deux reprises, dans la station zoologique de Concarneau. Pendant le semestre d'hiver de l'année 1890-91 , nous avons commencé avec un de nos élèves, l'étude du tube digestif de l'Ascaris megalocephala, et là encore nous avons trouvé des phénomènes d'excrétion identiques à ceux décrits chez la Ptychoptera. Le temps nous a manqué pour mener à bonne fin toutes ces recherches. D'autres travaux nous ont fait abandonner, au moins momentanément, nos études sur les cellules sécrétantes. C'est pour ne pas perdre complètement le fruit de nos observations, que nous nous décidons à les publier, quelque incomplètes qu'elles soient, nous réservant d'y revenir et de les compléter à une époque ultérieure. Depuis 1890, de nouveaux travaux ont été publiés sur le même sujet; les uns confirment en grande partie les résultats auxquels nous sommes arrivé; tandis que les autres, par suite de fâcheux malentendus, mettent en doute la rectitude de nos observations et de nos interprétations. Nous vou- drions analyser en quelques mots ces derniers travaux et prouver que leurs auteurs nous ont mal compris et nous ont attribué des faits que nous n'a- vons nullement avancés. Tels sont les deux points qui feront l'objet de ce travail. I. Le tube intestinal de la larve de mouche est formé des trois parties que l'on rencontre dans l'appareil digestif des insectes : l'intestin antérieur, l'intestin moyen et l'intestin postérieur, fig. 1. L'intestin antérieur est grêle et très court, ia; il porte comme annexes deux petites glandes salivaires, gl.s^ et une petite poche vésiculeuse pour- vue d'une paroi musculaire très forte. L'intestin moyen forme la partie L EXCRÉTION CELLULAIRE 97 principale du tube digestif. Il comprend le proventricule, pr, et l'intestin moyen proprement dit, séparés l'un de l'autre par l'embouchure de quatre petites glandes tubulaires annexes, et par la petite valvule proventriculaire, FiG. 2, v. pr. L'intestin mo3-en est séparé de l'intestin antérieur par une valvule volumineuse, qui traverse tout le proventricule pour s'ouvrir dans la partie antérieure de l'intestin moyen proprement dit : c'est la valvule œsophagienne, ;'. œs. Il est séparé de l'intestin postérieur par l'embouchure dans le tube intestinal des vaisseaux de Malpighi. Ces vaisseaux sont au nombre de quatre; avant d'atteindre le tube intestinal, ils se réunissent deux à deux. On trouve des cellules sécrétantes dans l'intestin moyen proprement dit et clans les quatre glandes tubuleuses anneîîfes. Les figures que nous avons reproduites proviennent toutes des tubes glandulaires. Les cellules sécrétantes sont très volumineuses; elles sont pourvues d'un protoplasme grossièrement granuleux et d'un noyau excessivement riche en nucléine. Celle-ci se présente sous forme de tronçons isolés qui, dans un grand nombre de cas, montrent les indices d'une striation trans- versale, FIG. 6. Les cellules reposent sur une tunique propre, très mince, recouverte de deux couches de fibres musculaires. La face libre de ces cellules épithéliales est, dans un grand nombre de cas, dépourvue de plateau, fig. 3 et 4. Quelquefois cependant le plateau existe, fig. 5 et 6; il est peu élevé et formé de filaments indépendants, courts et épais. Quand la cellule est privée de son plateau (peut-être à la suite des excrétions antérieures), elle est limitée par une ligne continue qui est, pour nous, la coupe optique d'une membrane. Cette membrane est soulevée en plusieurs endroits par les produits de sécrétion qui, sous forme de vésicules arrondies et de volume variable font saillie dans la cavité du tube glan- dulaire. Lorsque les cellules sont pourvues d'un plateau, les produits de sécrétion soulèvent sa membrane basale, écartent les filaments qui le con- stituent et forment de petites vésicules saillantes. Ces vésicules apparaissent dans nos préparations et dans nos figures, sous deux aspects différents. Quelquefois on ne trouve aucune limite pré- cise entre le contenu de la vésicule et le' protoplasme de la cellule, s ice n'est que ce dernier prend insensiblement un caractère plus granuleux; dans ce cas, la coupe passe par l'axe de la vésicule et la montre en continuité directe avec le protoplasme. D'autres fois la vésicule semble nettement limite du côté de la cellule qui la produit par une ligne un peu concave. 98 A. VAN GEHUCHTEN que nous considérons comme la couche optique d'une membrane; cela arrive dans tous les cas où la coupe n'intéresse pas la vésicule saillante; la ligne concave qui la limite en bas représente uniquement le pourtour de l'orifice de la membrane cellulaire par où la vésicule fait hernie. Outre ces vésicules encoi'e rattachées par un pédicule aux cellules qui les ont produites, on trouve dans la cavité glandulaire soit des vésicules libres, soit des traînées de substances finement granuleuses, provenant sans doute de la fiision en une masse plus volumineuse des vésicules primitivement arrondies. Un détail qui nous semble avoir une certaine importance au point de vue de la sécrétion, c'est que l'on trouve souvent, à la périphérie du pro- toplasme, une zone de substance claire qui a les mêmes caractères que celle qui occupe les vésicules. Les produits sécrétés, avant d'être expulsés, sem- blent ainsi s'accumuler dans les couches périphériques, fig. 5. La FIG. 6 représente une coupe longitudinale de la valvule proventri- culaire, indiquant la façon dont les cellules épithéliales du proventricule se continuent avec les cellules des glandes tubuleuses ; aux cellules épithéliales petites et à protoplasme finement granuleux de la paroi propre du proventri- cule, font suite brusquement les cellules volumineuses des tubes annexes. On peut se convaincre, sur toutes ces figures, que le mécanisme de l'excrétion se passe ici de la même façon que dans le médiintestin et les glandes annexes de la larve de Ptychoptera contaminata. Le tube digestif âî Ascaris megalocephala est formé de deux parties nettement distinctes : une partie antérieure courte à parois musculaires très épaisses qui représente l'œsophage ou l'intestin antérieur, et une partie postérieure très longue, à paroi minces et repliées sur elles-mêmes dans le sens longitudinal, et qui représente à la fois l'intestin moyen et l'intestin postérieur". Cette partie postérieui"e présente partout la même structure : elle est formée d'une couche externe assez épaisse, généralement homogène qu'on considère comme de nature conjonctive, et une couche interne formée de cellules épithéliales longues et cylindriques. Aux endroits où elle est la plus forte, la paroi intestinale atteint une épaisseur de 175 y- : 20 h- pour la couche conjonctive et 155;^ pour la hauteur des cellules épithéliales. Ces cellules épithéliales ont une structure tout à fait particulière. Du côté de la lumière du tube intestinal elles sont pourvues d'un plateau assez élevé, de 7 à 8 n de hauteur. Sur des matériaux fixés, il apparaît généralement comme une cuticule homogène, fig. 7; c'est ce qui a fait dire par certains L EXCRETION CELLULAIRE 99 auteurs que la paroi intestinale était formée de trois couches ; c'est-à-dire par une rangée de cellules épithéliales comprises entre, deux cuticules. Quelquefois cependant le plateau est finement strié, fig. 8; on trouve à la base de chacune de ces stries un petit épaississement. La membrane basale se montre alors nettement ponctuée; de temps en temps un de ces points est plus épais que les autres et se continue manifestement avec une. strie également plus épaisse. Les stries du plateau sont surtout visibles sur des cellules épithéliales dissociées par l'alcool au tiers, fig. 9. Quand le plateau paraît homogène il est limité à sa base par une ligne continue que nous considérons comme la coupe optique d'une membrane. Cette membrane est concave et se moule sur la partie sous-jacente convexe de la cellule épithéliale. Aux endroits ou les plateaux de deux cellules se rencontrent, il existe une petite crête saillante qui se continue avec les membranes laté- rales des cellules épithéliales. Cette disposition est surtout évidente aux endroits où le plateau s'est détaché des cellules épithéliales sur une certaine longueur, fig. 10 et 11. Les deux bords du plateau sont alors festonnés. Le bord interne présente des festons convexes, séparés par des parties déprimées qui correspondent aux limites cellulaires. Le bord externe, au contraire, présente de petits prolongements coniques, séparés par des surfaces concaves qui se moulent sur les cellules épithéliales. Les prolongements triangulaires dépendent de la membrane basale du plateau, et se continuent avec les parois latérales des tellules épithéliales. Cette continuité est aussi visible sur les préparations où le plateau fortement bombé se détache quelque peu de la partie sous- jacente, fig. 12. • En dessous du plateau existe un espace clair plus ou moins accentué; puis on rencontre un corps d'une forme spéciale, réfringent, homogène et uniformément coloré par les différents réactifs colorants. Nous ignorons la signification de cette partie cellulaire que nous désignerons, sans rien pré- juger de sa nature, sous le nom de côiîe homogène. Il est rétréci en son milieu et élargi à ses deux extrémités. Sa hauteur est quelque peu variable dans les différentes cellules, fig. 13. Par son extrémité interne tournée vers la lumièi-e du canal, il se moule sur la face concave du plateau et adhère par sa circonférence à la membrane latérale. Son extrémité externe est excavée, elle touche directement le protoplasme granuleux dont elle est séparée par une ligne continue. En se juxtaposant les cônes homogènes des différentes cellules épithéliales laissent entre eux un espace fusiforme, divisé en deux par les membranes latérales accolées et légèrement ondulées. 100 A. VAN GEHUCHTEN Tout le reste de la cellule épithéliale est formé par un protoplasme grossièrement granuleux, souvent quelque peu vacuoleux dans la partie voisine du cône homogène. On y rencontre des granulations plus volumi- neuses à contours irréguliers, espèces de concrétions qui occupent principa- lement la partie médiane de la cellule, fig. 9 et 14, c. Le noyau est petit et sphérique. On le trouve, dune façon constante, près de la base de la cellule épithéliale, à peu de distance de la membrane conjonctive. Il renfer- me un nucléole assez volumineux et un grand nombre de fines granulations nucléiniennes. Par sa base la cellule épithéliale adhère intimement à la membrane conjonctive. Au niveau des limites cellulaires latérales, la membrane basale présente un prolongement triangulaire qui se continue avec les membranes latérales des cellules épithéliales. Entre la membrane conjonctive et le noyau, le protoplasme est un peu strié. La même structure s'observe sur des coupes transversales des cellules épithéliales. Nous avons reproduit dans la fig. 14 quelques uns des aspects que ces cellules présentent à des niveaux différents. La coupe a passe par les cônes homogènes; celle dessinée en b, par la partie immédiatement sous- jacente. Les corps irréguliers de la coupe c représentent les concrétions dont le protoplasme de ces cellules est souvent chargé; enfin la coupe grande quantité du réactif fixateur. Mais, quelle que soit la rapidité avec " laquelle on opère, le tube intestinal vient toujours en contact, pendant » quelques secondes, avec l'eau alcoolisée; celle-ci, à la rigueur, quoique à V priori cela paraisse peu probable, pourrait produire des modifications " dans les cellules épithéliales. Pour éliminer cette cause possible d'erreur, V nous nous sommes contenté, à titre'de contrôle, de couper rapidement la r tète et la queue à nos larves étalées à sec sur un porte-objets. Le tube n intestinal fait alors saillie aux extrémités du tronc, et, comme il n'adhère r> nulle part intimement à la paroi du corps, la moindre traction le rend » libre. Il est alors plongé immédiatement dans l'alcool absolu, l'acide pi- r> crique, le sublimé corrosif en solution aqueuse saturée à froid, l'acide r> osmique à i o/o et le liquide de Flemming. Après coloration et enrobage B à la paraffine, les cellules épithéliales présentaient les aspects décrits plus 7> haut dans toutes nos coupes. fl Enfin, pour écarter tout doute, nous avons eu recours à des matériaux r. examinés à frais; un intestin moyen débarassé des matières alimentaires y par le processus indiqué plus loin, coupé rapidement suivant sa longueur n et étalé sur un porte-objets, a été examiné directement au microscope r sans addition d aucun réactif. La plupart des cellules épithéliales se pré- !• sentaient de face, mais sur les bords de la paroi un grand nombre de cel- r, Iules se montraient de profil, et là, on pouvait constater en toute évidence r, que les vésicules, que nous avons décrites dans les matériaux fixés, existent T bien à létat normal. Seulement au lieu d'être granuleuses, ces vésicules r- sont claires et transparantes, et les meilleurs objectifs ny décèlent pas la s moindre trace de structure. « P. 57. Les produits à excréter sont liquides. - Sur le vivant, en effet, y toutes ces vésicules se présentent comme des masses homogènes, claires r> et transparentes. ^ P. 68. Les substances déversées dans le canal intestinal sont à l'état de solution, - puisque, sur une paroi intestinale examinée à frais, les vési- r< cules qui renferment les produits de sécrétion sont claires et trans- 5^ parentes. » Ces citations suffisent, croyons-nous, pour prouver que l'objection de Frenzel tombe à faux. Nous nous demandons comment ces lignes ont pu 106 A. VAN GEHUCHTEN échapper à l'attention de Frenzel. Les faits que nous avons décrits ne sont donc pas des Tnigbilder, produits par les réactifs employés, puisqu'on peut les contrôler sur l'objet frais sans addition de réactif. Tout ce que nous avons décrit ne peut donc être attribué à <^ eine Quellung des Zellinhaltes r mit nachfolgendem Bersten -, mais doit être considéré comme marquant les différentes phases d'un phénomène normal et physiologique. La seconde observation de Frenzel n'est pas plus fondée que la pre- mière, la voici. " Nun ist noch ein zweiter Einwurf zu machen. Gesetzt j' namlich,wirhatten in den Praparaten Gehuchten's wirklich den Vorgang r der Sécrétion vor uns — sur ce point le doute n'est plus possible, puisque " nous venons de voir que l'examen des matériaux frais confirme com- - plétement les résultats obtenus sur des matériaux fixés. — Wer sagt r uns denn, dass das Stadium, welches wir gerade erblicken, ein in sich - abgeschlossenes ist? Der Autor giebt zu, dass auch ganie Zellen mit Kern :- ausgestossen werden [cfr. 1. c. Taf. 4, fig. 76, 81, 88). Wâre es da nicht - denkbar, dass das, was Gehuchten im Schnitt sieht (1. c. Taf. 4, fig. 67, - 68,ffj, bloss der Beginn, respective ein mittleres Stadium der Sécrétion y ist? Denn die Sécrétion kônnte ja ganz gut so geschehen, dass sich die „ Zelle unter 'Vorschieben eines kleinen Tropfens vorwôlbt, um allmahlich n mit dem Kern auszuwandern. Tôdten wir sie nun gerade im Anfange » dièses Processes, so wii"d es freilich so aussehen, als wenn nichts als je- » ner Tropfen heraustritt. r< Frenzel pense donc que nos figures pourraient fort bien ne représenter qu'un stade momentané de l'excrétion : le stade initial ou un stade moyen fixé par les réactifs au moment de sa production. D'après lui, le véritable phénomène d'excrétion, considéré dans son ensemble et dans son résultat final, nous aurait échappé, à savoir : la destruction de la cellule tout en- tière. Cette objection de Frenzel ne tient pas devant les faits. Si les diffé- rentes phases de l'excrétion se passaient simultanément dans toutes les cel- lules sécrétantes à la fois, l'objection de Frenzel pourrait avoir une valeur réelle. Mais alors il faudrait supposer que nous n'eussions fixé et étudié qu'un petit nombre de tubes intestinaux et que, par le plus grand des ha- sards, toutes les cellules sécrétantes de ces quelques tubes digestifs étaient, au moment de la fixation, au même stade d'excrétion. Dans ces conditions nous nous serions abstenu d'analyser le problème dans son ensemble, et nous nous serions contenté de signaler le fait sans chercher à l'interpréter. Sans vouloir relever que nous avons pratiqué des L EXCRETION CELLULAIRE lO? coupes microtomiques dans le tube digestif d'une centaine de larves au moins, nous prierons simplement Frenzel de vouloir bien relire notre mé- moire. Il }• verra clairement que les choses se passent tout autrement qu'il ne le pense. Nous avons insisté, à plusieurs endroits de notre travail, sur ce fait important : que les différentes cellules sécrétantes parcourent les diffé- rentes phases de la sécrétion et de l'excrétion d'une façon indépendante l'une de l'autre, de sorte que, dans chaque coupe transversale ou longitudinale de la partie du médiintestin, où se trouvent les cellules en question, on en trouve 30 ou 40 côte à côte, dont l'aspect extérieur est variable à l'infini. Car, dans chacune d'elles, le phénomène d'excrétion présente quelque chose de particulier, et, au moment de la fixation, chacune de ces cellules représente un stade d'excrétion qui diffère de celui de la cellule voisine. En étudiant quelques coupes on trouve, avec la plus grande facilité, tous les stades intermédiaires entre une cellule momentanément au repos et une cellule en plein travail d'excrétion. Le stade que l'on trouve pour une cellule donnée n'est donc pas cin in sich abgeschlossenes Stadium, comme Frenzel semble l'admettre; ce n'est, à nos yeux, qu'une étape quelconque de l'excrétion. Mais si l'on met ensemble toutes les étapes différentes que l'on rencontre dans un grand nombre de cellules, prises dans des coupes différentes, on arrive à reconstituer l'ensemble du phénomène et à se représenter exactement la façon précise dont il se déroule. Ce qui prouve d'ailleurs clairement que la formation d'une vésicule saillante sur la face libre de la cellule sécrétante n'est pas le stade initial d'une destruction de la cellule entière, comme Frenzel semble disposé à l'admettre, c'est que l'on trouve, dans toutes les coupes, un grand nombre de vésicules libres dans la cavité intestinale. Ces vésicules libres, de volume variable, sont presque toujours dépour- vues de noyau; elles ne peuvent donc représenter, chacune pour son compte, une cellule entière. Ce détail paraît avoir échappé à Frenzel; cependant, il est de la plus haute importance, car il prouve clairement que l'excrétion peut se faire sans destruction de la cellule sécrétante. Il arrive cependant, quand la sécrétion est active, que le noyau est entraîné avec les produits de sécrétion jusqu'au centre de la vésicule sail- lante, et tombe avec celle-ci dans la cavité intestinale par le fait même de l'excrétion. Mais, dans ce cas encore, la cellule primitive n'est pas détruite par le fait de la sécrétion, mais bien par le fait de la perte de son noyau. Nous avons dit, en effet, à la page 64 de notre travail : " La partie proto- 108 A VAN GEHUCHTEN « plasmatique de la cellule dépourvue de noyau, qui reste adhérente à la « tunique propre, est destinée à disparaître. Les expériences instituées par « NussBAUM ont, en effet, prouvé que le noyau est nécessaire à la vie de la '. cellule. Il nous a été impossible de constater comment se fait cette des- " truction. Probablement que ce reste de protoplasme est rejeté dans la « cavité intestinale par suite de la pression des cellules voisines et de celle « des petites cellules qui sont destinées à venir prendre sa place ^. Frenzel se trompe donc quand il nous fait dire ^ dass auch ganze Zellen mit Kern " ausgestossen werden r. Les deux objections que Frenzel a soulevées à propos de nos recher- ches sur les cellules sécrétantes ne tiennent donc pas devant l'examen des faits. Nous sommes convaincu qu'en relisant notre travail Frenzel lui- même devra en convenir. Dans un travail très étendu sur les glandes linguales d'Augitis, de Pseudopiis et de Lacerta, le D"" Rudolf Frh. v. Seiller (i), Assistent am zoologisch.-vergl.-anatom. Institut der Universitat Wien, a bien voulu s'occuper pendant quelques instants de nos recherches sur les cellules sé- crétantes. Dans un langage qui est loin d'être marqué au sceau de la cour- toisie la plus élémentaire, v. Seiller critique et les méthodes que nous avons employées et les résultats que nous avons formulés. Le procédé employé par v. Seiller pour critiquer notre travail mérite d'être signalé; il est à la fois fort commode et très expéditif : il consiste tout simplement à ne pas lire le travail que l'on attaque. Nous avons publié dans l'Anatomischer Anzeiger, ainsi que nous l'avons dit plus haut, un court résumé de nos recherches, renvoyant le lecteur, pour les détails, à notre travail in extenso paru dans ^ La Cellule ». v. Seiller s'est contenté de lire ce court résumé, ainsi que cela ressort clairement de la bibliographie qui accompagne son travail. Cette lecture, fort distraite d'ailleurs, lui a appris sans doute tout ce qu'il désirait savoir. Après avoir cité le passage suivant de notre résumé : " Les cellules épithéliales du " médiintestin de notre larve ne nous permettent pas d'étudier les divers « phénomènes du processus et leur succession régulière directement sur le « vivant. Pour résoudre la question nous devons comparer entre eux tous « les stades de la sécrétion que l'on trouve dans les coupes microtomiques « et tacher de reconstituer avec eux la marche régulière du phénomène », (i) V. Seiller : Arch f. mik. Anat , 1891. L EXCRETION CELLULAIRE I09 voici comment v. Seiller s'exprime : " Das heisst auf Deutsch : man « sieht am frischen Gewebe gar nichts, denn wenn van Gehuchten etwas « gesehen batte, so hâtte er es gewiss angegeben «. A cela nous répondrons que si, ce que nous avons peine à croire, notre travail in extenso était inac- cessible à v. Seiller, il aurait au moins pu lire, d'une façon un peu moins distraite, le résumé publié dans V Anatomischer An^eiger. Il y aurait vu, à la page 20, qu'en parlant des vésicules chargées des produits de sécrétion qui font saillie sur la surface libre des cellules épithéliales, nous nous sommes exprimé dans les termes suivants : « Ces vésicules saillantes, en- « tourées manifestement par une partie soulevée de la membrane basale " du plateau, sont occupées, dans nos figures, par une masse finement " granuleuse. // n^en est pas de même quand, sur une paroi intestinale ^fraîchement étalée, on examine ces cellules à F état vivant, sans addition " de réactif : les vésicules y existent, comme sur des matériaux fixés, mais " elles présentent un contenu liquide transparent et cristallin », VON Seiller exprime donc une chose tout à fait contraire à la vérité quand il ajoute : " von Beobachtungen am iiberlebende Objecte thut der « Autor aber auch nicht mit einem Worte Erwâhnung ^. Que v. Seiller veuille bien relire les citations que nous avons reproduites plus haut en réponse à l'objection de Frenzel, et il aura la conviction que, contrairement à ce qu'il avance, nous avons vu quelque chose sur les tissus frais, et que nous avons signalé dans notre travail tout ce que nous a appris l'examen fait sur le vivant. « VAN Gehuchten scheint nicht zu wissen, continue l'auteur, dass die « Drtisenzellen, insbesondere die Schleimzellen von den meisten Hartungs- « mitteln verandert werden ; er hatte es wenigstens aus mehrere neueren « Arbeiten ersehen kônnen, wenn er in den neuen Arbeiten auch sonst « nichts findet, was fur die Erforschung der physiologischen Processe bei « Driisen von Bedeutung wâre. van Gehuchten hâtte ferner wissen kônnen « dass fast aile neueren 'Verfasser von Arbeiten liber Histologie und Phy- « siologie von Driisenzellen die Befunde an Schnitten mit den Beobach- « tungen am lebenden Objecte vergleichen, um sich vor Tâuschungen zu « bewahren ^. Encore une fois, que v. Seiller lise notre travail ou qu'il relise notre résumé, et il verra que nous n'avions nullement besoin de ses conseils pour savoir ce que nous avions à faire. S'il avait lui-même lu aussi attentivement notre travail, que nous nous sommes fait un devoir de lire et d'étudier ceux de 15 no A. VAN GEHUCHTEN nos devanciers, il n'aurait certes pas écrit sur notre compte les lignes que nous venons de transcrire. Que v. Seiller garde donc ses conseils pour lui. Il en a le plus grand besoin. Nous ne voulons d'ailleurs pas prendre de mauvaise part que v. Seiller n'ait pas lu notre mémoire in extenso; nous devons même le remercier d'avoir bien voulu jeter un coup d'œil sur le résumé que nous en avons donné, puisque cet auteur ne se donne même pas la peine de lire les recherches que Claus, son maître, chez qui il dit avoir travaillé, a publiées sur les cellules sécrétantes. Nous nous sommes, demandé, dans notre travail, si, dans les cellules sécrétantes, les produits à excréter quittent la cellule par osmose, ou par destruction partielle ou totale de la cellule elle-même. v. Seiller relève cette phrase en faisant suivre les mots « par osmose » d'un point d'exclamation : auf osmotischem Wege (!). On dirait vraiment que nous avons émis une absurdité phéno- ménale. Et pourtant cette hypothèse n'est pas si absurde que v. Seiller semble le croire, puisque l'éminent zoologiste de Vienne, C. Claus, dans ses recherches sur l'organisation et le développement du Branchipus et de VArtemia, est loin d'en rejeter la possibilité pour les deux grandes cellules accessoires (Nebenzellen) des glandes des pattes (i). « Fiir die Schlusse, zu denen van Gehuchten gelangt, sind seine Be- « funde nicht beweisend, conclue v. Seiller, abgesehen davon, dass jene « zum Theil lângst Bekanntes, an anderen Objecten besser Erwiesenes wie- " derholen, und wir haben aile Ursache, recht froh zu sein, dass andere « Beobachter ihre Untersuchungen an den Speicheldriisen der Sâugethiere " und an den einzelligen Schleimdriisen angestellt haben ?•. Que notre travail sur les cellules sécrétantes renferme une foule de détails connus depuis longtemps que nous n'avons fait que confirmer, nous en sommes convaincu plus même que v. Seiller ne le pense. Nous n'avons jamais eu la prétention de croire que chaque ligne de notre mémoire renfermât une découverte. Qu'après cela v. Seiller exprime son contentement de ce que d'autres auteurs continuent à faire des recherches sur les glandes salivaires des mammifères et sur les glandes unicellulaires, cela est facile à compren- dre : lui-même n'a-t-il pas publié un travail de So pages pour nous apprendre que tout ce qu'il a vu, dans les glandes linguales des Angiiis, Pseudopus, Lacerta, a été décrit depuis longtemps déjà par Biedermann pour les glandes linguales de la grenouille! (i) c. Claus : Untersuchungen ûber die Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemia nebst vergleichenden Bemerkungen ûber andere Phyllopoden ; Arbeiten aus d. zool. Inst. d. Univ. Wien, Bd. VI, pp. 69 et 70, 1886. L EXCRETION CELLULAIRE 1 1 1 Mais comment v. Seiller en est-il venu à parler de nos recherches sur les cellules sécrétantes dans un travail qui a exclusivement pour objet la sécrétion dans les cellules caliciformes? La raison en est bien simple : - Die - zweite Arbeit (notre travail) gehôrt eigentlich nicht hierher, dit l'auteur. „ Der Umstand, dass sie offenbar zur Belchrung aller diejenigen geschrie- r^ ben ist, welche noch Driisenzellen untersuchen wollen, môge eine kurze ■^ Erôrterung rechtfertigen. - Si nous voulions nous servir à l'égard de V. Seiller du langage imagé dont il s'est servi envers nous, nous dirions : cela veut dire en français, quand on publie sur la sécrétion on publie pour des gens qui ne s'en occupent pas du tout, car ceux qui s'en occupent n'ont pas besoin de savoir ce que d"autres ont fait avant eux. C'est, sans doute, là le motif pour lequel v. Seiller, qui faisait des recherches sur les cellules sécrétantes, n'a pas cru nécessaire de prendre connaissance des nôtres. Mais il ne nous convient pas de suivre v. Seiller sur le terrain qu'il a choisi. Il nous répugne de nous servir, dans une discussion scientifique, d'un langage quelque peu blessant pour l'auteur dont nous ne partageons pas la manière de voir. C'est là le motif pour lequel nous n'insisterons pas plus longuement sur le travail de v. Seiller. Des phénomènes analogues à ceux que nous avons décrits dans les cel- lules sécrétantes de la larve de Ptyclioptera conlaminata ont été observés par Van der Stricht (i) dans les cellules épithéliales du rein chez l'homme, le chien, le lapin et la chauve-souris. Dans une très intéressante étude sur le mécanisme de l'excrétion dans les éléments des canalicules du rein primitif chez les mammifères, Nicolas('2) est arrivé à des résultats qui concordent presque complètement avec les nôtres. Il suffit d'ailleurs de comparer les planches qui accompagnent le travail de Nicolas avec les figures de notre mémoire, pour se convaincre, au premier coup d'œil, que le processus de l'excrétion des produits élaborés dans les cellules glandulaires doit se faire, dans le rein primitif des mam- mifères, d'une façon analogue à celle que nous avons décrite dans le medi- intestin et ses glandes annexes de la larve de Ptyclioptera contamiuata. Nicolas est cependant d'avis qu'il existe des différences assez profondes entre ces deux processus. L'analogie se bornerait, d'après lui, au stade u; O. Van der Stricht : Contrihution à l'étude du mécanisme de la sécrétion urinaire; Comptes rendus de l'Acad. des Se, de Paris, t. 112. pp. 061-963, avril 1891. (2) Nicolas : Contribution à Tétude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif che^ les mammifères ; Nancy, 1892. 112 A. VAN GEHUCHTEN initial. -^ Avec Van Gehuchten, dit-il, je fais jouer un rôle important à la » tension intracellulaire produite par l'accumulation du produit de sécré- « tion. C'est surtout grâce à elle, que ce produit va être éliminé. Seulement « à partir de ce moment, nous différons d'avis(i). ^ Nous avons lu et nous avons relu, avec le plus grand soin, le travail du savant français, et nous avons acquis la conviction que les divergences ne sont pas bien profondes. Nicolas distingue, dans les canalicules du rein primitif, un segment post-glomérulaire et un segment terminal ou collecteur. Le premier corres- pond au segment large ou sécréteur, le second au segment étroit ou excré- teur des auteurs. Ces deux segments sont tapissés de cellules sécrétantes. Mais ce qui permet facilement de les distinguer l'un de l'autre, c'est que les cellules du segment post-glomérulaire sont garnies d'une bordure en brosse ou d'un plateau, tandis que celles du segment collecteur en sont dépour- vues. Nicolas étudie les cellules de ces deux segments à l'état de repos et à l'état d'activité. Parlons d'abord du mécanisme de l'excrétion dans les cellules du seg- ment post-glomérulaire. Comme ces cellules sont pourvues d'une bordure en brosse, elles sont plus facilement comparables aux cellules sécrétantes du médiintestin de la larve que nous avons étudiée. Le mécanisme de l'excrétion est, pour nous, identique dans les deux cas : la cellule sécrète les produits à excréter; ceux-ci commencent par s'accumuler dans le corps cellulaire, augmentent la tension intracellulaire et font céder la paroi de la cellule qui oppose le moins de résistance. Cette paroi est celle qui regarde la lumière du canal. Les produits à excréter font alors saillie dans la cavité du canalicule rénal ou du tube intestinal, sous la forme de vésicules arrondies; celles-ci se détachent bientôt et tombent librement dans le canal. Entre les observations du Professeur de Nancy et les nôtres, il n'y a qu'une différence tout à fait secondaire, qui ne change rien au phénomène, et qui réside tout entière dans l'existence ou la non existence d'une membrane à la base de la bordure en brosse. Nous avons dit que chez la Ptychoptera cette membrane basale existe, et nous en avons tenu compte dans l'interprétation des faits observés. Pour les cellules du segment post-glomérulaire, Nicolas ne se prononce pas d'une façon Catégo- rique. Dans les cellules au repos, il a vu tantôt - une strie étroite et foncée qui sépare la brosse du corps protoplasmatique ^ , tantôt •^ une ligne de démar- (i) Ibidem», p. 89. L EXCRETION CELLULAIRE 113 cation qui, au lieu d'être uniforme, est constituée par une série de grains disposés sur une seule ligne les uns à côté des autres et se" touchant presque. Chacun de ces grains correspond à la base d'un bâtonnet et peut être consi- déré comme un renflement terminal de celui-ci. ^ Il croit que ces grains ne sont pas reliés les uns aux autres par des trabécules ou par une membrane, mais il ne saurait pourtant l'affirmer positivement. D'autres fois, et cela dans la majorité des cas, « la limite de séparation est accusée non plus par une seule ligne, mais par deux stries assez épaisses, parallèles l'une à l'autre et séparées par un intervalle appréciable. Ces stries sont notablement, plus colorées que le protoplasme, et sous ce rapport se rapprochent des bâtonnets. La plus superficielle des deux paraît quelquefois ponctuée, chacun des points correspondant à un bâtonnet; il n'en est pas cependant toujours ainsi et elle forme alors un trait continu et régulier. - (i) Ces observations de Nicolas n'excluent donc pas la possibilité de l'exis- tence d'une membrane basale. Il s'agit tout simplement de s'entendre sur la signification que l'on donne au mot membrane. Si 1 on est d'accord pour appeler membrane une différentiation lamellaire périphérique du proto- plasme cellulaire, tellement accentuée qu'elle donne naissance à une enve- loppe nettement distincte et d'une épaisseur suffisante pour qu'en coupe optique cette lamelle apparaisse comme une membrane à double contour, nous sommes de l'avis de Nicolas et nous avouons qu'une telle membrane fait défaut dans les cellules sécrétantes que nous avons étudiées. Mais si, avec Carnoy, l'on donne le nom de membrane à toute différentiation péri- phérique du protoplasme cellulaire, quelque faible qu'elle soit, qui a pour fonction de circonscrire nettement le corps de la cellule et de le séparer des parties environnantes, Nicolas devra reconnaître avec nous qu'une pareille membrane existe à la base de la bordure en brosse des cellules du segment post-glomérulaire. En coupe optique, cette membrane se présentera comme « une strie étroite et foncée «, ou comme '• un trait continu et régulier. « C'est d'ailleurs sous cette forme que, dans toutes nos figures, nous avons représenté ce que nous avons appelé membrane basale. Ce qui semble prouver qu'une telle membrane existe aussi dans les cellules étudiées par N]*;oLAS, c'est la phrase suivante prise quelques lignes plus loin que les citations précédentes : » Les stries-limites sont sans aucun doute l'expres- » sion d'une condensation périphérique du réticulum protoplasmatique (i) Nicolas : Loc. cit., p. 33. 114 A. VAN GEHUCHTEN r, disposée en deux couches superposées, à'iine membrane en un mot, mais r^ je dois avouer que malgré toute mon attention, je n'ai pu, sur des vues •- de face, reconnaître avec certitude leur structure. " (i) Des membranes-limites existent donc dans les cellules sécrétantes du rein primitif comme dans celles du tube intestinal de la Ptychopiera. Mais, tandis que Nicolas considère ces membranes-limites comme perméables, et admet que les produits de sécrétion ne font que les traverser, nous sommes d'avis que ces membranes-limites sont soulevées et refoulées par les produits à excréter. Un grand nombre des figures qui accompagnent le travail de Nicolas nous semblent parler en faveur d'un processus identique, mais nous ne voulons pas trancher la question pour les cellules du segment post- glomérulaire des canalicules du rein primitif, puisque Nicolas lui-même est indécis, r Quant à savoir, dit-il, si la gouttelette refoule une membrane r> et s'en coiffe, ou s'il y a simplement passage au travers des mailles, je r! ne saurais le dire. « (2) La disposition semble être la même pour les cellules sécrétantes du segment collecteur. Ces cellules sont dépourvues de bordure en brosse, mais " du côté de la lumière du canalicule, dit Nicolas, le protoplasme se n limite, tantôt par une ligne mince et foncée, tantôt, ce qui est plus rare, - par un plateau étroit, hyalin.... Ligne foncée et plateau hyalin sont l'ex- ■^ pression d'une couche-limite, bien différenciée seulement dans ce dernier - cas " (3). Nous avons déjà dit qu'une pareille couche-limite constitue pour nous une membrane. Dans l'étude du mécanisme de l'excrétion il faudra donc en tenir compte. C'est ce que Nicolas a fort bien compris; aussi se demande-t-il plus loin : " Comment le liquide chassé du côté de la lumière r du tube est-il limité? Remarquons d'abord qu'en dehors des cas assez rares, -^ où la surface du protoplasme est revêtue d'un mince plateau, il ne sem- ^ ble pas qu'il y ait là une membrane bien différenciée . Lorsque l'élément - se gonfle, et se soulève en une calotte de plus en plus convexe, sa couche „ tout à fait périphérique, membraniforme si l'on veut, suit naturellement » ce mouvement et s'amincit toujours davantage -^ Ici donc ^ la boule - d'excrétion se trouve, dès le début, environnée par une coque protoplas- » matique dérivée directement de la couche qui limitait l'élément^au „ repos, r (i) Nicolas : Loc. cit., p, 34. (2) Ibid,, p. 41. (3) Nicolas : Loc. cit., p. 55. L EXCRETION CELLULAIRE 115 C'est d'une façon analogue que nous croyons que les choses se passent dans les cellules à plateau de la larve de Plychoptera. Si la sécrétion est lente, les produits à excréter sortent de la cellule sous forme de petites gouttelettes; ces gouttelettes refoulent la membrane basale du plateau, celle-ci s'étire, s'amincit et forme autour de chaque gouttelette une mince coque enveloppante. Si, au contraire, la sécrétion est abondante, la tension intracellulaire s'accroît d'une façon brusque, les produits à excréter pressés contre la membrane basale, la soulèvent et la refoulent sur une plus grande étendue; la membrane s'étire, s'amincit et forme encore une fois une mince coque enveloppante autour des vésicules saillantes, et plus tard aussi autour des vésicules libres. Qu'il y ait d'ailleurs une membrane basale à la bordure en brosse ou qu'il n'y en ait pas, que les produits à excréter soulèvent et refoulent cette membrane, si elle existe, ou qu'ils transsudent simplement à travers la couche protoplasmatique périphérique, le mécanisme de l'excrétion reste le même dans ses points essentiels : Les produits à excréter quittent la cellule par suite de l'augmentation de la tension intracellulaire. Ces produits font saillie sur la face libre des cellules sécrétantes sous forme de vésicules ar- rondies. Celles-ci se détachent et tombent. De plus, cette excrétion n'est pas liée à la destruction de la cellule. Les faits que nous avons signalés dans notre étude sur les cellules sé- crétantes du tube intestinal de la larve de Ptychoptera contaminata trouvent donc une confirmation pleine et entière dans les observations de Nicolas sur les cellules sécrétantes des canalicules du rein primitif des mammifères. Dans l'étude des phénomènes qui se passent dans les cellules glandu- laires, il y a à distinguer, avec Ranvier, deux actes nettement distincts l'un de l'autre : l'acte de sécrétion et l'acte d'excrétion. La sécrétion consiste dans la formation des produits à éliminer, au sein même du protoplasme cellulaire et par suite de son activité propre. L'excrétion, au contraire, c'est l'acte par lequel la cellule qui a sécrété se débarasse des produits accumu- lés dans son sein. Nous avons longuement insisté sur cette distinction dans notre travail sur les cellules sécrétantes. Il nous est arrivé quelquefois, ce- pendant, dans le cours de la description, de parler de sécrétion là où il s'agissait d'excrétion, ainsi que Nicolas l'a fait remarquer à juste titre. Cette erreur involontaire ne pouvait pourtant nullement donner lieu à confu- sion, après la définition nette et claire que nous avions donnée des deux actes de sécrétion et d'excrétion au commencement de notre travail. li6 A. VAN GEHUCHTEN Quant au titre de « Mécanisme de la Sécrétion -^ que nous avons donné au résumé de nos recherches publié dans Y Anatomischer Anieiger, alors que nous ne parlions que du mécanisme de l'excrétion, nous l'avons fait à dessein. La distinction entre sécrétion et excrétion, établie par Ranvier et acceptée par nous, n'étant pas encore admise par tous les auteurs, nous avons employé ce titre pour appeler sur notre article l'attention de ceux de nos collègues qui s'occupent des cellules glandulaires. Pour prévenir tout malentendu, nous avons eu soin de relever encore une fois dans ce résumé la distinction que nous établissons entre l'acte de sécrétion et l'acte d'ex- crétion. EXPLICATION DES FIGURES FIG. 1. Appareil digestif de la larve de mouche : ia. intestin antérieur; gis, glandes salivaires; pr. proventricule; gla, glandes annexes; im, intestin moyen pro- prement dit; M, vaisseaux de Malpighi ; ip, intestin postérieur. FIG. 2. Coupe longitudinale du proventricule montrant la valvule proventricu- laire, vpr, et la valvule œsophagienne, voes. — Gross. A, IV. FIG. 3. Coupe longitudinale d'un tube glandulaire annexe. — Gross. D, II. FIG. 4, .4. Cellule glandulaire d'un tube annexe. — Gross. D, IV. FIG. 4, S. Cellule analogue. — Gross., apochromatique de Zeiss, 2,0 mm., ocul. 4. FIG. 5. Cellules d'une coupe transversale d'un tube annexe — Gross., apochro- matique de Zeiss, 2,0 mm , ocul. 4. FIG. 6. Coupe longitudinale de ia valvule proventriculaire. — • Gross., apochro- matique, 2,0 mm., ocul. 4. FIG. 7 à 14, 16 à 20. Cellules épithéliales de la paroi intestinale de Y Ascaris megalocephala. — Gross., D, IV. FIG. 15. Coupe de la paroi intestinale de Y Ascaris niystax. — Gross., D, IV. 16 LA RÉTINE DES VERTÈBRES PAR S. RAMON Y CAJAL PROFESSEUR d'hISTOLOGIE ET d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE MaDRID. (Mémoire déposé le 27 novembre 1892.) 17 LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS Nous avons été conduit à l'étude de la rétine par la direction et le but de nos recherches antérieures. Ayant remarqué, il y a quelques années, que les relations intercellulaires ont lieu dans la moelle, le cervelet et le bulbe olfactif par des contacts intimes, et que l'efficacité de la communication semble assurée au moyen de la multiplication à l'aide de ramifications des surfaces nerveuses contiguës, nous nous étions demandé si ces lois anatomi- ques ne trouveraient pas aussi leur application dans les éléments rétiniens. Nos premiers travaux sur la question nous permirent déjà de consta- ter dans la rétine des oiseaux cette loi des rapports cellulaires; mais ils soulevèrent en même temps de nouveaux et de plus graves problèmes, dont l'éclaircissement demandait des observations plus approfondies. C'est pour cela que nos recherches, limitées d'abord aux oiseaux, se sont ensuite por- tées sur les cinq classes des vertébrés. La rétine a été l'objet de plusieurs travaux dont l'indication bibliogra- phique remplirait à elle seule plusieurs pages. La préférence que les anatomistes et les histologues les plus éminents ont donné à cette étude se comprend aisément, lorsqu'on tient compte de l'importance capitale de la connaissance de l'arrangement réciproque des éléments rétiniens, pour arriver à l'explication légitime du phénomène de la vision et des multiples problèmes qui s'y rattachent. L'intérêt de ces recherches s'accroît encore si nous considérons cette membrane — ainsi que cela ressort des travaux modernes — comme un centre nerveux véritable, sorte de segment cérébral périphérique, dont la ténuité, la transparence et d'autres qualités de composition le rendent particulière- ment favorable à l'analyse histologique. En effet, tout en offrant des cellules et des fibres essentiellement semblables à celles des autres centres, elles sont disposées d'une façon plus régulière, puisque les éléments de diverse nature 122 RAMON Y CAJAL sont distribués dans des zones nettement séparées. En outre, la brièveté du champ occupé par les expansions protoplasmiques , l'orientation toujours déterminée et descendante des cylindre-axes , la présence des zones disposées ex professa pour les connexions intercellulaires (couches réticulaires externe et interne) sont des circonstances heureuses qui aident singulièrement à l'éclaircissement de la morphologie et des relations des cellules nerveuses. Aussi, pensons-nous que l'étude de la rétine peut jeter une vive lumière sur le problème général des connexions et du mode d'action des cellules ganglionnaires. Elle peut même contribuer, comme nous croyons l'avoir démontré dans un autre travail, à la connaissance de la direction des courants qui traversent les expansions protoplasmiques et nerveuses (i). L'histoire de la structure de la rétine peut se diviser en deux époques, d'après les méthodes analytiques employées. 1° Celle pendant laquelle on avait recours à la dissociation à l'acide osmique, au carmin, etc., c'est-à-dire à des moyens incapables de montrer autre chose que les noyaux et les grosses expansions protoplasmiques des cellules rétiniennes ; 2° Celle pendant laquelle on a appliqué le chromate d'argent et le bleu de méthylène, c'est-à-dire des agents susceptibles de révéler très net- tement les prolongements protoplasmiques et nerveux les plus délicats. La première époque comprend principalement les travaux mémorables de H. Muller(2) et de Schultze(3), et ceux, très importants également, de Kôlliker(4), Hannover(5), Krause(6), W. MUllerC?), Schwalbe(8), Boll(9), (i) s. R. Cajal : Signification fisiologica de las espansiones protoplasmicas y nerviosas de las células de la sustancia gris. ; Rev. de ciencias medicas, 1891 . (2) H. MûLLER : Anatom histologische Uniersiichiingen iiber die Retina beim Mcnsclien und Wirbel- thieren; Zeitschr. f. wissenschaft. Zool.; Bd. VIII, 1837. (3) M. ScHULTZE ; Observationes de retinae structura penitiori; Bonnae, 1872, et ses autres travaux, particulièrement Tarticle Retina du Handbuch der Gewebelehre von Stricker, Bd. II, 1872. (4I KôLLiKER : Haudbuck der Gewebelehre des Menschen, V. Auflage, 1867, et ses mémoires antérieurs, p. ex. : Zur Anal. u. Physiol. der Retina ; Verhand. d. phys. med. Gesellsch. zu Wûrzburg, III, i852. (5) Hannover : La rétine de l'homme et des vertébrés, Paris, 1876; et ses autres travaux, en particulier : Zur Anatomie u. Physiologie der Retina; Zeitschr. f. wissensch. Zool., V, 1854 à 1866. (6) W. Kkause : Die membrana fenestrata der Retina, Leipzig, 1868; voir ses mémoires postérieurs publiés dans l'Internationale Monatschr. f. Anat. u. Histol., 1886 à i88g. (7) W. MûLLER : Ueber die Stammesentwickelung des Sehorgans der Thiere ; Leipzig, 1874 à 1876. (8) ScHWALBE : Handbuch von Gràfe und Silmisch, 1874, et son Lehrbuch der Anatomie der Sinnes- organe, 1887. (9) F. BoLL : Zur Anat. und Pliysiol. der Retina; Monatsber. der Acad. zu Berlin, 1S76. LA RETINE DES VERTEBRES 123 KliHNE (1), RivoLTA (2), GoLGicj), Ranvier(4), Schiefferdecker (5) , KuHNT (6), Borysiekiewicz (7), etc. Les résultats des recherches de tant de travailleurs enthousiastes furent nombreux et très importants. On détermina le nombre des couches rétiniennes et les propriétés morphologiques des éléments nerveux et épi- théliaux; on étudia, d'une façon très précise, à l'aide de l'acide osmique, agent fixateur que M. Schultze introduisit dans la technique, la structure fort intéressante des cônes et des bâtonnets ; on signala l'existence sur l'article externe de ces derniers d'une matière sensible à la lumière, la ■ photoesthésine de Boll et de Kuhne; on arriva à individualiser les diverses espèces d'éléments qui sont mélangés dans les zones des grains internes (spongioblastes de Muller, cellules subréticulaires , etc.). Cependant, malgré tant d'efforts, deux points restaient entourés d'obscurité : la struc- ture des couches dites moléculaires ou réticulaires, et le mode de termi- naison des fines expansions des cellules rétiniennes. On ignorait même le mode de connexion entre les pieds des cellules visuelles et les cellules qui interviennent dans la formation de la couche intergranuleuse ou réticulaire externe. C'était donc là la tâche réservée aux chercheurs de la deuxième époque. La deuxième époque, que l'on pourrait appeler celle du bleu de mé- thylène et du chromate d'argent, fut inaugurée en 1888 par Tartuferi et D0GIEL, et continuée par nos travaux et ceux de E. Baquis. C'est depuis lors que nous avons acquis des connaissances assez précises sur la terminaison des fibres nerveuses et protoplasmiques de la rétine, grâce à la singulière propriété qu'ont les méthodes d'EHROCH et de Golgi de colorer, d'une façon très intense, les prolongements cellulaires les plus délicats, tout en épargnant la plupart des éléments. (1) KûHNE : Recherches du laboratoire de physiologie de Heidelberg, 1877; — Idem : Photocliemic der Net^haut; Sitzungsb. des natur-histor. médecin. Vereins zu Heidelberg, 1877. (2) RivoLTA : Délie cellule mullipolari che formano lo strato mtergranuloso nella rctina dcl cjvallo; Giornale di anat.. fis. et patolog. degli animali. 1871, anno III. (3) Golgi et Manfredi : Annota:;ioni istologichc siilla retina dcl cavallo ; Accad. di medicina di Torino, 2 agosto, 1876. (4) Ranvier : Traité technique d'histologie, p. >i52 et suivantes, 1875. (5) Schiefferdecker : Siudien ^ur vcrgleichendcn Histologie der Retina; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXVIII. (6) KuHNT : Histologi'sche Stiidien an der menschlichen Nct^haut; Jenaische Zeitschr., Bd. XXIV, 1889. (7) Borysiekiewicz: Untersuchungen ûber denfeineren Bau der Net^haut ; Wien, 1887. 124 RAMON Y CAJAL Tartuferi (i) démontra le premier, en se servant de la méthode rapide de Golgi, la disposition terminale en panache des prolongements ascendants et descendants des cellules bipolaires, la véritable morphologie de plusieurs spongioblastes et cellules subréticulaires, la présence d'un cylindre-axe dans certaines de ces dernières et, enfin, les détails de la con- struction des zones réticulaires. De son côté, Dogiel (2), profitant des avantages de la méthode d'EHRLiCH, qu'il modifia pour l'appliquer à la rétine fraîche, confirma chez presque tous les vertébrés une grande partie des découvertes de Tartuferi. En même temps, il fit connaître des faits non moins intéressants, tels que : l'existence de la massue de Landolt chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, la présence parmi les spongioblastes de certaines cellules ner- veuses munies d'un cylindre-axe descendant. Il démontra que la plupart des spongioblastes de Muller représentent des éléments nerveux spéciaux manquant du prolongement de Deiters, et prouva l'existence des cellules bipolaires déplacées, siégeant sur la couche des grains externes {cellules subépithéliales de cet auteur), etc. Malgré ces remarquables progrès, quelques points demeuraient encore douteux. Comment se fait la terminaison inférieure de la fibre des cônes et des bâtonnets? Les panaches inférieurs des cellules bipolaires constituent-ils des réseaux en continuité avec des arborisations protoplasmiques des élé- ments ganglionnaires? Quelles sont les variétés des spongioblastes et des cellules de la couche ganglionnaire ? La rétine contient-elle aussi des fibres nerveuses centrifuges? A quoi servent les cellules épithéliales, et comment sont-elles disposées pour former la charpente rétinienne ? Voilà les questions principales que nous avons essayé d'étudier depuis 1888, d'après la méthode de Tartuferi. D'abord, nos recherches portèrent sur les oiseaux, où nous eûmes l'occasion de confirmer plusieurs des faits signalés par Tartuferi et Dogiel (3). Nous avons ensuite étendu nos observations aux batraciens, aux reptiles (4), aux mammifères (5) et, très (i) F. Tartufkri : Still anatomia délia retina; Intern. Monatschr. f. Anat. u. Physiol., 1887. (2, A. Dogiel : Ueber das Verlialten der nervosen Elementc in der Retina der Ganoiden, Reptilien. Vogel iind Sàugethiere; Anat. Anzeiger, 1S88. — Ueber die nervosen Elemente in der Net^haut der Amphibien und Vogel ; Anat. Anzeiger, Mai 1888. — Ueber die nervosen Elemente in der Retina des Menschen ; Arch. £. mikr. Anat., Bd. XXXVIII, 1891. (3) R. Cajal : Sur la morphologie et les connexions des éléments de la rétine des oiseaux; Anatomisch. Anzeiger, 1889, n° 4. (4) Idem : Pequenas contribuciones al conocimiento del sistema nervioso, II!. — La retina de los batracios y reptiles; Agosto, 1891. (5) Idem : Notas preventivas sobre la retina y gran simpatico de los mamiferos; 10 Diciembre 1891. LA RETINE DES VERTEBRES 125 récemment fi), aux poissons osseux, dont la structure rétinienne peut servir à éclaircir certains points obscurs chez les mammifères. Les résultats les plus importants qui découlent de nos recherches sont les suivants : 1° L'existence de fibres centrifuges qui se terminent librement par des arborisations variqueuses au niveau des spongioblastes. 2° La démonstration de la terminaison également libre des fibres des cônes et des bâtonnets, ainsi que celle des panaches supérieurs et inférieurs des cellules bipolaires. 3° L'existence de collatérales dans les prolongements descendants des bipolaires des oiseaux, des reptiles et des batraciens. 4° La présence de plusieurs espèces morphologiques de cellules ganglionnaii'es et de spongioblastes. 5° La démonstration de ce fait que, chez les oiseaux nocturnes, les mammifères et les téléostéens, les fibres des bâtonnets se terminent par des renflements absolument libres et dépoui'vus de filaments. 6° La démonstration de l'existence, chez les mammifères et chez les poissons, de deux espèces de cellules bipolaires : bipolaires pour les bâton- nets et bipolaires pour les cônes. 7° L'existence, au niveau de la couche réticulaire externe, de plusieurs fibres arborisées, ascendantes et horizontales. Le mémoire de Baquis(2), concernant la rétine de la martre, parut après notre premier travail sur la rétine. Cet auteur, qui s'est servi aussi de la méthode de Golgi, constata la plupart des faits signalés par Tartu- FERi et DoGiEL, en y ajoutant la description de certaines cellules pyrami- dales, qu'il considéra comme des éléments nouveaux. Néanmoins, tout en leur reconnaissant une morphologie assez originale, prêtant singulièrement à l'erreur, nous sommes porté à regarder ces éléments comme identiques, au fond, à ceux que Tartuferi a décrits sous la désignation de grosse cellule superficiali; seulement E. Baquis a réussi à colorer ces éléments d'une façon plus complète que Tartuferi, et en a donné aussi une des- cription plus détaillée. Très récemment, Dogiel (3) les a imprégnés, chez (i) Ramon y Cajal : La retina de los teleosteos y algunas observaciones sobre la de los veriebrados superiores. Trabajo leido ante la sociedad espanola de Historia natural, Sesion de i Junio de 1S92; Anal, de la Soc. Esp. de Hist. Nat., Tomo XXI, 1892. (2) E. Baquis : SuUaretina délia faina; Anat. Anzeiger, n"' i3 et 14, 1890. (3) A. Dogiel : Ueber die nervosen Elemente in der Retina des Menschen; I. Mittheilung; Arch. i. mik. Anat.,Bd XXXVI II, 1890. 126 RAMON Y CAJAL l'homme, avec le bleu de méthylène et a signalé encore l'existence d'un cylindre-axe qui, après un cours horizontal très long, descendrait pour se continuer avec une fibre du nerf optique. Il les appelle grosse sternfôrmige Zellen. Ce savant signale, en outre, d'autres faits que nous analyserons plus loin, lorsque nous exposerons les résultats de nos recherches sur la rétine des mammifères. Le mémoire actuel contiendra le résumé de tous nos travaux sur la rétine, parus en langue espagnole et, par suite, très peu connus des savants, ainsi que l'exposé des nouvelles recherches entreprises sur les cinq classes des vertébrés, recherches dont les résultats élargissent notablement, et même rectifient sur quelques points, nos descriptions antérieures. La conclusion générale qui se dégage de nos travaux, c'est l'unité de structure de la rétine dans la série animale. On peut affirmer que les seules variations anatomiques qu'on y rencontre portent sur l'épaisseur relative des couches, et sur la forme et l'épaisseur des bâtonnets et des cônes. Ce sont surtout les bâtonnets qui, soit par leur plus ou moins grande épaisseur, soit par la forme et la dimension de leur pied terminal dans la couche réticulaire externe, donnent lieu à des modifications notables ; celles-ci, dans bien de cas, sont si caractéristiques qu'elles permettent de déterminer la classe de vertébrés dont on fait l'étude. Par contre, les cônes, sauf quelques variations de détail, présentent une morphologie à peu près constante. On compi'end bien que toute modification dans le volume- et la forme des pieds des bâtonnets entraînera, d'une manière corrélative, des variations dans les panaches ascendants des cellules bipolaires, et même des éléments subréticulaires (cellules étoilées de Dogiel) ; ces variations, nous le verrons bientôt, sont de nature à faire distinguer très nettement les bipolaires qui sont en relation avec les bâtonnets de celles qui sont associées â l'activité des cônes. Il est clair que ces distinctions seront très difficiles ou même impossibles à constater chez les animaux, où les pieds des bâtonnets se comportent de la même façon que ceux des cônes, comme cela arrive dans la rétine des batraciens et des oiseaux. MÉTHODES DE RECHERCHES Dans nos recherches sur la rétine, nous avons employé de préférence les méthodes de Golgi et d'EHRLiCH. De plus, nous avons essayé tout ré- cemment, avec des résultats un peu inconstants, le procédé de Cox, recom- LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 12? mandé par W. Krause (i ). Les effets obtenus avec ces trois méthodes concordent sur les points les plus importants de la structure de la rétine. Mais , au point de vue de la finesse des imprégnations et de la facilité à suivre les fibrilles, la méthode qui nous a rendu les meilleurs services est la méthode rapide au chromate d'argent, déjà appliquée par Tartuferi. C'est pour cela que la plupart de nos figures représentent des éléments colorés en noir par ce réactif. En général, nous avons employé la coloration au bleu de méthylène comme un moyen de contrôle des faits révélés par la méthode de Golgi. Elle peut donner aussi, comme l'a démontré Dogiel dans ses remarqua- bles mémoires, des résultats très brillants et tout à fait nouveaux. Mais, en général, nous l'avons trouvée d'une efficacité analytique inférieure à la méthode de Golgi. En effet, le bleu de méthylène ne colore ni les fibres des cônes et des bâtonnets, ni leurs renflements inférieurs; il n'imprègne pas les fibres de Mullek, ni les prolongements nerveux centrifuges, ni plu- sieurs variétés de cellules ganglionnaires et de spongioblastes. Ajoutons aussi que l'imparfaite transparence de la rétine, fixée soit au picrate d'ammoniaque, soit dans le mélange de ce réactif et d'acide osmique recom- mandé par DoGiEL, empêche d'ordinaire de suivre les plus fines expan- sions nerveuses et protoplasmiques. C'est là ce qui rend compte de la pau- vreté de ces expansions dans les figures de Dogiel et de quelques erreurs commises par ce savant, par exemple, l'existence de réseaux nerveux entre les prolongements protoplasmiques, contrairement à tout ce que nous ont appris les recherches de His, Forel, Kôlliker, von Lenhosseck, van Gehuchten, Retzius et les nôtres. Du reste, dans l'application du bleu de méthylène nous suivons fidèlement la manière d'opérer de, Dogiel. Seulement, au lieu d'extraire la rétine et de la placer avant la coloration sur un porte-objets lubrifié par l'humeur vitrée, nous conservons la membrane en place, c'est-à-dire avec l'hémisphère postérieur de l'œil, et nous la traitons à plusieurs re- prises, pendant i à 2 heures, avec la solution de bleu de méthylène. Il va sans dire qu'avant l'action de ce réactif le corps vitré doit être enlevé, et que la pièce doit se conserver, pendant la coloration, dans la chambre humide. (i) w. Krause : Demoiistrationen von Pràparatcn dcr Rctiiia von der Taubc, Gans. Amscl, clc. — Scéances de l'anatomische Gesellschaft, iS et 20 mai i8gi, Mûnchen. 18 128 RAMON Y CAJAL Nous fixons, pendant deux heures, dans le picrate d'ammoniaque, et nous conservons la rétine dans le mélange de picrate amnionique et de glycérine. Un séjour de 24 heures dans le liquide fixateur, ainsi que cela est conseillé par Dogiel, nous semble peu recommandable, parce que la rétine se gonfle excessivement et que la coloration pâlit plus ou moins. Tout récemment, Apathy(i) a proposé comme substance conservatrice une solution sirupeuse de gomme arabique et de sucre. Nous l'avons der- nièrement essayée avec des résultats assez satisfaisants. On peut aussi transformer une préparation ordinaire, fixée au picrate d'ammoniaque, enune préparation absolument inaltérable, montée au baume sec ou dans la résine d'AMMAR dissoute danslexylol. On commence par placer la pièce sur un porte-objets que l'on maintient chauffé au moyen de l'étuve, puis on laisse tomber sur la préparation une ou deux gouttes d'une solution concentrée de gélatine transparente (gélatine 2, eau 5, solution saturée de picrate d'ammoniaque 2 ou 3 gouttes), qui doit rester liquide durant 4 ou 5 minutes afin de faciliter la pénétration de la gélatine dans l'épaisseur du tissu. Ensuite, on couvre la pièce avec une lamelle en exerçant une faible pression afin d'étendre ses rides et d'empêcher son ratatinement; finale- ment, après refroidissement, on enlève le couvre-objets auquel la préparation reste généralement adhérente, on laisse sécher à l'air libre, et on monte sur porte-objets enduit de baume ou de résine d'ÂMMAR dissoute au xylol. Le tissu devient alors très transparent, et la coloration des cellules se conserve très fidèlement. Cependant les couches delà rétine desséchée se raccourcissent beaucoup, et il est souvent difficile de déterminer le plan où résident les éléments imprégnés. C'est pour cela que nous n'employons ce procédé de conser- vation que pour les préparations offrant un seul plan d'éléments colorés. D'ailleurs, on obtient encore de meilleurs résultats sur les auti-es tissus : terminaisons nerveuses dans la cornée, vessie de la grenouille, fibres mus- culaires striées, etc.). La méthode rapide de Golgi, si précieuse par la netteté de ses révéla- tions, est un peu inconstante sur les petites rétines des poissons, des rep- tiles et des batraciens. En général, on peut affirmer que plus la rétine est mince, plus il est difficile d'obtenir de bonnes imprégnations. C'est pourquoi nous devons choisir, parmi les animaux de même genre ou de même fa- (1) Apathy : Behandhing des Kervensy stems fur histologische Zwecke; Zeitschr. fur wissenschaftliche Mikroskopie, Bd IX, H. I, 1S92. LA RETINE DES VERTEBRES 129 mille, ceux dont les yeux sont les plus volumineux. On obtient, par exemple, presque toujours des colorations très satisfaisantes chez le Lacerta viridis, alors que, dans les mêmes conditions, il est presque impossible de réussir avec les petites rétines du Lacerta agilis. Même dans les petites rétines, comme celles de la grenouille, du Lacerta agilis, de la couleuvre, etc., on réussit très souvent en employant, au lieu de la méthode rapide ordinaire, celle à double imprégnation que nous avons conseillée ' i ) pour d'autres centres nerveux, et qui a été récem- ment appliquée avec succès par van Gehuchten (2) et Retzius (3), Voici comment nous procédons : !. Immersion de l'hémisphère postérieur de l'œil, après enlèvement de l'humeur vitrée, dans le mélange osmio-bichromique ordinaire : bichro- mate de potasse à 3 0/0, 20; solution d'acide osmique à 1 0/0, 5 ou 6. 2. Après 24 ou 48 heures d'action du mélange, on égoutte les pièces sur papier buvard pour en extraire l'excès de liquide, et on les plonge pen- dant 24 heures dans la solution de nitrate d'argent cristallisé à 0,75 ou 1 0/0. 3. On plonge les pièces, sans lavage préalable, dans le même mélange osmio-bichromique, en cas que ce liquide contienne encore de l'acide osmique. S'il en est dépourvu par épuisement, on ajoute quelques gouttes d'acide os- mique frais. Nous employons souvent un autre mélange fraîchement préparé, mais qui contient moins d'acide osmique (20 cent, cube de bichromate et 2 ou 3 de la solution d'acide osmique à 1 0/0). Une plus grande proportion d'acide osmique, par exemple, celle que possède le mélange osmio-bichro- mique normal, n'empêche pas la réaction, mais elle rend souvent les pièces trop fragiles. Ce bain agit pendant 24 ou 36 heures. 4. Nouvelle immersion des pièces, durant un jour au moins, dans la solution de nitrate d'argent à 0,75 pour 100 au minimum. 5. Les pièces sont mises quelques minutes dans l'alcool à 40", enro- bées superficiellement dans la paraffine, coupées en tranches épaisses, etc. Afin de faciliter l'enrobage, nous montons la rétine sur un bloc de paraffine, en ayant soin d'opérer rapidement avec un scalpel chauffé à la lampe, pour y fixer la pièce sans que la matière d'inclusion pénètre dans la trame réti- (1) Cajal : Sur la structure de l'écorce ccrcbrale de quelques 7nammifercs\ La Cellule, t. Vll, i fasc. — et Pequenas contribuciones al conocimiento del sistema nervioso, Agos. 1891. (2) Van Gehuchten : Les cellules nerveuses du sympathique cite:; quelques mammifères et che:; riiomme; La Cellule, t. VIII, 1 fasc, 1892. (3) G. Retzius : Biologische Untersuchungen, Neue Folge, IH, 2; Die EnJii,'uiiirsiveise dcr Gchor- nerven, etc., Stockholm, 1892. 130 RAMON Y CAJAL nienne, et avant que la dessiccation puisse la rétracter ou la briser. On lave les coupes à l'alcool à 40°, pendant 1 heure; on les éclaircit dans l'essence de girofle, on les lave sur le porte-objets avec du xylol, pour en extraire l'essence et la paraffine et, finalement, on les monte, comme d'ordinaire, dans une solution de résine d'AMMAR au xylol, qu'on laisse durcir en couche mince. Le plus grave inconvénient que l'on doit surmonter, lorsqu'on se pro- pose d'étudier les couches les plus internes de la rétine, est la présence de dépôts superficiels de chromate d'argent cristallisé. J'ai réussi cependant à éliminer ces dépôts en recouvrant la rétine, avant la submersion dans le bain d'argent, tantôt d'une couche très mince de cello'ïdine (qu'on ne doit pas laisser se dessécher avant l'immersion dans le l>ain d'argent), tantôt de tissus frais et très mous, par exemple, la membrane péritonéale, etc. Mais le procédé le plus facile et celui dont les résultats sont les plus satisfaisants, c'est le suivant, que l'on pourrait appeler procédé d'enroulement. Une fois l'humeur vitrée enlevée, on coupe la rétine autour de la papille au rrioyen d'un emporte-pièce ou d'un scalpel bien tranchant ; puis on la détache doucement de la choro'ïde, au moyen d'un pinceau fin. On procède alors avec le plus grand soin à l'enroulement. Il s'agit de plisser ou d'enrouler la rétine, de telle manière que tous ses plis restent en contact, pour transformer ainsi cette membrane en une masse nerveuse, épaisse et à peu près cylin- drique ou sphéroïdale. Afin d'éviter le déroulement dans le mélange, on enduit très rapidement et superficiellement le bloc rétinien de cello'ïdine fluide (solution à 2 0/0) ; on attend quelques secondes la coagulation de celle-ci, et, sans perte de temps, on plonge le tout dans le mélange osmio- bichromique. La rétine enroulée se durcit comme une masse compacte, conservant sa cohésion pendant l'exécution des coupes, qui peuvent com- prendre toute l'épaisseur du bloc. Lorsqu'on examine ces coupes au micros- cope, on rencontre la rétine sectionnée dans toutes les directions, tantôt en travers, tantôt d'une façon parallèle à son plan, tantôt d'une manière oblique. On évite d'une manière absolue, par le procédé de l'enroulement, la formation de dépôts sur les faces de la rétine ; on en trouve seulement dans la partie périphérique du bloc, dans le premier tour d'enroulement. Un autre avantage consiste en ce que, la pièce ayant une épaisseur assez grande, un excès de durcissement général n'est pas à craindre. En effet, quel que soit le temps d'action du mélange (1, 2 ou 3 jours), il y aura toujours des zones plus ou moins profondes, où le durcissement se trouvera dans des conditions favorables à la réaction. Nous devons à cette méthode la découverte des LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 131 fibres nerveuses arborisées dans la couche réticulaire externe, l'imprégna- tion totale de la couche des fibres du nerf optique, celle des éléments névrogliques de la zone des fibres optiques, et la poursuite complète des arbo- risations protoplasmiques des cellules ganghonnaires et des spongioblastes, dont l'étendue atteint très souvent quelques dixièmes de millimètre. Il va sans dire que nous combinons ce procédé avec celui de l'imprégnation dou- ble ou même triple, décrit plus haut. L'enroulement est particuUèrement appliquable à la rétine des mammi- fères; toutefois il donne aussi de bons résultats chez tous les autres vertébrés. Lorsque la rétine est de mo}-enne étendue (lapin, chien), on peut en faire un seul bloc; mais chez les grands mammifères (cheval, bœuf, mouton, etc.), on doit la diviser en 2 ou 3 pièces, afin d'éviter le durcissement incomplet des zones centrales. Enfin, ajoutons, pour terminer, que nous avons fait usage des procédés courants de fixation et de coloration de la rétine : carmin aluné, fuchsine acide, hématoxyline d'après la méthode de Weigert-Pal, etc., afin de mieux déterminer, par l'examen des noyaux, la position des cellules trouvées dans nos préparations au chromate d'argent. Les coupes minces, faites dans les rétines imprégnées par la méthode de Cox, ont l'avantage de pouvoir se colorer ultérieurement par le carmin de Grenacher, sans altération sensible du précipité mercuriel. L Rétine des téléostéens. Planche L Parmi les auteurs qui se sont occupés de la rétine des téléostéens, il faut surtout citer M. Schultze(i), W. Muller(2), Reich(3), Hannover(4), Denissenko(5), Retzius(6), et particulièrement W. Krause (7), qui a étudié très soigneusement un grand nombre de familles de cet ordre de poissons. (1) M. ScHULTZE : Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd. I!, s. 200, 1866. (2) W. MûLLER ; Ugber die StammesenUvickelung des Sehorgans der Wirbelthiere; Beitrâge zur Anat. u. Physiol,, als Festgabe Cari Ludwig zum 14. October 1874, gewidmet von seinen Schùlern, II. Heft. 1875. (3j Reich ■• Hofmann-Schwalbe's Jahresbericht der Anatomie u. Physiologie f. 1873 u. iSyS. 14) Hannover : La rétine de l'homme et des vertébrés, 187I1. (5) G. Denissenko : Arch. f. mikroskopische Anatomie, Bd. XIX, 1881. (6) G. Retzius : Biologische Untersuchungen \ Jahrgang I, 1881, Jahrgang II, 1882. (yi W. Krause : Die Retiiia — II, Die Retina der Fische ; Internat. Monatschrift f. Histol. u. Anat., Bd. III, 1886. 132 RAMON Y CAJAL Les recherches de ces auteurs, faites avec les méthodes anciennes, ont montré, dans la rétine des téléostéens, une structure très semblable à celle des autres vertébrés, à part quelques modifications affectant les cellules subréticulaires, et certaines particularités de conformation des bâtonnets (bâtonnets géants en forme de massue, etc.). Nous avons fait usage des méthodes de Golgi et d'EHRLiCH, avec l'espoir de trouver, chez ces animaux, une structure rétinienne dont la simplicité pouvait servir à mieux interpréter celle des oiseaux, des reptiles et des mammifères, qui est très compliquée. A cause de la difficulté de nous procurer les matériaux d'étude né- cessaires, nous avons clù limiter notre travail à un petit nombre de familles et d'espèces : parmi les Percidœ, la Perça Jluviatilis et le Box salpa, et parmi les Cyprinidœ, le Cyprinus carpio, la Tinca viilgaris et le Barbus Jluviatilis. Pour le nombre et la nomenclature des couches rétiniennes, nous suivrons les auteurs classiques, notamment Schwalbe et Ranvier. Cepen- dant nous avons introduit quelques modifications qui nous semblent né- cessaires pour la clarté et la facilité de l'exposition. Car nos vues sur la morphologie et la signification de certains éléments se sont profondément transformées dans ces derniers temps ; c'est pourquoi nous ne saurions main- tenir des appellations telles que : couches rêticulaires, neurospongium, couches moléculaires, spongioblastes, couches granuleuses, etc., désignations qui rappellent soit l'aspect extérieur grossier et banal des éléments, soit des conceptions erronées de structure ou d'histogenèse. Du reste, la nomenclature suivante a un caractère provisoire, reposant de préférence sur la morphologie. Elle offre l'avantage de ne pas sanctionner des erreurs ni des préjugés quant à l'origine ou à la fonction des éléments rétiniens. 1 . Couche épithéliale ou pigmentaire. 2. Couche des cellules visuelles (cônes et bâtonnets). 3. Couche des corps des cellules visuelles fgrains externes). 4. Couche plexiforme externe (intergranuleuse, moléculaire ou réticu- laire externe des auteurs). 5. Couche des cellules horizontales (cellules étoilées, cellules concen- triques, corpuscules basais, etc., des auteurs). 6. Couche des cellules bipolaires (ganglion retinœ). LA RETINE DES VERTEBRES 133 7. Couche des cellules amacrines (i) (spongioblastes de Muller, etc.). 8. Couche plexiforme interne (moléculaire ou réticulaire interne, neurospongiinn, plexus cérébral, etc.). 9. Couche des cellules ganglionnaires (ganglion nervi optici). 10. Couche des fibres optiques. Nous étudions à part les cellules de Muller ou de soutènement, ainsi que les corpuscules névrogliques ou en araignée. Quant aux membranes limitantes externe et interne, elles ne peuvent être considérées comme des couches indépendantes, puisqu'elles ne sont que les limites des fibres de MUller; leur étude se fera avec celle de ces dernières. Couche des cellules visuelles. Les cônes et les bâtonnets des téléostéens sont, comme on le sait, d'une longueur énorme. Ils ne se colorent pas par le bleu de méthylène, sauf leurs corpuscules ellipsoïdes qui acquièrent une couleur foncée, comme l'a déjà mentionné Dogiel pour la rétine des gano'ïdes. En revanche, le chromate d'argent est très efficace; mais il se fixe presque exclusivement sur le seg- ment interne des bâtonnets et des cônes. Le segment interne du bâtonnet est très long et très fin, ressemblant par sa ténuité et ses varicosités à une fibre nerveuse. Souvent il offre au niveau des noyaux des cônes, c'est-à-dire près de la membrane limitante externe, une varicosité fort volumineuse, fig. 1, b, Pl. L Le segment interne des cônes est fort robuste, contrastant ainsi avec celui du bâtonnet. Dans sa portion plus interne, immédiatement en dehors de la membrane limitante, il présente un noyau ellipso'ide entouré d'une couche mince de protoplasme. Le diamètre du cône augmente en dehors du noyau, pour diminuer progressivement, fig. l, a, Pl. L Couche des corps des cellules visuelles. Tous les noyaux que l'on voit dans cette zone appartiennent aux fibres des bâtonnets; les cônes n'y participent que par leur fibre terminale. Le corps du bâtonnet est très petit, ressemblant à celui des mammifè- res. Il se compose, presque exclusivement, d'un noyau ovo'ïde ou ellipso'ide qui, sur les préparations colorées au chromate d'argent, apparaît en couleur (i) Dans le but d'éviter remploi, soit de mots induisant en erreur, soit de longues périphrases, nous employons pour désigner les spongioblastes de Muller, dépourvus de cylindre-axes, l'expression de cellules amacrines, de : », particule privative, jj.ax.^Joî, long, et ivo;, fibre. 134 RAMON Y CAJAL café-clair. Les fibres des bâtonnets sont fort délicates, variqueuses et flexu- euses; elles se terminent, à des niveaux différents, dans la portion externe de la zone plexiforme voisine, au moyen d'un renflement sphérique ou irré- gulier, tout à fait libre et dépourvu d'expansions, fig. 1, c, Pl. I. Lorsqu'on examine, sur une coupe colorée au carmin, la région où se réunissent les renflements terminaux des bâtonnets, on y observe un aspect pâle, granuleux, parfois comme vacuole. Cette bande pâle, qui se distingue très bien de la portion inférieure de la couche plexiforme externe, pourrait s'appeler couche des sphévules des bâtonnets. Quant à la fibre du cône, elle est beaucoup plus épaisse et plus rectiligne que celle du bâtonnet, fig. 1, Pl. I, et elle se termine au-dessous, suivant la disposition classique bien connue par les recherches de Max Schultze, au moyen d'un épaississement conique à base inférieure munie d'expansions fines, variqueuses et finissant librement à des distances variables. Il faut remarquer que la base, ou pied du cône, descend beaucoup plus au sein de la couche plexiforme que les renflements terminaux des bâton- nets, et atteint généralement la limite inférieure de cette couche. Néanmoins on y trouve aussi, par exception, quelques sphérules des bâtonnets. Couche plexiforme externe. C'est un plexus fort compliqué, résultant du mélange des expansions protoplasmiques et des arborisations nerveuses terminales. On y peut dis- tinguer deux zones : la zone profonde, constituée par les pieds des cônes, les panaches supérieurs de certaines cellules bipolaires et les arborisations terminales des fibrilles nerveuses ascendantes; la zone superficielle, formée par la réunion de la plupart des sphérules terminales des bâtonnets et les prolongements ascendants de certaines bipolaires géantes (bipolaires pour les bâtonnets). Il faut 3^ joindre encore des expansions communes à ces deux zones ; celles très nombreuses qui proviennent des trois rangées des cellules horizontales (subréticulaires, étoilées, etc., des auteurs). Couches des cellules horizontales. Ces éléments, très volumineux, sont arrangés en trois couches super- posées, qui remplissent à peu près la moitié externe de la zone des grains internes des auteurs. Nous les diviserons, suivant la rangée qu'ils occupent, en : éléments hori:{ontaux externes, éléments horizontaux intermédiaires et éléments horiioniaux internes. LA RÉTINE DES VERTEBRES 135 Cellules horizontales externes, fig. 2, a, Pl. I. Elles correspondent à la nieuibraua fenestrata de W. Krause, et aux cellules concentriques intermé- diaires de Schiefferdecker, et sont disposées en une rangée très serrée, placée immédiatement en dessous de la zone plexiforme externe. Malgré quelques essais de coloration avec le bleu de méthylène, il ne nous a pas été possible d'imprégner ces éléments ; en revanche, on réussit avec la méthode de GoLGi. Ils apparaissent sur les coupes sous la forme de masses noires, épaisses, quadrilatérales ou irrégulières, dont la surface externe se prolonge en des expansions courtes, ascendantes et finissant par des bouts arrondis dans l'épaisseur de la zone plexiforme superposée. Des bords de ces cellules, ou de quelques-uns des prolongements plus périphériques, part une expan- sion fine et longue, que l'on peut considérer comme un cylindre-axe à marche horizontale, fig. 2, a, Pl. I. La destinée de ce prolongement nerveux a échappé à nos recherches. Cependant, à en juger par analogie, nous pour- rions supposer qu'il se termine librement, au moyen d'une ramification variqueuse, dans le sein même de la zone plexiforme; car c'est ainsi que se terminent, comme nous le verrons sous peu, les expansions nerveuses des mêmes éléments chez les oiseaux. La face inférieure des cellules horizontales de la première file n'émet pas de prolongements; mais quelques branches divergentes partent toujours de leur contour, s'élèvent obliquement et se perdent dans la zone plexiforme immédiate. La présence de ces appendices donne à ces éléments, lorsqu'ils sont examinés de face, une forme étoilée bien décrite par les auteurs, notam- ment par H. MtiLLER, W. Krause et Schiefferdecker. Le contact intime qui maintient entre eux les bords et les prolonge- ments des cellules horizontales externes ne permet pas de reconnaître s'il existe des anastomoses entre leurs expansions protoplasmiques. Nous pen- sons cependant que les réseaux, décrits par Krause {membrana fenestrata) et Schiefferdecker, ne sont que des apparences dépendant de la presque impossibilité de distinguer, sur les coupes horizontales de la rétine colorées par les procédés courants, les contours des expansions protoplasmiques ; car celles-ci sont fort pâles, aplaties et s'entrecroisent sur un plan horizontal relativement mince. En outre, il faut se rappeler que, chez les autres ver- tébrés, il est facile de démontrer l'indépendance de ces expansions, et, même chez les téléostéens, le doute n'est pas possible en ce qui concerne les prolongements protoplasmiques ascendants, terminés, comme le montre la fig. 2, Pl. L au moven de bouts arrondis. 19 136 RAMON Y CAJAL Entre les bords des cellules horizontales externes, restent des espaces pour permettre le passage des prolongements externes des cellules bipolaires, ainsi que pour loger les appendices ascendants des éléments horizontaux de la deuxième rangée. Ces espaces ont été bien décrits par W. Krause, qui les a pris pour les perforations d'une membrane granuleuse continue; Schwalbe(i) et Schiefferdecker les ont bien vus et bien figurés. Cellules hoviiontales de la deuxième file. Elles sont disposées en couche presque continue en dessous des précédentes, auxquelles elles se rattachent complètement par leurs propriétés morphologiques. Le corps de ces éléments est plus aplati que celui des corpuscules superposés ; de sa face supérieure, ainsi que de ses bords, partent 3, 4 ou un plus grand nombre d'expansions épaisses, fig. 2, b. Celles-ci, après avoir passé entre les cellules horizontales externes, se terminent par des ramifications courtes, descen- dantes et aboutissant à la portion la plus externe de la couche plexiforme immédiate. Ces ramilles sont digitiformes, et semblent se mettre en contact avec les sphères terminales des bâtonnets. De même que dans les cellules de la première rangée, on peut très sou- vent en poursuivre une fine expansion longue, horizontale, dépourvue de ra- mifications et ayant toutes les apparences d'un prolongement nerveux. Nous ne sommes pas parvenu à mettre en évidence la façon dont elle se termine. Les cellules horizontales moyennes ont été assez bien décrites et figu- rées par W. Krause, Retzius, Schwalbe, Reich et ScHiEFFERDECKEfR, dont les observations ont porté de préférence sur le brochet. D'après Krause, ces éléments se comporteraient d'une manière analogue aux cellules horizon- tales externes ; en s'anastomosant en un réseau horizontal et continu, ils constitueraient ce que ce savant appelle membrana perforata. Les perforations, très visibles dans les coupes horizontales de la rétine, correspondent à des interstices que laissent ces éléments pour le passage des prolongements périphériques des bipolaires. Ainsi que cela ressort de ce que nous venons d'exposer, les cellules horizontales doivent être considérées comme de véritables cellules ner- veuses. Chez les vertébrés supérieurs, c'est là, on peut l'affirmer, un fait parfaitement démontré, grâce aux recherches de Dogiel, de Tartuferi et aux nôtres. Mais, cette démonstration n'ayant pas encore été fournie pour les poissons, on comprend bien que Schiefferdecker fasse rentrer ces (I) Schwalbe : Handbuch des gesammten Augenheilkunde von Graefe itnd Saemisch\'Bà, I, 1874. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 137 cellules dans son système de soutènement sous le nom de cellules concen- triques, moyennes et internes. Chez les ganoïdes, Dogiel(i) a signalé l'existence de certains éléments arrondis ou ovoïdes, placés en dessus de la couche plexiforme externe, et qu'il a appelés cellules subépithéliales. Ces éléments, qui correspondent évidemment aux cellules compensatrices (Ersatzzellen) de Krause, ont été trouvés chez les téléostéens par Schiefferdecker, qui les considère comme formant la rangée la plus externe de son système cellulaire de soutènement {ses cellules concentriques externes). D'après le dernier mémoire de Do- GiELp), ces éléments se trouveraient aussi dans la rétine humaine, et ils ne seraient que des cellules bipolaires déplacées. Quant à nous, malgré nos essais de coloration par les deux méthodes de Golgi et d'EHRLicH, il nous a été impossible de les mettre en évidence; c'est pourquoi nous ne saurions nous prononcer à l'égard de leur existence chez les téléostéens. En revanche, ainsi que nous le verrons plus bas, ils sont très abondants et caractéristiques chez les batraciens et les reptiles. Cellules horizontales internes ou de la troisième rangée. Il s'agit de corpuscules très longs, fort épais, placés horizontalement au-dessus de la couche des cellules bipolaires. Leur forme est celle d'un fuseau, ou d'une demi-lune, à concavité supérieure, fig. 2,e,g,f,PL. I. D'ordinaire, le corps cellulaire émet par ses extrémités opposées deux expansions larges, horizon- tales, à contour grossier, qui s'étalent sur une grande étendue. D'abord, ces prolongements sont coniques, offrant des épaississements et des rétrécisse- ments successifs; mais, à mesure qu'ils s'éloignent du corps cellulaire, ils deviennent de plus en plus minces et lisses. L'un d'eux, après un parcours très long, prend l'aspect d'un cylindre-axe se rapprochant progressivement de la zone plexiforme externe, où ir semble aboutir. L'autre expansion marche également plus ou moins horizontalement, se bifurque parfois et se rend aussi à la couche plexiforme, où elle finit d'une façon encore énigmatique. Par son aspect âpre et grossier, ce prolongement semble être une branche protoplasmique. Parfois, ce bras protoplasmique avait près de son origine un renflement ovoïde, très semblable à celui du corps; on dirait qu'il s'agit d'un corpuscule à deux no3^aux, fig. 2,f, Pl. L (i) DoGiEL : Die Retina dcr Ganoideii; Arch. f. mik. Anat., Bd. XXII, i8S3. (2) DoGiEL ; Ueber die iiervosen Elemente in der Retina des Menschcn; Arch f. mikr. Anat., Bd. XXXVIII. 138 RAMON Y CAJAL Les éléments fusiformes sont très abondants chez les téléostéens, où ils se disposent en une zone d'aspect plexiforme, parsemée de vacuoles claires et traversée par des fibres horizontales. Cette apparence fibrillaire n'a pas échappé à la sagacité des auteurs. Ainsi M. Schultze et Schwalbe la men- tionnent déjà. Ils l'interprètent en supposant l'existence, au-dessus des spongioblastes, d'un plexus nerveux (plexus externe) en continuation avec les filaments provenant des pieds des bâtonnets et des cônes. W. Krause, ayant été frappé surtout par les vacuoles irrégulières interrompant la con- tinuité de la région des grains internes, désigne cet endroit de la rétine sous le nom de stratum lacunosum. Mais c'est à Schiefferdecker que revient le mérite d'avoir dissocié les cellules fusiformes et d'avoir reconnu leurs propriétés morphologiques. Cet auteur considère ces éléments comme une variété de cellules de soutènement, se caractérisant surtout par le manque de noyau (Kernlose concentrische Zellen). Les cellules fusiformes, figurées par Schiefferdecker, correspondent assez bien à celles que nous avons colorées chez les percides et les cyprinides par le chromate d'argent ; mais nous ne saurions pas les considérer comme des corpuscules de soutènement, attendu qu'elles montrent très nettement la présence d'un prolongement cylindraxil, et qu'elles manquent, en outre, des caractères morphologiques des cellules de névroglie. Quant au noyau, nous croyons que Schiefferdecker, par une cause quelconque, n'est pas arrivé à le colorer. Car se serait un fait bien étrange que la présence, dans la rétine, de corpuscules nerveux dépour- vus de noyau, alors que tous les éléments nerveux et névrogliques que nous connaissons en sont pourvus. Du reste, il n'est pas rare de trouver cet organe dans quelques cellules fusiformes imprégnées par la méthode de Golgi; lorsque cela arrive, il se révèle, comme sur plusieurs autres éléments, par exemple sur les cellules bipolaires, sous la forme d'un corps central arrondi, dépourvu. de précipité noir. Les trois rangées de cellules horizontales que nous venons de décrire ne représentent pas une disposition particulière aux poissons; elles se trouvent plus ou moins modifiées, ainsi que l'ont démontré W. Krause et Schiefferdecker, chez tous les vertébrés. Cependant, ce sont les mammi- fères qui, à ce point de vue, se rapprochent le plus des poissons; car la rétine de l'homme, du chien, du veau, etc., montre aussi trois files de grosses cellules horizontales. La difficulté principale concerne la détermination des éléments qui, dans la rétine des mammifères, représentent les cellules fusi- formes des poissons. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 139 A quoi servent les corpuscules horizontaux de la rétine? Dans l'état actuel de la science, tout ce que l'on pourrait en affirmer serait prématuré. Cependant, à titre de conjecture, et dans la supposition que les cylindre- axes de ces éléments se terminent par des arborisations libres en dessous des pieds des bâtonnets — ces terminaisons, ainsi cjue nous le verrons plus bas, ont déjà été constatées chez les oiseaux et les mammifères, — nous incli- nons à attribuer aux dits éléments un rôle d'association transversale des cellules visuelles. Par exemple, chaque cellule horizontale de la i^ file relierait un groupe de bâtonnets et de cônes avec un autre placé à des distances plus ou moins considérables. Les éléments de la 2'= et ceux de la 3*^ rangée auraient une fonction analogue, mais, ayant un cylindre-axe plus long, l'association transversale pourrait s'établir entre deux groupes de cel- lules visuelles siégeant à une plus grande distance. Couche des cellules bipolaires. Nos recherches nous ont permis d'établir un fait de quelque importance, à savoir que, chez les téléostéens, il existe deux espèces de cellules bipo- laires : 1° les cellules géantes, spécialement en relation avec les bâtonnets; 'jo les petites cellules, particulièrement affectées aux cônes. Ces deux classes d'éléments s'imprègnent tant par le chromate d'argent que par le bleu de méthylène, fig. i, Pl. I. Bipolaires géantes. Il s'agit de corpuscules fusiformes très robustes, qui, mélangés à ceux de la petite variété, constituent une zone serrée, quelque peu irrégulière, située au-dessus des spongioblastes des auteurs. Ils possè- dent deux prolongements : l'un ascendant, l'autre descendant. Le prolongement ascendant a une épaisseur considérable et un contour irrégulier. Il monte presque en ligne droite jusqu'à la couche plexiforme externe; là il se résout en un panache très riche, d'une grande élégance et dont les fibres, plusieurs fois ramifiées, se terminent librement entre les sphérules des bâtonnets, au moyen de très petites nodosités, fig. l, /. Comme le panache ascendant est souvent très étendu, il arrive qu'une seule bipolaire peut se relier par contiguïté à un grand nombre de bâton- nets. Sous ce rapport, on trouve des variétés. Certaines bipolaires possèdent un panache supérieur si réduit, qu'il se met à peine en rapport avec 4 à 9 sphérules de bâtonnet ; tandis qu'on en trouve d'autres dont le panache ascendant peut s'articuler avec io ou 25 sphérules. 140 RAMON Y CAJAL Le prolongement descendant présente également une grande épaisseur en comparaison de celui des petites bipolaires. Il s'abaisse presque en ligne droite jusqu'à la partie inférieure de la couche plexiforme interne, où il finit par un pied conique, à base inférieure fort inégale et pourvu très sou- vent d'excroissances latérales, très variqueuses et grossières, fig. l,f. Ces pieds s'adaptent intimement à la face supérieure plus ou moins sinueuse des cellules ganglionnaires, ou aux côtés des grosses tiges ascendantes de ces dernières, en y établissant une véritable articulation par contact. Cette inté- ressante connexion s'aperçoit très nettement en examinant dans l'alcool des coupes de rétines bien imprégnées. La grande majorité des cellules bipolaires géantes que nous avons réussi à observer en entier finissaient à l'endroit mentionné, c'est-à-dire, au- dessus des éléments ganglionnaires ; mais, parfois nous en avons remarqué aussi dont le pied terminal allait s'étaler sur un plan plus externe, fig. 1, Pl. I, /. Quant à l'espèce d'élément ganglionnaire sous-jacent, destiné à recevoir les pieds des bipolaires géantes, elle est très difficile à déterminer : toutefois, il nous a paru qu'elle appartenait à la variété des cellules ganglionnaires à taille géante ou à moyenne dimension, fig. 1, /?. Les cellules bipolaires, dont le panache supérieur est petit, portent aussi en dessous un pied plus réduit et plus simple. Bipolaires petites. Leur corps est petit, fusiforme ou ovoïde, ayant une mince couche de protoplasme périnucléaire. Ces éléments possèdent aussi deux prolongements : l'un ascendant, l'autre descendant. Le prolongement ascendant, très délicat, souvent flexueux, monte entre les cellules horizontales superposées et atteint la couche plexiforme externe, où il se décompose en une élégante radiation aplatie, à fibrilles délicates, longues et presque droites, fig. l, e. Ces filaments terminaux sont disposés en un plexus horizontal peu épais, placé sur la limite inférieure de la zone plexiforme externe, précisément en dessous des pieds des cônes, auxquels ils semblent toucher d'une manière toute spéciale. La minceur et la longueur extrêmes de ces filaments, ainsi que leur marche parfaitement horizontale dans la partie la plus profonde de la couche plexiforme externe, permettent de distinguer fort aisément le panache des petites cellules bipolaires destinées aux cônes, de celui des bipolaires géantes destinées aux bâtonnets. LA RETINE DES VERTEBRES I4I Le prolongement descendant est également grêle et un peu flexueux ; il traverse les rangées de cellules amacrines, ou spongiohlastes des auteurs. Aux divers étages de la couche plexiforme interne, il se résout en une arborisation terminale, courte, grossière, variqueuse et tout à fait libre, FIG. 1, Pl. I, ff. Parfois, ainsi que cela arrive chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux, la tige descendante émet quelques collatérales courtes et noueuses, s'étalant à l'un des étages superposés. Quant à l'extension relative du panache supérieur des petites bipolaires, on peut classer ces cellules en deux variétés : 1° Celles dont le panache supérieur possède une étendue si considérable qu'il peut se mettre en contact avec un grand nombre de pieds des cônes (20 ou 30); 2° Celles dont le panache ascendant a une dimension si réduite qu'il arrive à peine à toucher le pied de quelques cônes (3 ou 4). Il résulte de tout ce que nous venons d'exposer, que le mouvement spécifique amené par les cônes et les bâtonnets peut se concentrer plus ou moins sur sa route le long des bipolaires, en raison de l'étendue des panaches ascendants de celles-ci. Cellules étoilées à petite taille. Dans la couche même des spongiohlas- tes, ou un peu plus au-dessus, nous avons trouvé certains éléments dont les propriétés morphologiques toutes spéciales nous obligent à en faire une classe distincte des autres cellules rétiniennes, fig. 4, Pl. I, ^7, ^, d. Il s'agit des cellules très petites, de 6 à io;a, étoilées, triangulaires ou ovoïdes, dont le corps émet un grand nombre d'expansions, que l'on peut distinguer en ascendantes, descendantes et horizontales. Les expansions ascendantes sont très grêles ; elles ont la minceur, l'aspect variqueux et la finesse de contour qui caractérisent les cylindre-axes. Elles s'élèvent flexueusement en s'engageant dans les interstices des cellules horizontales, pour gagner la zone plexiforme externe, où elles constituent des arborisations variqueuses horizontales, terminées librement. Les der- nières ramilles de ces arborisations sont placées, dans la portion inférieure de la couche plexiforme, en dessous des pieds des cônes, et se mélangent au plexus formé par les panaches des petites bipolaires. Les expansions descendantes, au nombre de 2, 3 ou 4, par suite de leur épaisseur relative et de leur âpreté de contour, paraissent être des branches 142 RAMON Y CAJAL protoplasmiques. Elles descendent d'abord jusqu'à la zone plexiforme in- terne, en la traversant plus ou moins obliquement, pour s'y terminer au moyen d'extrémités variqueuses et libres. Il n'est pas rare de voir ces bran- ches se ramifier dans l'épaisseur même de cette couche. Quelques-unes des ramilles secondaires ont une longueur restreinte, et se rendent à la partie supérieure de la zone plexiforme interne; d'autres, au contraire, sont assez longues, et atteignent souvent la limite inférieure de cette zone, FIG. 4, Pl. I, h. Les expansions huriiontales naissent souvent d'une tige commune, et, par leur épaisseur relative, elles semblent être des prolongements protoplas- miques. D'abord horizontales, elles ne tardent pas à devenir ascendantes; elles se montrent de plus en plus minces et variqueuses, et se terminent dans la couche plexiforme externe par des ramifications horizontales. Pen- dant leur trajet au-dessus des cellules amacrines, elles émettent quelques fibrilles ascendantes fort délicates qui se comportent à la manière des bran- ches terminales, c'est-à-dire qu'elles se résolvent en dessous des pieds des cônes en arborisations variqueuses et libres. Parfois, la branche terminale, au lieu de devenir ascendante, s'incurve et descend pour se perdre aussitôt dans la couche plexiforme interne. Bien que nous ne soyons pas encore en mesure de nous prononcer sur la signification de ces éléments irréguliers, nous sommes porté à les regarder comme une variété particulière de petites cellules bipolaires, destinées aux canes. Toutefois, la circonstance que la plupart des expansions ascendantes de ces corpuscules ont l'apparence de fibres nerveuses, tandis que les descendantes ressemblent plutôt à des prolongements protoplasmiques, autant que la disposition irrégulière de ces dernières expansions, qui ne rappelle en rien celle des pieds des bipolaires grosses ou minces, imprime à ces éléments un cachet particulier, capable de les distinguer parfaitement de toutes les autres cellules nerveuses de la rétine. Couche des cellules amacrines, ou spongioblastes de Mùller. On trouve chez les téléostéens les types de spongioblastes que nous avons décrits chez les batraciens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Ces cellules se rangent, ainsi que l'a reconnu Dogiel chez les gano'ides, en deux classes : i° les cellules nerveuses proprement dites; 2° les cellules amacrines, ou cellules dépourvues d'expansion allongée (spongioblastes proprement dits). LA RETINE DES VERTÉBRÉS I43 Cellules nerveuses. D'après Dogiel, ces cellules constitueraient des corpuscules mitraux, portant des expansions protoplasmiques horizontales, et donnant naissance à un prolongement nerveux qui, en descendant à travers la couche plexiforme interne, deviendrait une fibre du nerf optique. Mais, malgré nos efforts, nous n'avons pas eu la bonne fortune de colorer ces cellules, ni chez les cyprinides, ni chez les percides. Dans nos premières imprégnations, nous avions cru les observer, quoique incomplètement imprégnées; mais une étude plus approfondie nous oblige maintenant à nous montrer un peu plus réservé à cet égard, attendu que les cellules mitra- les que nous avions aperçues peuvent aussi être considérées comme des corpuscules amacrines diffus. Cellules amacrines. Elles constituent, ainsi que l'a démontré Dogiel, une variété spéciale de corpuscules nerveux manquant de cylindre-axe, et dont les prolongements ne peuvent être regardés, ni comme des expansions fonctionnelles, ni comme des appendices protoplasmiques. On pouvait rapprocher les cellules amacrines des grains du bulbe olfactif, dans lesquels les deux espèces d'expansions caractérisant les cor- puscules nerveux ordinaires ne sont pas non plus différentiées. Elles ressem- blent aussi aux névroblastes de His, c'est-à-dire à des cellules nerveuses primordiales, qui, à la façon des éléments ganglionnaires des invertébrés, ont conservé leur état embryonnaire. Il serait possible de classer les cellules amacrines suivant leur forme et le nombre de leurs expansions ; mais il nous semble plus rationnel de les distinguer d'après la disposition terminale et la situation de l'arbori- sation inférieure dans l'épaisseur de la couche plexiforme interne. Nous arrivons ainsi à en former deux groupes : les cellules amacrines stratifiées et les cellules amacrines diffuses. Les premières étalent leur arborisation aplatie dans certains étages ou plexus horizontaux de la couche plexiforme interne, tandis que celles du second groupe étendent leurs branches terminales dans toute ou presque toute l'épaisseur de la zone mentionnée. Cellules amacrines diffuses. Ces éléments comportent deux variétés. Certaines cellules piriformes, de petite taille, munies d'une tige descendante divisée bientôt en de nombreux filaments verticaux, très variqueux et flexueux qui atteignent à peu près la zone des cellules ganglionnaires, FiG. 5, AI, /., Pl. I, et se terminent librement au moyen d'un renflement. 30 144 RAMON Y CAJAL Quelquefois ces iilaments descendants présentent, au niveau de certains étages, du troisième surtout, des varicosités fort volumineuses et d'aspect grossier. Dans la cellule représentée en N, fig. 5, le panache descendant marchait obliquement et la plupart de ses filaments tendaient èi s'accumu- ler dans les quatrième et cinquième étages de la zone plexiforme interne. En second lieu, des cellules ordinairement multipolaires, dont les prolon- gements très fins et peu ramifiés marchent obliquement à travers la zone plexiforme et se terminent dans des plans divers de celle-ci, mais tout spécialement dans le cinquième étage, au-dessus des cellules ganglionnaires, FIG. 2, B, Pl. I. Cellules amcicrines stratifiées. Avant de commencer la description de ces éléments, il faut donner quelques détails sur la construction de la couche plexiforme interne. Tous les auteurs ont mentionné l'existence de certaines lignes granuleuses et concentriques placées, à des distances variables, dans l'épaisseur de la zone plexiforme; mais la signification de ces bandes a échappé pendant longtemps à la sagacité des savants. Cepen- dant, Ranvier (i) avait déjà émis l'opinion que ces lignes granuleuses repré- sentent la coupe optique des divers plexus concentriques que forment, dans la zone réticulaire interne, les expansions des spongioblastes et celles des corpuscules ganglionnaires. Mais c'est à Dogiel que revient le mérite d'avoir démontré ce fait d'une façon complète, à l'aide de la méthode d'EHRLicH, dans les quatre dernières classes de vertébrés : poissons, batraciens, reptiles et oiseaux. Cette disposition fut ensuite constatée également par nous chez les oiseaux (2), et elle a été mentionnée tout dernièrement chez les mammi- fères par Baquis (3) et par Dogiel lui-même f4j. Mais, bien que tous les auteurs, qui se sont récemment occupés de cette question, admettent l'existence des plexus horizontaux, ils ne sont pas tout à fait d'accord sur le nombre de ceux-ci. Ainsi, Dogiel, dans son travail sur la rétine des oiseaux, en dessine trois, placés : le premier, dans la limite externe de la zone plexiforme interne, le second, dans le tiers supérieur, et le troisième, près de la frontière inférieure de celle-ci. Dans notre premier travail sur la rétine foiseaux) , nous en avions représenté quatre sous le nom d'étûffes d'arborisations; mais, tout dernièrement, après quelques (i) Loc. cit., p. 978. (2) Cajal : Anat. Anzeiger, 11° 4, 1SS9. (3) E. Baquis : Siilla retina délia faina; Anat. Anz.. n^^ 13 et 14. 1890. '4I Dogiel : Arch. f. mik Anat . BJ XXXVilI, iSiji. LA RETINE DES VERTEBRES 145 hésitations, nous en avons admis cinq, dont trois siègent dans l'épaisseur de la couche plexiforme, et deux (supérieur et inférieur) aux limites de celle-ci. Il pourrait se faire qu'il existe un plus grand nombre de plexus, surtout dans la rétine des reptiles et des oiseaux, où la zone plexiforme interne possède une grande épaisseur et un développement très notable. Le nombre de plexus semble être en rapport avec l'abondance et la petitesse des cellules bipolaires. La démonstration des cinq plans ou étages d'arborisation est très difficile à faire chez les téléostéens et chez les mammifères, attendu qu'ils sont très rapprochés, et que, peut-être, le troisième est plus ou moins atrophié dans les portions périphériques de la rétine. Chaque plexus horizontal de la coupe plexiforme semble formé de deux plans plus ou moins épais d'arborisation : l'un, le supérieur, est le point où concourent les expansions ramifiées des spongioblastes stratifiés; l'autre, l'inférieur, se compose de la réunion des arborisations protoplasmiques des cellules ganglionnaires stratifiées. Selon nous, il est très vraisemblable que les pieds irréguliers des cellules bipolaires sont placés entre les deux plans de fibres terminales, sauf ceux qui, ainsi que nous l'avons dit plus haut, sont en connexion avec la face supérieure des corpuscules ganglionnaires. Les faces limitantes de tous ces étages concentriques sont intimement reliées entre elles, soit au mo)'en des fibres de Mûller, soit par de nom- breuses fibres irrégulières et divergentes qui proviennent des cellules ama- crines et des corpuscules ganglionnaires non stratifiés. En tenant compte du niveau de la couche plexiforme interne où vont se terminer les ramifications des différentes cellules amacrines, on peut classer ces dernières en amacrines stratifiées du i"", 2<^, 3^, 4e et 5^ étage. Cellules du premier étage. Nous en avons trouvé deux types principaux. 1° Des cellules hémisphériques ou semi-lunaires, volumineuses, dont le con- tour émet quelques branches épaisses et divergentes, se ramifiant et se ter- minant exclusivement dans la partie externe du premier étage, fig. 5, A,B. 2° Des cellules cubo'ides ou semi-lunaires, ayant des prolongements très abondants et délicats, qui émanent de la périphérie protoplasmique et s'étendent, sans se diviser, sur un long trajet, fig. 2, A. Cellules amacrines du deuxième étage. On 3^ aperçoit aussi deux variétés : i" des cellules piriformes, pourvues d'une tige descendante qui, une fois arrivée au deuxième étage, s'y divise en une arborisation variqueuse 146 RAMON Y CAJAL et flexueuse, fig. 5, j; 2° des cellules plus volumineuses, polygonales ou piriformes, possédant, comme les précédentes, un bras descendant qui, abordant le deuxième étage, s'y résout en une radiation aplatie, à longs filaments très fins et presque rectilignes, fig. 5, C. Ces filaments rappellent, à cause de leur finesse et de la netteté de leurs contours, les cylindre-axes fins du cervelet (fibrilles parallèles des grains). Du reste, ces singuliers éléments, à panache étoile ou rayonnant, se trouvent chez tous les vertébrés. Cellules amacrincs du troisième étage. On en peut reconnaître deux variétés principales : les unes volmuiueuses, les autres petites. Les cellules volumineuses, fig. 5, D, sont piriformes. Elles portent une grosse tige descendante, qui se décompose en une arborisation aplatie et à branches rayonnantes, épaisses, grossières et peu nombreuses. Les cellules petites, FIG. 5, E, également piriformes, à tige inférieure relativement grêle, constituent, au niveau du 3*^ étage, une radiation élégante, entièrement identique à celle décrite plus haut (2e variété du 2« étage), c'est-à-dire qu'elle se compose de très fins et longs filaments, conservant leur indépendance jusqu'à leur terminaison libre. Cellules amacrines du quatrième étage. On y trouve également deux types : 1° Y élément géant à branches volumineuses, fig. 5, H; 2° l'élément petit à tige grêle qui se résout en une arborisation à filaments droits, vari- queux et rayonnants, fig. 5, O. Parfois ce dernier type parait, quant à sa taille, aussi volumineux que le premier, fig. 5, F. Cellules amacrines du cinquième étage. Nous y avons reconnu trois types cellulaires, dont deux correspondent exactement à ceux décrits dans les autres étages. C'est-à-dire, qu'il y a un type géant à arborisation ter- minale épaisse, mais pauvre en branches, fig. 5, /, et un autre moins volumineux, pourvu d'une radiation terminale très riche, à ramilles lon- gues, fines et garnies d'épines, fig. 5, G. La troisième espèce, ordinairement multipolaire, fig. 2, B, émet un bon nombre de branches qui, descendant obliquement, aboutissent en majeure partie au cinquième étage, s'y ramifient et s'y terminent librement. Il n'est pas rare que ces éléments fournissent quelques branches à d'autres étages. Cellules amacrines bistratifiées. On trouve quelquefois imprégnées certaines cellules à taille géante ou, du moins, assez considérable, en forme LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 147 de poire ou de demi-lune, qui, outre leur arborisation terminale aplatie destinée à l'un des 3^ 4'= ou 5*^ étages, fournissent aussi des branches au premier étage, fig. 2, C. Ces expansions semblent souvent embrasser une épaisseur supérieure à l'intervalle de deux étages rétiniens; ce qui donne aux éléments multistratifiés des caractères assez semblables à ceux des éléments à panache diffus. Couche plexiforme interne. Cette couche se compose essentiellement, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut, du mélange et de l'entrelacement de quatre sortes d'expansions : 1° les arborisations protoplasmiques des cellules ganghonnaires; 2° les panaches inférieurs des cellules bipolaires ; 3° les ramifications terminales des corpuscules amacrines; 4° . les appendices collatéraux des fibres de MûLLER. Cellules de la couche plexiforme interne. Lorsqu'on examine des coupes minces de la rétine des téléostéens, après coloration par le carmin ou l'hématoxyline, on remarque, çà et là, la présence de certains noyaux ovo'ides ou elliptiques, entourés d'un corps protoplasmique triangulaire ou fusiforme. Ces éléments ont été vus par plusieurs auteurs chez les vertébrés supérieurs, notamment par Nagel(i), H. Muller(3), Riteri;!), Golgi et Manfredi(4), Borysiekiewicz (5), etc. Mais l'avis de ces savants sur la nature de ces éléments est loin d'être unanime. Car, tandis que certains d'entre eux les considèrent comme des corpuscules de névroglie, d autres préfèrent les considérer comme des cellules ganglionnaires. Heureusement, les préparations imprégnées au chromate d argent montrent quelquefois ces corpuscules colorés; leurs propriétés sont, comme on peut le remarquer dans la fig. 2, D, très analogues à celles des spon- gioblastes. Le corps cellulaire offre une figure triangulaire ou fusiforme, et siège au niveau d'un des étages de la zone réticulaire ou plexiforme in- terne. Des angles ou des pôles protoplasmiques émanent deux, trois ou un plus grand nombre de grosses expansions, qui se ramifient à plusieurs 'i) Nagel : Graefe's Archiv, Bd. VI. (2) H. MuLLER : Zeitschrift f. wissenschaftliche Zool , Bd. VIII. 1837. (3) RiTER : Die Structur der Retina. etc ; Leipzig, 1864. 14) Golgi et Manfredi : Cités par Schwalbe dans le //ii«.ièHc-/i von Graefc und Sdmisch, Bd. I. (5) Loc. cit. 148 RAMON Y CAJAL reprises et s'étalent, de préférence, dans le 3^= et le 5^ étage. Dans la cellule D, on remarquait que les dernières ramilles devenaient de plus en plus fines et délicates, ressemblant à des fibrilles nerveuses, et qu'elles ne sortaient pas de la zone plexiforme, où elles se terminaient librement. Couche des cellules ganglionnaires. Les corpuscules de cette couche semblent appartenir d'une façon exclu- sive aux éléments à c}'///7cyr£'-(7A-e/o7z^('ce//»/(;'5 motrices deGoLGiJ. Le cylindre- axe, ainsi que l'ont signalé plusieurs auteurs, descend toujours jusqu'à la couche des fibres du nerf optique, pour se continuer avec une de ces fibres. Il n'est pas possible de reconnaître, pendant le long trajet de ces cylindre- axes dans la couche des fibres optiques, l'existence ni des collatérales, ni des arborisations libres ascendantes. C'est ce que révèlent très nettement les préparations de la rétine, colorées par le bleu de méthylène et exami- nées à plat par la face interne. Les prolongemeirts protoplasmiques sont en majeure partie ascendants, et aboutissent aux divers étages de la zone plexiforme ; là ils se terminent librement, en s'entrelaçant avec les expansions descendantes des spon- gioblastes. A l'égard de la forme et de la position des arborisations protoplasmi- ques des cellules ganglionnaires, il y a des différences qui peuvent servir à classer ces éléments en trois groupes, i' Cellules monostratifiées : celles dont l'arborisation terminale s'étale sur un seul étage ; 2° cellules polystratifiées : celles qui envoient des prolongements protoplasmiques à divers étages ; 3" cellules non stratifiées ou diffuses : celles dont la ramification ascendante manque de plexus stratifiés. Cellules ganglionnaires monostratifiées. En raison du numéro d'ordre de l'étage où elles étalent leur panache protoplasmique, on peut les distin- guer en cellules ganglionnaires monostratifiées du premier étage, du deux- ième étage, et ainsi de suite. Cellules du premier étage, fig. 6, M, G. Nous y avons trouvé deux variétés cellulaires : i° des corpuscules géants, semi-lunaires, émettant par leur face supérieure deux ou trois expansions épaisses, ascendantes et se ramifiant dans le premier étage, AI; 2° des cellules, à taille moyenne, mul- tipolaires, dont les prolongements ascendants, assez grêles, constituent au premier étage un plexus variqueux et très riche, G. LA RETINE DES VERTÉBRÉS 149 Cellules du deuxième étage. Celles que nous avons observées sont re- présentées dans la fig. 6, /, L. Ce sont des éléments de petite taille, pourvus d'une ou de quelques branches ascendantes, lesquelles se ramifient successivement pour aboutir au deuxième étage, où elles constituent un plexus horizontal assez lâche. Les dernières ramilles présentent souvent des appendices ou de courtes épines collatérales. Du reste, ces éléments n'ont pas tous la même taille ; on pourrait y distinguer deux variétés : l'une petite, /, FIG. 6, et l'autre moyenne, L, fig. 6. Peut-être, existe-t-il encore une variété géante, à arborisation finale épaisse, telle que nous l'avons trouvée chez les oiseaux, les reptiles et les mammifères. Cellules du troisième étage. Elles ont une forme en poire, et portent une seule expansion ascendante, qui se rend au troisième étage et s'y décompose en un plexus de branches fines, variqueuses, souvent garnies d'épines ou d'excroissances collatérales, fig. 6, /, H. Nous n'y avons pas encore observé de variété géante. Cellules du quatrième étage, fig. 6, C, F. Ces éléments sont très abondants. On y distingue deux types : le type, de petite taille, à cellules piriformes, dont la tige ascendante se résout en une arborisation variqueuse, très fine, serrée et à courte étendue, C; le t3'pe de taille moyenne, à corps multipolaire, souvent de forme semi-lunaire, dont les 2 ou 3 bras ascendants constituent, au niveau du quatrième étage, un plexus horizontal, à ramilles grêles et noueuses, F. Cellules du cinquième étage. Ce sont des éléments fusiformes ou étoiles qui apparaissent d'ordinaire allongés dans le sens de la couche ganglionnaire; leurs branches, assez grosses et au nombre de 2, 3 ou 4, marchent presque horizontalement, se ramifiant dans la partie la plus inférieure du cinquième étage, fig. 6, B. Cellules ganglionnaires polystratijiées. Il nous a paru que ces corpus- cules constituent la variété la moins abondante de la rétine. A en juger par nos préparations, les types les plus communs seraient les suivants. 1° Des cellules multipolaires à dimension moyenne, dont les prolongements ascen- dants donnent origine à deux plexus horizontaux, lâches et variqueux : l'un situé au niveau du deuxième étage; l'autre placé dans le quatrième, fig. Q,E. 2° Des cellules petites, multipolaires, qui fournissent des arborisations pro- toplasmiques grêles au quatrième et au cinquième étage, fig. 6, D. 150 RAMON Y CAJAL Cellules ganglionnaires diffuses. Il n'est pas rare de trouver quelques éléments multipolaires, dont les prolongements protoplasmiques fournissent des ramilles terminales dans presque toute l'épaisseur de la zone plexiforme interne, sans présenter la disposition stratifiée des autres cellules ganglion- naires, FIG. G, A. On peut ranger aussi parmi ces éléments certains corpuscules ovoïdes ou fusiformes, à direction oblique, à taille assez remarquable, que nous avons représentés dans la fig. 2, E. Leurs branches protoplasmiques sem- blent embrasser la totalité, ou du moins une grande partie de l'épaisseur de la zone plexiforme interne. Néanmoins, nos observations sur ces corpuscules ne sont pas encore suffisantes, car nous n'avons pu en imprégner qu'un nombre très restreint. Couche des fibres optiques. Ces fibres ont, comme on le sait, un cours rayonnant et un aspect variqueux. Chez les téléostéens, elles s'associent en gros faisceaux presque rectilignes. Sur les préparations au bleu de méthylène, il est très facile d'observer que chaque faisceau se compose d'un ou de deux cylindre-axes épais et d'un grand nombre de fibrilles fines, séparées par une matière transparente. Les cellules de MUller passent entre ces faisceaux, en respectant toujours leur individualité. La plupart des fibres nerveuses se continuent avec les expansions fonctionnelles des cellules ganglionnaires. Cependant certaines d'entre elles nous ont semblé parvenir, après avoir subi une inflexion à angle droit ou obtus, dans la région supérieure de la couche plexiforme interne, où elles se termineraient, peut-être, par des arborisations libres, voisines des cellules amacrines. Néanmoins, nous n'avons pas réussi à constater de visu ce mode de terminaison, si facile à mettre en évidence chez les oiseaux. Cellules de Mùller ou de soutènement. Ainsi qu'on peut le voir dans la fig. 2, Pl. VI, ces cellules sont très semblables à celles des batraciens et des mammifères. Elles s'en distinguent seulement par la grosseur et la plus grande étendue des lamelles émises au niveau des grains internes, ainsi que par le volume parfois considérable du noyau. Pendant son trajet, au niveau correspondant à la zone des cellules amacrines, la fibre de MUller émet le plus souvent des appendices pro- toplasmiques descendants, qui se ramifient et se terminent dans l'épaisseur de la couche plexiforme interne. Par contre, ces prolongements font défaut au niveau de la couche plexiforme externe. LA RÉTINE DES VERTEBRES 151 IL Rétine des batraciens. Planche II. Nos observations ont porté de préférence sur la grenouille : Rana temporaria, et sur le crapaud : Bufo viilgaris. Nous n'avons pas aussi bien réussi chez le Triton cristatiis et le Pleurodeles Waltli; aussi, nos descrip- tions et nos figures se rapportent-elles exclusivement à la grenouille. Couche des cellules visuelles. Cette zone s'imprègne très rarement par le chromate d'argent, et, quand on arrive à colorer quelques cellules visuelles, les corpuscules pigmentaires empêchent de les distinguer. Pour écarter cette difficulté, il faut, avant de détacher l'œil, soumettre la grenouille durant une heure à l'action de l'obs- curité, ainsi que Boll (i), Angelucci (2), Ewald et KiiHNE f3) l'ont conseillé pour faire la démonstration du déplacement du pigment rétinien sous l'influence lumineuse. On enlève la rétine à la lumière jaune ou rouge et, après l'avoir enroulée — voyez le procédé d'enroulement dans la partie technique, — on la plonge, durant 24 heures, dans le mélange osmio- bichromique. Dans ces conditions, le pigment est retiré vers la choroïde, et les cônes et les bâtonnets, dont quelques-uns se colorent presque entièrement, se distinguent sans obstacle. Cônes. Ils offrent la forme bien connue, décrite par les auteurs. L'article interne est épais et cylindrique, tandis que l'externe est très court et remarquablement mince. Ils se terminent en pointe un peu arrondie. Bâtonnets rouges on ordinaires. D'ordinaire, on imprègne exclusive- ment le segment interne, fig. 5, a, qui apparaît parfaitement cylindrique. Très souvent, dans le commencement du segment externe, on observe certaines stries noires, longitudinales, correspondant aux sillons superficiels (i) Boll : Cité par Angelucci. Voyez ci-dessous le mémoire de cet auteur. (2) Angelucci ; Ricerche istologiche siill epitclio retinico dei vertebrati; Atti délia R. Accadem. dei Lincei, 1877. (3) Ewald et Kuhne : Untersitchungen iibcr den Sehpurpiir ; Untersuchung. des physiolog. Instituts der Universitat Heidelberg, B. I, p. 421. 21 152 RAMON Y CAJAL décrits par les auteurs. Au lieu de ces raies, on aperçoit, dans certains bâtonnets, de très fines stries transversales, obscures, séparées par des bandes incolores; ce qui confirme la texture lamellaire des segments exter- nes, déjà indiquée par M. Schultze, fig. 5, b. Bâtonnets verts. Outre les bâtonnets ordinaires, on arrive quelquefois à colorer les bâtonnets verts ou en massue, découverts par Schwalbe (i) et bien décrits par Hoffmann (2) et W. Krause (3). Dans nos préparations on en trouve deux variétés. 1° Des bâtonnets dont le segment interne est mince et très long (bâtonnets proprement dits en massuej, se continuant, dans la couche des corps des cellules visuelles, avec une fibre qui possède un noyau placé dans la région intermédiaire de cette couche, fig. 5, d. 2° Des bâtonnets dont le segment interne est plus robuste, se rétrécissant notable- ment à la rencontre du segment externe et possédant un noyau placé, comme celui des bâtonnets ordinaires, en contact avec la membrane limi- tante externe, fig. 5, e. Couche des corps des cellules visuelles. On distingue sur cette zone trois espèces d'éléments : les grains des bâtonnets, les grains des cônes, et les bipolaires déplacées {cellules basales de Ranvier, Ersat{{ellen de Krause, etc.). Grains et fibres des bâtonnets. Il y a lieu de distinguer le grain des bâtonnets ordinaires de celui des bâtonnets en massue. Les grains des premiers offrent une figure ovoïde, et siègent, comme on le sait, immédiatement au-dessous de la membrane limitante. Leur fibre descendante est très fine, parfois un peu ondulée, et elle se termine dans la région externe de la couche plexiforme externe au moyen d'un épaississement conoïde, fig. 2, b et 5, /. De la base aplatie et tournée en bas de ce renflement, partent quelques expansions courtes, divergentes, se terminant librement à la face externe de la zone plexiforme sous-jacente. Les grains des bâtonnets en massue sont placés, ainsi que nous venons de le dire, tantôt en dessous de la limitante (bâtonnets à pédicule épais et (1) G. Schwalbe : Mikroskop. Anat. dcr Sehncrven der Net^haut inid des Glaskorpers; Handbuch der gesammten Augenheilkunde, 1S74. (2) C. K. Hoffmann : Zin- Anatomie der Retina; Niederlândisches Arch. f. Zool., Bd. [II, Heft 1, 1874. (3) W. Krause : Die Retina der Amphibien; Intern. Monatschrift f. Anat. u. PhysioL, Heft 5, Bd. IX, 1S92. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 153 conique), tantôt dans la région intermédiaire de la zone des grains (bâton- nets en massue de Schwalbe). En ce qui concerne les fibres descendantes, celles des premiers finissent de même que les fibres des bâtonnets ordi- naires, FiG. 5, h ; mais celles des seconds en diffèrent par la circonstance très remarquable qu'elles ont un cours oblique et qu'elles se terminent au moyen d'un renflement conique, à direction presque horizontale, fig. 5, g, et FIG. 2, c, d. De la base, ainsi que des côtés de ce renflement, partent des filaments terminaux. Dans certains cas, un véritable pied conoïde fait défaut, et il est à noter que la fibre descendante, après s'être recourbée, devient de plus en plus mince, s'épuisant par des ramifications multiples, FIG. 2, c^. La plupart des bâtonnets en massue que l'on trouve dans les prépara- tions bien imprégnées se continuent en bas avec un grain oblique ; mais nous ne saurions affirmer encore que tous les éléments visuels de cette espèce se comportent de même. Ces doutes tiennent à la rareté des colorations complètes des cellules visuelles; car il arrive bien souvent que, lorsque les bâtonnets s'imprègnent très bien, leurs grains restent incolores, et vice versa. Grains et fibres des cônes. On peut, au moyen du chromate d'argent, contrôler la description donnée par les auteurs de la fibre et du grain des cônes, FIG. 2, a et fig. 5, /. Cette fibre apparait notablement renflée dans le voisinage de la couche plexiforme externe, où elle finit par une base aplatie, garnie de fibrilles horizontales. Le noyau, ovale et assez volumineux, siège dans la partie moyenne du trajet de la fibre. D'ordinaire, la petitesse de l'espace où viennent aboutir les pieds des cellules visuelles, ainsi que l'entrelacement fort compliqué des expansions basilaires, empêche une appréciation correcte des plans où ces dernières s'épanouissent. Néanmoins, dans les circonstances favorables, on constate que chaque variété de cellules visuelles : cônes, bâtonnets ordinaires et bâtonnets en massue, étale ses expansions basilaires sur une zone différente de la couche plexiforme externe. Après des observations très soigneuses, nous avons été conduit à distinguer trois plexus visuels superposés : V externe, le moyen et l'interne. \^' externe siège dans la partie la plus périphérique de la zone plexi- forme; il se compose de fibrilles se dégageant des pieds des bâtonnets ordinaires et des panaches plus élevés de certaines cellules bipolaires. Le moyen est constitué par l'entrelacement des fibrilles basilaires des cônes avec celles des panaches supérieurs de quelques bipolaires. Enfin le plexus 154 RAMON Y CAJAL profond ou iiilcnic se forme également par les expansions ascendantes des bipolaires et par les filaments basilaires des bâtonnets en massue, c'est-à-dire des grains obliques. Cônes et bâtonnets jumeaux. Nous n'avons pas encore réussi à im- prégner correctement les cônes jumeaux. Il semble que le corps du cône signalé en a, fig. 3, Pl. II, dont l'épaisseur était très remarquable, appar- tenait à cette variété de cellules visuelles. Par contre, les bâtonnets jumeaux s'imprègnent fort nettement, fig. 3, d. Leurs segments externes, ainsi que leurs grains, sont en contact intime; mais leurs fibres descendantes marchent écartées, et se terminent dans la zone plexiforme par des renflements conoïdes un peu distants. Il est à noter que l'un des renflements descend plus que son compagnon, en étalant ses filaments basilaires sur un plan différent de la zone plexiforme externe. C'est une disposition qui se montre aussi très fréquemment chez les reptiles et les oiseaux (cônes jumeaux). Bipolaires déplacées {Ersatuellen de W. Krause, cellules basâtes de Ranvier, cellules concentriques externes de Schiefferdecker, cellules sub- épithéliales de Dogiel). Ces cellules ont été vues chez plusieurs espèces de vertébrés par W. Krause, Dogiel, Ranvier, Schiefferdecker, etc., mais Dogiel est le seul auteur qui ait réussi à dévoiler leurs propriétés mor- phologiques. Ce savant les étudia d'abord chez les ganoïdes (i) et, tout récemment, chez l'homme (2); il établit le premier que ce sont des cel- lules bipolaires véritables, mais siégeant en dehors de leur place ordinaire (grains internes). Chez la grenouille, ces éléments sont peu abondants et très petits, ainsi que l'a fait remarquer Schiefferdecker. Leur corps ovoïde ou piri- forme siège immédiatement en dehors de la couche réticulaire externe, et il possède deux prolongements : l'un ascendant, l'autre descendant, l^e filament ascendant est une véritable massue de Landolt, se terminant librement au moyen d'une varicosité au niveau de la membrane limitante externe. Par- fois, ce prolongement fait défaut, ou n'est pas imprégné par le chromate d'argent. L,e filament descendant est plus gros et il fournit, très près de son (i) Dogiel : Ueber das Verhalten der nervosen Elemente in der Reiina der Ganoiden. Reptilien, Vogel und Sdugethiere; Anat. Anz., n" 4 et 5, 1888. (2) DoGiEi. : Ueber die nervosen Elemente in 'der Reiina des Mcnschen; Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXXVIII, i8qi. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 155 origine, quelques branches ramifiées, destinées à la zone plexiforme externe, FiG. 1, b, FiG. 2, /. Ensuite, il descend verticalement à travers les couches sous-jacentes et se termine dans l'épaisseur de la zone plexiforme interne au moyen d'une arborisation horizontale très variqueuse et tout à fait libre. Quelquefois, ce prolongement émet certaines branches collatérales, courtes et granuleuses, se rendant aux étages superposés de la zone mentionnée. Couche plexiforme externe. Cette couche se compose, comme nous l'avons indiqué plus haut, de trois plexus superposés formés par les filaments basilaires et les panaches des éléments bipolaires, auxquels il faut ajouter également les expansions protoplasmiques et nerveuses des cellules horizontales. Couche des cellules horizontales. Nous n'avons trouvé chez la grenouille que deux espèces de cellules horizontales. Les unes offrent de longues expansions et siègent dans la partie la plus externe de cette couche : ce sont les cellules horizontales externes ; les autres, plus épaisses et munies d'expansions plus courtes, sont placées plus profondément : ce sont les cellules horizontales internes. Cellules horizontales externes. Fig. l, e et fig. 3, e. Ce sont les plus petits éléments horizontaux, et ceux qui siègent dans le plan le plus super- ficiel. Leur corps est triangulaire ou semi-lunaire; il se prolonge en des expansions protoplasmiques minces, ramifiées et très longues. Parmi ces expansions, il y en a une fort délicate, d'une grande longueur et caractérisée surtout parce qu'elle émet, de distance en distance, de fins et courts appen- dices ascendants, finissant entre les pieds des cellules visuelles au moyen d'un petit renflement, fig. 3,/. Il s'agit là, indubitablement, d'un véritable cylindre-axe à cours horizontal, dont la terminaison libre est très difficile à saisir, à cause de la grande étendue du trajet parcouru. Nous sommes cependant arrivé, dans deux circonstances heureuses, à reconnaître la terminaison de ces fibres ; elle a lieu par deux ou trois ramilles terminales, ascendantes et variqueuses. Cellules horizontales internes. D'une taille plus remarquable, elles se distinguent aussi des cellules précédentes par la brièveté de la plupart de leurs expansions protoplasmiques, fig. 3, g. Ces prolongements sont très 156 RAMON Y CAJAL nombreux et ascendants; ils se terminent, après avoir atteint la partie supérieure de la zone plexiforme externe, au moyen d'une petite arborisation variqueuse, engagée entre les pieds des cellules visuelles. Sur le côté des corps cellulaires, part une expansion ayant les propriétés des cylindre-axes, fig. 3, g. Nous ignorons où elle finit, bien que, dans certains cas, nous l'ayons suivie sur une étendue assez notable de la zone plexiforme. DoGiEL (i\ qui a étudié à l'aide du bleu de méthylène la rétine de la grenouille, signale l'existence d'une seule espèce de corpuscules horizontaux, les sternfônnige Zellen. Mais, d'après sa description et ses dessins, nous ne saurions dire à laquelle des deux classes d'éléments que nous admettons correspondent les figures de ce savant. Du reste, il est certain que Dogiel n'a pas vu le cylindre-axe horizontal des cellules que nous venons de décrire, ni les ramuscules terminaux ascendants des prolongements protoplasmiques de l'espèce la plus volumineuse. En revanche, il mentionne l'existence de prolongements descendants et des anastomoses protoplasmiques dans l'épaisseur de la zone plexiforme extez'ne, dispositions que nous n'avons jamais pu reconnaître. Peut-être, Dogiel a-t-il pris pour des cellules hori- zontales — ses cellules étoilées — certains corpuscules bipolaires géants. Du reste, les deux espèces cellulaires que nous avons indiquées se trouvent déjà mentionnées, avec d'autres désignations, par les auteurs. Ainsi, nos cellules horizontales externes correspondent assurément à celles qui forment par leurs anastomoses la membrana fenestrata de W. Krause; à celles que Ranvier signala chez le pélobate brun, sous le nom de cellules basales interstitielles ; enfin, à celles que Schiefferdecker appelle cellules concentriques médianes. Nos cellules horizontales internes sont : les éléments formant la membrana perforata de Krause, les cellules basales internes de Ranvier, et les cellules concentriques internes de Schiefferdecker. Mais, ces savants ayant travaillé avec des méthodes défectueuses, nous ne saurions accepter leurs opinions concernant les connexions et la signification des cellules horizontales. En nous appuyant sur de nombreuses observations s'étendant aux cinq classes de vertébrés, nous croyons que ces éléments sont de nature nerveuse, et qu'ils peuvent être considérés comme des cellules ganglionnaires à cylindre-axe très court, puisque leur prolongement fonc- tionnel naît et finit dans l'épaisseur même de la rétine. (0 Loc. cit., p. 342. LA RETINE DES VERTEBRES 157 Couche des cellules bipolaires. Ces éléments ont été bien décrits par Dogiel, qui en a fait une seule espèce de corpuscules rétiniens. Mais il est évident, ainsi qu'on peut le voir dans nos fig. 1, 2 et 3, Pl. II, qu'il existe deux variétés de bipolaires, différant soit par la situation et le volume de leurs corps, soit par l'étendue de leurs arborisations supérieures. Ces espèces sont : i° les bipolaires grosses ou externes; 2° les bipolaires minces ou internes. Cellules bipolaires grosses ou externes. Nous les avions remarquées déjà chez les oiseaux; elles y sont disposées à peu près de la même manière que chez la grenouille. Leur corps a la forme d'une mitre ou d'un ovoïde, et il est placé immédiatement en dessous de la couche plexiforme, à peu près à la même hauteur que les cellules horizontales internes, fig. 3, y et fig. 2, h. Du côté supérieur du corps, partent des expansions horizontales, ramifiées à plusieurs reprises et se terminant librement dans le sein de la zone plexiforme. Du côté inférieur, naît une tige descendante qui, traversant les couches sous-jacentes, se résout, au niveau de l'un des étages de la zone mentionnée, en une arborisation aplatie, fort variqueuse, parfois d'assez grande dimension. Il n'est pas rare que cette tige émette sur son passage par les étages superposés quelques arborisations collatérales aplaties. On peut reconnaître quelques variétés dans ces cellules en se basant sur l'extension et la forme des arborisations supérieure et inférieure. Ainsi, dans certains éléments, le panache supérieur est très ample et aplati, fig. 3, j, Pl. II; tandis que, dans quelques autres, ce panache est fort réduit; en outre, plusieurs de ses ramilles prennent un cours' ascendant et pénètrent jusqu'à la couche des pieds des bâtonnets communs. Les premiers panaches se mettraient-ils en rapport avec les cônes, les seconds exclusivement avec les bâtonnets ordinaires? Cela paraît vraisem- blable, mais nous ne sommes pas en mesure de nous prononcer catégorique- ment sur ce point. Les cellules bipolaires grosses ou externes semblent manquer de massue de Landolt; du moins nous n'avons jamais eu la fortune de la colorer. Cellules bipolaires petites ou internes. Ces éléments sont arrangés en plusieurs couches; ils constituent la plus grande partie de la zone dite des grains internes. Leur corps est presque un tiers plus réduit que celui des bipolaires externes; il est fusiforme ou elliptique. Le noyau occupe 158 RAMON Y CAJAL presque tout le corps cellulaire, comme le prouve la couleur café-clair que le chromate d'argent lui imprime, par suite de la ténuité de la couche protoplasmique où l'argent s'est fixé. Des pôles du corps partent deux prolongements : l'un ascendant, l'autre descendant. Le prolongement ascendant est épais, parfois variqueux et flexueux pour s'adapter aux éléments superposés. Une fois qu'il a atteint la zone plexiforme externe, il se décompose en un panache horizontal, à ramilles minces, relativement courtes et terminées soit en pointe obtuse, soit au moyen d'un renflement, fig. \,f. Quelques-uns de ces filaments, après un court trajet horizontal, prennent une direction ascendante. DoGiEL, d'accord en cela avec Tartuferi, affirme que les fibrilles du panache supérieur des cellules bipolaires s'anastomosent entre elles, en donnant lieu à un réseau continu placé au-dessous des pieds des cellules visuelles, réseau nerveux subépithélial de Dogiel. Mais ici, comme sur les autres organes du système nerveux, nous n'avons jamais réussi à mettre en évidence une continuation substantielle entre les expansions provenant de cellules différentes, bien que, dans nos dernières recherches, nous nous soyons servi de préférence de la méthode d'EHRLicH. D'ailleurs, il ne faut pas trop se fier aux apparences réticulaires fournies par le bleu de méthylène. Même dans les préparations colorées très intensément par ce réactif, il est impossible de bien saisir la terminaison des ramilles délicates du panache supérieur des bipolaires. Or, dans ces circonstances, rien n'est plus facile que de confondre la superposition de deux fibrilles pâles avec une véritable anastomose. C'est pourquoi, dans les points difficiles de la structure ré- tinienne, nous contrôl&ns toujours par la méthode de Golgi les résultats obtenus par la méthode d'EHRLiCH ; lorsque celle-ci se montre insuffisante, nous lui préférons naturellement les images si nettes du procédé au chromate d'argent, dont la propriété la plus précieuse est de colorer les expansions cellulaires les plus délicates avec une intensité surpassant tout ce que nous connaissons à cet égard. De la partie centrale du panache ascendant, ou de l'une de ses grosses branches, émerge la massue de Landolt (i), fibre ascendante que ce savant découvrit chez le triton et la salamandre, et dont la continuité avec les cellules bipolaires a été établie par différents auteurs, notamment (i) Landolt : Beitrâge ^ur Anatomie von Froscli, Salamander und Triton; Arch. f. mikr. Anat , Bd. VII, 1871. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 159 par Hoffmann (1 jet par Ranvier(2). Tout récemment, la massue de Landolt a été bien étudiée chez la grenouille par Dogiel, qui s'est servi du bleu de méthylène. Nous pouvons confirmer dans toutes ses parties la description du savant russe. La fibre de Landolt est d'ordinaire un peu plus épaisse que la plupart des expansions du panache supérieur et souvent elle parait être la continua- tion de la tige ascendante. Elle monte, parmi les grains externes, en traçant des courbes pour s'accommoder aux corps des cellules visuelles, et se termine, au moyen d'un renflement pointu ou ovalaire, dans l'épaisseur de la mem- brane limitante ou un peu au-delà. Outre le renflement terminal, il est fréquent d'en observer un autre, placé plus bas, fig. l,/, c. La fibre de Landolt, comme le montre la fig. 2, ff, présente souvent près du point où elle prend naissance une inflexion, afin de contourner les pieds des cellules visuelles. l^a prolongement descendant des cellules bipolaires traverse la couche des grains internes et, à des niveaux différents de la zone plexiforme interne, se décompose en un panache, dont les fibres sont plus ou moins horizontales, très variqueuses et finissent par un renflement sphéroïdal ou ovalaire, FIG. l et 2. Comme dans les grosses bipolaires, la tige descendante émet très souvent des arborisations collatérales aplaties, destinées aux étages superposés de la zone plexiforme. A ce point de vue, on trouve des bipo- laires dont la fibre descendante fournit des arborisations à trois étages, les- quels ne sont pas toujours les mêmes, ainsi qu'on peut le voir dans les FIG. 1 et 2 ; on en observe d'autres dont les tiges inférieures forment des arborisations dans deux étages, Pl. II, fig. 1, d, fig. 2, /.-; tandis que, très souvent aussi, on en aperçoit quelques-unes dont la tige se rend à un seul étage, généralement le cinquième, fig. ^,g. Parfois l'arborisation terminale se montre si étendue qu'elle peut remplir deux étages voisins, fig. 2, /. Nous n'avons pu jusqu'ici établir un rapport fixe entre la forme et la hauteur des panaches supérieurs et celles des arborisations inférieures. Nous ne saurions affirmer, par exemple, si les bipolaires affectant des relations spéciales avec les bâtonnets se rendent à des étages spéciaux de la couche réticulaire interne. (i) Hoffmann : Ziir Aiiatomie dcr Rcthia; l. Uchcr dcii Bjti dcr Rctiit.i bci Am^-'iih:jn iiud Rep- tilien; Niederlandisches Arch. f Zool , Bd IIL 1876. (2i Ranvier : Traite technique d'histologie, 1S75 à 1SS2. 22 l6o RAMON Y CAJAL Couche des cellules amacrines. Ainsi que nous l'avons fait plus haut en parlant de la rétine des téléostéens, nous classerons les cellules de cette couche {spongioblastes de Muller) en deux groupes : i° les cellules nerveuses ou corpuscules de Dogiel; 2" les cellules sans cylindre-axe ou cellules amacrines. Cellules nerveuses. Ce sont des éléments volumineux affectant d'or- dinaire une forme mitralc; de leur contour inférieur partent plusieurs branches protoplasmiques horizontales, se ramifiant dans l'épaisseur du premier ou des deux étages les plus externes. Le cylindre-axe, découvert par Dogiel, part souvent d'une grosse branche protoplasmique et, après avoir traversé toute l'épaisseur de la zone plexiforme interne, il devient une fibre qui fait partie de la couche des fibres du nerf optique, fig; 2, 5. A en juger par la rareté avec laquelle ces éléments apparaissent dans nos prépa- rations, on peut supposer qu'ils sont fort peu abondants. Cellules amacrines. Elles sont susceptibles d'être divisées en stratifiées et diffuses. Cellules amacrines diffuses. Fig. 2, r et fig. 3, 0, /. Elles présentent la forme de petits corpuscules ovo'ides ou plexiformes, situés souvent dans la partie supérieure de la couche des grains internes. De leur face ou pôle inférieur, surgissent un ou deux prolongements descendants qui, après quelques divisions, se résolvent en une arborisation variqueuse, élégante et très serrée, occupant une grande partie de l'épaisseur de la zone plexiforme interne. Quant à l'étendue et à la forme de l'arborisation terminale, on peut distinguer deux variétés cellulaires : des éléments dont la ramification terminale est pauvre et coiistituée par des fibrilles descendantes fines et peu divisées, fig. 3, /; et des éléments dont l'arborisation est très vari- queuse effort serrée, fig. 2, ;• et fig. 3, o. Cellules amacrines stratifiées. Elles se classent tout naturellement, suivant l'ordre des étages auxquels elles fournissent des arborisations, en : 1° cellules du premier étage, cellules du deuxième étage, etc.; et 2° cellules polystratifiées. a) Cellules du premier étage. Ce sont de petits corpuscules, quadrila- tères ou semi-lunaires, dont la face inférieure émet des prolongements d'une grande longueur, qui rayonnent exclusivement dans la portion la plus externe LA RETINE DES VERTÉBRÉS l6l du premier étage, fig. 3, A. Au point de vue de la grosseur de leurs branches, on pourrait en distinguer deux tjqies : le type à expansions fortes, et le type à expansions fines. b) Cellules du deuxième e'tage. On en rencontre deux variétés, i' Des cellules unipolaires, fig. 3, C, E, dont le pédicule descendant très court se décompose, au niveau même du deuxième étage, en une élégante étoile de filaments horizontaux, fort délicats et très étendus (plus de 0,2 de millimètre). 2° Des cellules de moindre volume, également piriformes, mais possédant un panache terminal à fibres courtes, variqueuses et fort serrées, FIG. 3, D. c) Cellules du troisième étage. Il y a également dans cet étage deux types cellulaires. 1° Les cellules piriformes dont la tige descendante, une fois parvenue dans- le troisième étage, se résout en une arborisation étoilée, parfaitement aplatie et très étendue. Les fibrilles de cette arbori- sation sont droites, elles conservent fidèlement leur plan originaire, ne se divisent jamais, et se terminent par des extrémités un peu renflées, FIG. 3, F. 2° Les cellules de forme analogue, mais dont l'arborisation finale est très restreinte, se composant de fibres épaisses, très flexueuses et très variqueuses, fig. 3, H. On rencontre aussi quelquefois une autre variété de cellules, caractérisées par leur taille géante et par une arborisation infé- rieure se composant de branches grosses et peu flexueuses. d) Cellules du quatrième étage. Mêmes variétés que dans l'étage anté- rieur : 1° des cellules piriformes donnant au quatrième étage une arborisa- tion étoilée très longue — nous avons suivi cjuelques fibrilles sur une longueur de près d'un millimètre, — fig. 3, N; 2° des cellules de figure semblable, mais dont la ramification terminale était réduite, serrée et fort variqueuse, fig. 3, L. e) Cellules du cinquième étage. Elles sont en forme de poire et portent une tige droite et très longue. Ces éléments ce distinguent surtout en ce que l'arborisation terminale qu'ils émettent s'étale dans la portion inférieure du cinquième étage, c'est-à-dire en dessus même de la couche des cellules ganglionnaires. On observe également les deux variétés cellulaires tant de fois mentionnées : celles à arborisation courte et flexueuse, fig. 3, M; celles à ramification étendue et rayonnante. l62 RAMON Y CAJAL Cellules amacriucs polystralifiées. Nous avons trouvé quelquefois des cellules piriformes qui fournissent deux arborisations superposées : l'une pour le deuxième étage, l'autre pour le troisième. Il n'est pas rare d'observer un autre élément qui pourrait se rapprocher du précédent, fig. 3, G. C'est un corpuscule polygonal, émettant des bran- ches descendantes qui, en se ramifiant successivement, donnent naissance à un plexus à fibrilles très fines dans le cinquième étage, et à un autre moins riche dans le deuxième. Quelques branches de l'arborisation du cinquième étage montaient obliquement et renforçaient celles du deuxième étage. La description que nous venons de donner des cellules amacrines de la grenouille n'a pas la prétention d'être complète. Nous 'croyons au con- traire que, si l'on continuait à faire des essais d'imprégnation au chromate d'argent, on arriverait à découvrir d'autres variétés de spongioblastes, par exemple, certains éléments géants que nous avons très souvent obser- vés chez les reptiles et les oiseaux. Malgré les lacunes que présente cette description , elle paraîtrait très complète, si nous la comparions à celle de Dogiel (i). En lisant attentivement les quelques lignes que ce savant consacre à ce sujet, on acquiert la conviction qu'il a bien vu certains spongioblastes piriformes, ceux dont la tige descendante se résout en une arborisation aplatie; mais il paraît n'avoir pas reconnu les variétés qu'ils comportent, soit au point de vue du plan de la couche plexiforme interne où ils envoient leurs panaches, soit au point de vue de la forme de ceux-ci. Voici le texte de Dogiel : » Quant à la deuxième variété des spongioblastes (nos cellules amacrines), r ce sont des cellules en massue de plus grande taille que celle des r, bipolaires ; elles siègent sur la surface externe du Neurosponghim (zone y plexiforme interne). De la face inférieure de ces éléments partent une ou r> plusieurs expansions se ramifiant à une certaine profondeur et dont les " branches s'étendent parallèlement à la surface rétinienne. Nous ne pouvons 55 dire avec sûreté si les filaments variqueux s'anastomosent entre eux. Les T> prolongements des spongioblastes se divisent à un autre niveau que les » expansions internes des cellules bipolaires -. Or, si nous consultons la figure annexée au texte de Dogiel, nous con- statons que les niveaux, où les spongioblastes etles cellules bipolaires étalent (i) A. Dogiel : Ueber tiervosen Elemcntc in der Net'^haut dcr Amphibicn ivtd Vo^el; Anat. Anzeiger, p. 344, 1888. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 103 leurs panaches inférieurs, correspondent pour les premiers au deuxième étage et pour les secondes au quatrième. Cela démontre que se savant na pas réussi à colorer par le bleu de méthylène ni les spongioblastes des autres étages, ni les nombreuses bipolaires dont le panache inférieur occupe des niveaux autres que celui du quatrième étage. Couche des cellules ganglionnaires Comme chez les téléostéens, nous trouvons chez la grenouille des ceh Iules ganglionnaires monostratifiées, polystratifiées et diffuses. Cellules monostrati fiées. Il est fort probable que ces éléments appar- tiennent aux cinq variétés (les mêmes que le numéro des étages principaux de la zone plexiformej que nous avons décrites dans les poissons ; mais nous n'en avons trouvé jusqu'ici chez la grenouille que dans les premier, deuxième et quatrième étages. a) Monostratifiées du quatrième étage. Fig. 4, c et fig. 6, e. Ces cor- puscules, qui sont très abondants, constituent un plexus presque continu au niveau du quatrième étage, et se colorent d'une façon constante. Ils sont petits, piriformes ou polygonaux, et possèdent une tige ascendante, laquelle se divise d'abord en deux ou quatre branches; celles-ci, une fois arrivées à l'étage indiqué, se décomposent subitement en une arborisation granuleuse, très peu étendue et tellement serrée qu'on ne peut la résoudre qu'à l'aide des objectifs puissants. Encore faut-il, pour en discerner clairement la composition, l'examiner de face, car, vue de profil, elle présente l'aspect d'une masse granuleuse, aplatie, couleur café ou sépia, fig. 4, c. Les dernières ramilles de cette arborisation sont extrêmement flexueuses, moniliformes et garnies d'épines collatérales terminées par une varicosité. En ce qui concerne le cylindre-axe, nous supposons qu'il existe, parce que nous croyons en avoir démontré l'existence chez les oiseaux; mais, chez les batraciens, nous n'avons par été assez heureux pour en obtenir l'im- prégnation. b) Monostratifiées du deuxième étage. Nous en avons trouvé deux espèces. La première comprend des cellules piriformes géantes ayant une tige ascendante unique qui, en arrivant au deuxième étage, se divise en deux ou un plus grand nombre de branches horizontales et remarquablement épaisses, fig. 4, b. Parfois, on observe aussi un type plus petit de cette l64 RAMON Y CAJAL espèce, comme celui que nous représentons en /, fig. 4. La seconde espèce est formée par des cellules géantes, piriformes ou semi-lunaires, dont les tiges robustes se résolvent, au niveau du deuxième étage, en une ramification terminale lâche, à branches grosses, flexueuses, s'irradiant sur une grande étendue de la rétine, fig. 6, a. c) Monostratifiées du premier étage. Elles sont peu abondantes, à en juger par nos imprégnations. Nous en avons aperçu surtout une variété géante, semi-lunaire, dont la face supérieure du corps se prolongeait en deux ou trois bras, montant obliquement jusqu'à la limite externe de la couche plexiforme. Là, ces bras fournissaient un plexus très riche, horizon- tal, et très étendu, fig. 4, d. Cellules bistratifiées. Elles semblent être les plus abondantes. En général, elles entrent dans la formation de deux, plus rarement de trois plexus horizontaux. On peut les classer en trois groupes. a) Type géant. Ce type comprend des cellules multipolaires très volumineuses et de forme semi-lunaire. De leur face supérieure partent deux ou trois bras ascendants fort robustes, qui, à leur passage par le quatrième étage, fournissent des branches collatérales en forme de plexus aplati. Ces bras atteignent ensuite le deuxième étage et, en se ramifiant à plusieurs reprises, ils y constituent un plexus horizontal plus étendu et plus riche que le précédent, fig. 6, c. b) Type de taille moyenne. Fig. 6, g. Également multipolaires, ces cellules émettent trois ou quatre prolongements qui montent obliquement jusqu'au niveau du deuxième étage; là, ils se résolvent en une arborisation aplatie, à fibres fines et fort compliquées. Au niveau du quatrième étage, ces prolongements abandonnent un grand nombre de grosses branches collatérales, qui se prolongent horizontalement en formant un plexus assez serré. On observe toujours l'existence de certaines fibres ascendantes et fines qui, partant des grosses branches horizontales du plexus inférieur, s'engagent et se ramifient entre les rameaux du plexus supérieur. c) Type petit. Ce sont des éléments mono- ou multipolaires, dont les prolongements ascendants sont de faible grosseur, et constituent des plexus très délicats dans le deuxième et le quatrième étage, fig. 6,/. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 105 Cellules polystratifiées. Elles forment d'ordinaire trois plexus superposés. On en rencontre chez la grenouille deux types principaux. Premier type. C'est un élément multipolaire, polj-gonal ou ovoïde, dont les bras ascendants constituent, en se ramifiant successivement, des plexus dans le cinquième, le quatrième et le deuxième étage, fig. 6, d. Second type. Il possède quelques prolongements ascendants qui, à mesure qu'ils traversent la zone plexiforme, émettent des plexus horizontaux au niveau des quatrième, troisième et deuxième étages, fig. 4, a. Ces plexus sont constitués par des ramilles d'une extrême délicatesse, ce qui permet de les rapprocher de certains plexus formés par quelques cellules polystratifiées des reptiles. (Voyez FIG. 5, B, Pl. III.) Cellules nerveuses diffuses. Fig. 4, e et fig. 6, /'. On observe parfois certains éléments multipolaires, de taille moyenne ou de petite taille, dont les branches protoplasmiques se ramifient et se terminent dans presque toute l'épaisseur de la zone plexiforme, sans s'y disposer en plexus aplatis. On distingue deux variétés de ces cellules. Les unes sont de petite taille et munies d'une ramification protoplasmique très fine et très mêlée, fig. 4, e. Les autres sont de dimension plus grande et fournissent une arborisation lâche et plus étendue, fig. 6, b. Couche des fibres du nerf optique. Ces fibres offrent les mêmes caractères que celles des téléostéens. Elles se disposent en faisceaux divergents à partir de la papille où, ainsi que le signala Nicati (i), elles constituent un véritable chiasma, passant celles du côté externe du nerf optique à la région interne de la rétine, et réciproquement. On aperçoit cependant des fibres du nerf optique qui ne subissent pas d'entrecroisement, et s'engagent dans les régions plus immé- diates de la rétine. La plupart des fibres du nerf optique, en atteignant la couche des cellules ganglionnaires, deviennent des cylindre-axes de ces éléments. On observe aussi des fibres nerveuses ascendantes en continuité avec le prolon- gement nerveux des spongioblastes de Dogiel, et, quoique plus rarement, quelques autres fibres, généralement très fines, qui semblent se rendre aux couches plexiformes. Nous allons dire quelques mots de ces fibres. (i) Nicati : Recherches sur le mode de distribution des fibres nerveuses dans les nerfs optiques et dans la rétine; Archives de physiologie, 1875, t. II, p. 52i. 155 RAMON Y CAJAL Dans notre premier travail sur la rétine des batraciens (\) nous avons signalé l'existence de certaines fibrilles droites, non ramifiées qui, partant de quelques points de la frontière inférieure de la zone plexiforme interne, rayonnent dans tous les sens et concourent à la construction des plexus horizontaux de cette zone. Nous fûmes porté à considérer ces fibres comme la continuation directe d'une partie de celles de la couche du nerf optique, attendu que jamais elles ne se montrèrent en continuité ni avec les panaches des cellules amacrines, ni avec ceux des corpuscules ganglionnaires. Les caractères mêmes de ces fibres plaidaient en faveur de cette interprétation; ils rappelaient ceux des cylindre-axes, à savoir : une longueur énorme (dépassant parfois un millimètre), une finesse extrême, l'absence de ramifi- cations, et une grande netteté de contours. Mais l'impossibilité de démontrer de visu leur continuité avec les fibres optiques et la découverte que nous fîmes ultérieurement de certains types de spongioblastes et de cellules ganglionnaires, dont les fibrilles terminales sont hsses, droites et d'une crrande longueur, nous ont obligé à modifier notre opinion à l'égard de la nature des fibrilles mentionnées. Chez les téléostéens, les reptiles et les mammifères, on voit quelques éléments ganglionnaires, de figure quadrila- tère ou semi-lunaire, qui fournissent à la couche plexiforme voisine un nombre considérable de fibrilles fines et divergentes, se dirigeant horizontalement dans presque toute l'épaisseur de cette couche, et s'accumulant de préférence au niveau des plexus horizontaux. Or, ce serait un fait bien exceptionnel si ces éléments n'existaient pas chez les batraciens. C'est pourquoi nous sommes assez porté à admettre leur existence chez la grenouille ; cela expli- querait suffisamment la présence des rayonnements fibrillaires qu'on obtient si souvent dans les imprégnations par la méthode dite, d'imprégnation double; seulement, on ne sait pour quelle cause, les cellules d'origine de ces fibrilles ne se colorent pas, fig. 4, g. On observe, dans la fig. 4, g, que la richesse du panache supérieur de ces éléments surpasse tout ce que nous connaissons à cet égard; leurs fibrilles qui montent obliquement à travers les divers étages de la couche plexiforme interne s'accumulent de préférence au niveau de ceux-ci, atteignant une longueur énorme, sans que jamais on puisse constater qu'elles se divisent. Elles semblent se terminer par des extrémités libres un peu renflées. (i) Cajal : Peqiieuas commiinicationcs, ctc . III; La rctina de lus b.ttracios y reptiles; Agosto, 1891. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS lÔ? Il est également probable que certains rayonnements de fibrilles fines et horizontales, qui partent de la limite supérieure de la couche plexiforme interne et embrassent une grande partie de cette zone, proviennent de quelques spongioblastes spéciaux dont l'imprégnation est extrêmement difficile, fig. 4, h. Du reste, ces éléments existent réellement chez les poissons, FIG. 2, A, Pl. I, et chez les mammifères, fig. 8, A, Pl. V. Fibres se terminant dans la ^one plexiforme externe. Dans quelques préparations colorées par la méthode de la double imprégnation, nous avons constaté l'existence de certaines fibrilles très fines, sortant de la partie inférieure de la couche des grains ou de la région externe de la zone plexiforme interne. Après un cours ascendant et plus ou moins flexueux, elles aboutissent au plan inférieur de la zone plexiforme externe, où elles forment une arborisation horizontale très variqueuse et tout à fait Hbre, FIG. 3, /, Pl. II. Nous avons observé un cas, où quelques-unes de ces fibrilles ascen- dantes émergeaient d'une petite tige d'apparence protoplasmique, fig. 3, h, faisant suite très probablement à une cellule non imprégnée qui serait placée au niveau des cellules amacrines. La ressemblance de ces fibrilles avec celles qui, chez les téléostéens, partent de certains corpuscules spé- ciaux, Pl. I, FIG. 4, rend très probable la supposition de l'existence, chez la grenouille, de ces mêmes corpuscules; seulement l'imprégnation en serait très difficile ou même impossible par les procédés actuels. Nous pensons cependant qu'en réitérant les essais d'imprégnation et en modifiant un peu la méthode, on finirait par mettre ces cellules en évidence. Quant aux fibrilles ascendantes et indépendantes qui sortent de la couche plexiforme interne, fig. 3, /, nous en ignorons l'origine. Il pourrait se faire qu'elles soient de la même nature que celles qui ont été décrites antérieurement et qu'elles partent de quelque tige descendante des corpus- cules spéciaux dont nous avons supposé l'existence. Elles pourraient aussi représenter le trajet périphérique de quelques fibrilles nerveuses centrifu- ges, se dégageant de la couche des fibres optiques pour s'arboriser dans la zone plexiforme externe. Fibres optiques pénétrant dans la couche plexiforme interne. On trouve, quoique fort rarement, des fibres de la couche du nerf optique, qui, après avoir passé entre les cellules ganglionnaires, pénètrent oblique- ment dans la zone plexiforme interne, et parcourent horizontalement une grande étendue, fig. 6, h. Nous ignorons la terminaison de ces fibrilles. 23 168 RAMON Y CAJAL Il nous a été impossible de trouver jusqu'ici, chez les batraciens, les fibres centrifuges qui se ramifient au niveau des cellules amacrines, et que nous avions décrites chez les oiseaux et les mammifères. Cela provient, sans doute, non de l'absence de ces fibres, mais de leur faible affinité, chez certains animaux, pour le chromate d'argent. Cellules névrogliques Cellules en araignée. Nous n'en avons pas trouvé dans l'épaisseur du nerf optique, où elles sont très abondantes chez les oiseaux et les mam- mifères; par contre, elles apparaissent très nettement entre les faisceaux de tubes nerveux qui constituent le nerf optique. Ce sont des éléments lamelleux et de grande taille, dont les contours échancrés se prolongent sous la forme d'appendices aplatis, ramifiés et fort longs. Le chromate d'argent les colore en café foncé. Cellules épitbéliales ou fibres de Millier. Ces corpuscules s'imprègnent avec la plus grande facilité et présentent, dans les coupes transversales de la rétine, tous les détails de conformation signalés par les histologistes, notamment par Schwalbe et Ranvier. La fig. 1, Pl. VI, donne une idée nette de ces éléments. Les expansions lamelleuses que ces cellules émettent au niveau de séparation des grains externes d'avec les grains internes, et au niveau de la zone ganglionnaire, constituent un système de cavités fermées dans le sens horizontal, destinées à loger les corpuscules nerveux et à éviter les contacts. Très souvent on voit partir de ces fibres, à la hau- teur des cellules amacrines, fig. 3, d, Vl. VI, des prolongements descen- dants qui longent sur une certaine étendue, dans l'épaisseur de la zone plexiforme interne, les tiges descendantes des dites cellules. D'ordinaire, on ne trouve pas d'expansions dans la zone plexiforme externe ; mais, en revanche, elles sont très nombreuses au niveau de la zone plexiforme , interne. Ce sont de petites épines tantôt ramifiées, tantôt indivises, qui semblent servir, par leur direction horizontale, à soutenir et à isoler les plexus horizontaux de la zone plexiforme interne, fig. 1, terne du Neurospongium (couche plexiforme interne). De la face inférieure » de ces éléments partent trois ou quatre prolongements qui se divisent y> plusieurs fois et s'anastomosent avec les spongioblastes voisins, formant » ainsi un réseau nerveux à mailles serrées, placé dans la portion interne » du Neurospongium (i). « \\) Loco citato : Anat Anzeiger, 1888, p i3S. LA RETINE DES VERTEBRES 175 Par l'examen de la Pl. III, fig. 4 et 5, dans lesquelles nous représen- tons les formes principales des cellules amacrines, le lecteur pourra facilement juger de la grande supériorité de la méthode de coloration au chromate d'argent sur celle d'EHRLiCH que Dogiel a exclusivement employée. Il lui sera également aisé de se convaincre de l'absence complète d'anastomoses entre les arborisations des éléments voisins, et aussi de ce fait, que nous avons constaté dans toute la série animale, que chaque plan ou étage de la zone plexiforme interne renferme des arborisations appartenant à des spon- gioblastes spéciaux. Cellules amacrines diffuses. Ces cellules sont très probablement les spongioblastes observés par Dogiel, car elles se colorent de préférence par le bleu de méthylène, fig. 4, a, i, et fig. 5, a. Ainsi que nous l'avons observé chez la grenouille, ces cellules sont petites, piriformes, et leur tige descendante se divise de bonne heure en branches flexueuses, garnies de plusieurs appendices collatéraux courts et fort variqueux. L'ensemble de l'arborisation ainsi formée remplit en grande partie l'épaisseur de la couche plexiforme interne, mais la plupart de ses branches tendent particulièrement à se concentrer au niveau du cinquième étage. Au point de vue de l'amplitude de l'arborisation terminale, on peut distinguer deux variétés de cellules amacrines diffuses : celles dont quelques branches principales suivent, avant de devenir descendantes, un cours hori- zontal au niveau du premier étage, fig. 4, /, et celles dont les prolongements partent d'une tige descendante et s'abaissent à angle aigu jusqu'à leur ter- minaison, fig. 4, a, et FIG. 5, a. Les expansions primaires et secondaires de ces cellules sont souvent hérissées de petites épines ou ramilles collaté- rales terminées par une varicosité. a) Amacrines stratifiées du premier étage. Jusqu'à présent nous n'avons rencontré dans cet étage qu'une sorte de corpuscules de forme semi- lunaire, dont la face inférieure émet des prolongements horizontaux, rayon- nants et d'une grande longueur, fig. 4, /. b) Amacrines du deuxième étage. On constate facilement l'existence de trois variétés de cellules : les amacrines géantes à branches épaisses, les amacrines à arborisation fine et rayonnante, et les amacrines à panache peu étendu et serré. Les cellules amacrines géantes sont des éléments très remarquables. Leur corps est plexiforme et plus ou moins irrégulier, fig. 4, e. Une fois 24 176 RAMON Y CAJAL arrivé au niveau du deuxième étage, le pédicule descendant constitue une magnifique étoile à branches épaisses et horizontales. Les expansions divergentes conservent leur grosseur originelle pendant un trajet assez con- sidérable; mais, subitement, elles deviennent fines et à contour lisse; elles ressemblent dès lors complètement à des cylindre-axes, Pl. III, fig. 4, m, et Pl. IV, FIG. 2, b, et parcourent une étendue vraiment énorme sans se ramifier (plus de 0,7 de millimètre). Il est à remarquer aussi qu'elles aug- mentent un peu en épaisseur avant de se terminer par une extrémité renflée. Ces singulières cellules sont représentées de face dans la Pl. .IV, fig. 2, et de profil dans la Pl. III, fig. 4, e. Les amacrines à panache fin et étoile — nous les appellerons doré- navant cellules à panache rayonnant — possèdent les propriétés des corpus- cules analogues que nous avons décrits chez les téléostéens et les batraciens. Nous croyons inutile d'en reproduire la description. Nous ajouterons seule- ment que les fibres rayonnantes sont d'une finesse extraordinaire et qu'elles se terminent par des bouts variqueux, fig. 5, /?, au niveau du deuxième étage. A quelque distance de l'extrémité deces fibrilles, surtout sur les filaments les plus longs ("on en trouve qui ont près d'un millimètre), on constate que l'épais- seur augmente sensiblement, et que les varicosités sont plus volumineuses. Les cellules amacrines à panache court, fig. 5, Pl. III, b, c, affectent la forme d'une poire, dont le pédicule, tourné vers le bas, est tantôt mince et unique, tantôt multiple ou prématurément divisé. L'arborisation finale, s'étalant sur le deuxième étage, est réduite à des ramilles flexueuses et variqueuses tellement rapprochées qu'il devient souvent difiicile d'en suivre le cours total. Eu égard à leur taille, on pourrait classer ces éléments en petits, c, et en moyens, b, fig. 5. Pour être complet, nous mentionnerons encore une autre cellule géante, de forme mitrale ou semi-lunaire, qui s'imprègne tout particulièrement dans les préparations faites par la méthode de Dogiel, fig. 7, Pl. III, n. Les deux seules expansions robustes partent des extrémités du corps cel- lulaire et descendent obliquement en se ramifiant pour s'épanouir dans le deuxième étage. c) Cellules amacrines du troisième étage. On observe trois variétés de ces éléments : les cellules à arborisation fibrillaire et rayonnante, les cellules à arborisation courte et flexueuse, et les cellules géantes. Les cellules à arborisation rayonnante sont plus volumineuses que les cellules du deuxième étage; elles présentent une arborisation dont les fibrilles terminales sont droites et d'une longueur très remarquable, fig. 4, Pl. III, b, g. LA RETINE DES VERTEBRES 177 Les cellules à arborisation courte, fig. 4, h, sont piriformes et assez volumineuses; elles fournissent au troisième étage des branches horizontales, courtes, variqueuses et modérément ramifiées. Les cellules ge'antes ne sont peut-être que certains des éléments précé- dents possédant des dimensions exagérées, fig. 5,/. Quoi qu'il en soit, ces corpuscules se présentent d'une façon constante chez tous les vertébrés, mais c'est chez les reptiles qu'ils offrent les dimensions les plus grandes. Celui que nous représentons dans la fig. 5, /, appartenait à un lézard adulte, et avait un corps piriforme si volumineux, qu'il s'étendait vers la partie supérieure jusque près de la zone plexiforme externe. La tige fort épaisse de ce corpuscule se décomposait en une arborisation aplatie et irrégulière- ment étoilée, à branches grosses et variqueuses. Chez le Lacerta agilis très jeune, nous avons trouvé quelques cellules de ce genre, dont l'arborisation était d'une admirable régularité et d'une très grande étendue. On voyait de plus sur une zone d'une coupe horizontale très bien réussie de la rétine, que toutes les arborisations terminales se rendaient dans le même plan, s'y mettant en contact et s'y entrecroisant d'une façon intime. d) Amacrines du quatrième étage. Sauf l'absence du type géant, les cellules de cet étage sont complètement semblables à celles du précédent. Ainsi, on y observe une cellule petite, ou tout au moins de taille moyenne, dont la tige descendante constitue une arborisation à filaments fins et rayonnants, fig. 4, b. On y trouve aussi un corpuscule relativement volumineux, dont le pédicule descendant se résout en un panache de fibres épaisses, variqueuses, ramifiées à plusieurs reprises et très serrées. e) Amacrines du cinquième étage. Nous avons trouvé dans cette région des ramifications provenant des deux espèces cellulaires tant de fois mentionnées : i° les cellules à toufi"e flexueuse, lâche et relativement courte, FIG. 4, c; 2° les cellules à panache terminal filamenteux, rayonnant, dont les fibrilles parcourent sans se diviser une grande étendue de la portion la plus profonde du cinquième étage, fig. 5, d. Cellules amacrines bistratifiées. Nous appelons ainsi certaines cellules semi-sphériques, multipolaires, placées immédiatement au-dessus de la zone plexiforme interne, fig. 5, g. Du contour du corps de ces cellules partent quelques branches horizontales, lesquelles, à une certaine distance, deviennent brusquement verticales et constituent, sur le cinquième étage, 178 RAMON Y CAJAL un plexus de filaments très longs et très grêles. Dans les deux premiers étages, se ramifient aussi certaines branches provenant soit des prolonge- ments principaux, soit du corps cellulaire même. Ces corpuscules se trouvent aussi, mais un peu modifiés, chez les mammifères, Pl. V, fig. 7, C, et chez les batraciens, Pl. II, fig. 3, G. Couche des cellules ganglionnaires. La rétine des reptiles est très riche en variétés de cellules ganglion- naires. Parmi elles il s'en trouve quelques-unes dont l'arborisation proto- plasmique est si fine, qu'il faut appliquer, pour la discerner, les objectifs les plus forts. D'autres offrent une arborisation polystratifiée d'une forme et d'une élégance admirables. En général, on peut affirmer que les reptiles sont les animaux dont les cellules amacrines et les corpuscules ganglionnaires sont arrivés au plus haut degré d'évolution et de perfectionnement. Cellules monoslratifiées. Nous n'en avons rencontré que dans quelques étages, faute peut-être d'avoir réussi à les imprégner partout où elles exis- taient. Les cellules que nous avons rencontrées le plus fréquemment sont les suivantes. a) Petits éléments arborisés dans le quatrième étage, fig. 5, C et FIG. 6, D, F. Ce sont sans doute les plus abondants de tous ceux de cette espèce; ils correspondent exactement aux petits éléments du quatrième étage, que nous avons signalés chez les téléostéens et les batraciens. Ils possèdent un corps piriforme muni d'une tige ascendante, laquelle se divise d'abord en trois ou quatre branches, et se résout ensuite en une arborisation terminale aplatie, qui s'étend tout entière dans le quatrième étage. Celle-ci se compose d'un nombre extraordinaire de ramilles flexueuses, variqueuses et notablement rapprochées. Vues de profil, ces arborisations présentent l'aspect d'une masse granuleuse, couleur café. Leur ensemble forme dans le quatrième étage une ligne parallèle à la surface de la rétine, granuleuse, presque continue. Quant au cylindre-axe, nous en supposons l'existence; mais nous ne sommes pas encore parvenu à le colorer. b) Cellules ganglionnaires du deuxième étage, fig. 6, /. Il s'agit de cellules piriformes géantes, pourvues d'un prolongement ascendant très robuste qui, après avoir atteint le deuxième étage, s'y décompose en une ramification aplatie, à branches fort épaisses et flexueuses. LA RETINE DES VERTEBRES 179 c) Cellules ganglionnaires du premier étage, fig. 5, D. A cette espèce appartiennent certaines cellules de grandeur moyenne, et multipolaires, dont les prolongements nombreux et minces suivent dans l'épaisseur du cinquième étage une direction d'abord horizontale, puis ascendante, et traversent toute la zone plexiforme interne, pour se rendre, enfin, dans la partie supérieure de cette zone ; là, ils constituent un plexus serré de branches fines et variqueuses. Outre ces tiges directes, plusieurs ra- meaux fins, collatéraux et ascendants, qui prennent naissance sur la partie horizontale de ces tiges, contribuent aussi à la formation du plexus mentionné.- Cellules poly stratifiées, a) Corpuscules des deuxième, troisième et quatrième étages. Ces corpuscules sont peut-être les plus abondants de tous les polystratifiés ; ils présentent chez les reptiles une élégance et une régularité de forme vraiment remarquables. On en observe deux variétés : l'une épaisse, l'autre mince; mais, sauf cette différence, elles se comportent de même, fig. 6, H, C. Le corps de ces éléments est semi-lunaire lorsqu'ils sont multipolaires, et piriforme ou pyramidal lorsqu'ils possèdent une seule expansion ascen- dante. La tige unique ou les diverses tiges ascendantes se bifurquent une ou deux fois dans la première portion de leur trajet. Dès qu'elles atteignent le quatrième étage, elles deviennent presque toutes horizontales et consti- tuent un premier plexus de branches épaisses, flexueuses et traçant quelques angles ou festons aux points de naissance des rameaux secondaires. De ce plexus profond, partent à angle droit un grand nombre de ramilles fines, verticales et presque droites, lesquelles, parvenues au deuxième étage, se ramifient et constituent un plexus à filaments courts, fllexueux et fort variqueux. A leur passage par le troisième étage, quelques-uns de ces pro- longements ascendants donnent naissance à de petits rameaux collatéraux, variqueux et tortueux, dont l'entrecroisement constitue un plexus lâche intermédiaire. b) Cellules du premier et du deuxième étage. Nous rangeons dans cette catégorie certains éléments fusiformes et multipolaires, dont la plupart des branches protoplasmiques se disposent en un plexus très lâche dans le voisinage de la couche ganglionnaire, c'est-à-dire sur le cinquième étage, mais dont quelques branches contribuent aussi à la formation du plexus siégeant dans le premier étage, fig. 6, G. l8o RAMON Y CAJAL c) Cellules ganglionnaires polysîratifiées à arborisation fine et granu- leuse. Il existe des corpuscules polystratifiés de petite taille, très remar- quables par ce caractère, que leurs ramilles protoplasmiques sont d'une finesse extrême (les plus délicates que l'on connaisse), et qu'elles constituent des plexus granuleux et serrés, plus épais d'ordinaire que les étages de la zone plexiforme, fig. 5, A, B et fig. 6, E. En tenant compte de leur situation et de l'étendue de leurs arborisations terminales, nous avons ramené ces cellules aux différents types suivants : 1° les éléments dont le plexus terminal diffus embrasse le troisième et le quatrième étage, fig. 5, A ; 2° les éléments dont le plexus terminal se condense spécialement au niveau du troisième, du quatrième et de la moitié supérieure du cinquième étage, fig. 5, B et 6, E. Dans tous ces corpuscules, les plexus deviennent de plus en plus fins et granuleux, à mesure qu'ils occupent un plan plus périphérique. Cellules ganglionnaires diffuses. Nous en avons seulement trouvé une de grande taille, fig. 6, A, de forme semi-lunaire, multipolaire et dont les bras protoplasmiques ascendants se ramifient dans toute l'épaisseur de la zone plexiforme interne, sans montrer de tendance à se disposer en plexus horizontaux. Dans la fig. 6, B, nous représentons une autre cellule que l'on pourrait ranger dans ce groupe ; cependant nous avons observé que la plupart de ses branches protoplasmiques se ramifiaient dans le cinquième étage, et que quelques-unes seulement semblaient se terminer dans le premier. Ces cor- puscules ressemblent, par leur forme en fuseau , à ceux que nous avons observés dans le cinquième étage de la zone plexiforme des téléostéens et des mammifères. Cellules ganglionnaires autochthones de la \one plexiforme interne. Nous avons réussi à colorer certains éléments de forme ovoïde, fig. 4, y, ou mitrale, dont les expansions ascendantes s'arborisent dans le premier étage. Du pôle inférieur du corps émane un prolongement nerveux, descendant jusqu'à la zone des fibres du nerf optique. Il est certain qu'il s'agit là, non d'une cellule amacrine de la zone plexiforme, comme celles que l'on observe dans la rétine des mammifères, mais d'un corpuscule ganglionnaire déplacé, appartenant à la catégorie de ceux dont les branches protoplasmiques constituent un seul plexus horizontal. Dans les descriptions que nous avons faites des cellules amacrines et ganglionnaires, nous avons supposé l'existence de cinq étages ou plans LA RETINE DES VERTEBRES loi d'arborisation dans l'épaisseur de la couche plexiforme interne. Cette division en cinq plexus n'est pas absolue ; on voit parfois dans l'espace intermédiaire au quatrième et au cinquième étage (espace fort large chez les reptiles), et même entre le deuxième et le troisième étage, des arborisations protoplas- miques ganglionnaires et des cellules amacrines qui semblent y constituer deux autres plexus plus ou moins bien caractérisés. Nos cinq plexus corres- pondent donc à ceux dont l'imprégnation et l'étude sont relativement faciles, à cause peut-être de leur grand développement et du nombre considérable des arborisations qu'ils reçoivent. En outre, ils nous semblent s'étendre à toute la rétine, tandis que les plexus intercalaires s'observent seulement dans les endroits où cette membrane atteint son maximum d'épaisseur. Couche des fibres du nerf optique. En colorant la rétine par le bleu de méthylène, on constate que les fibres de cette couche sont disposées en faisceaux divergents, séparés par les prolongements descendants des cellules de Muller ou des cellules épithéliales. Chaque faisceau contient deux ou trois fibres épaisses et un nombre considérable de fibres fines. Chez les jeunes lézards, nous avons parfois remarqué quelques fibrilles collatérales ascendantes qui, en gagnant la partie inférieure de la couche plexiforme interne, semblent se ramifier et se terminer librement, fig. 7, /. Nous ne saurions déterminer l'espèce de fibres nerveuses auxquelles se rat- tachent ces collatérales, ni la signification d'un fait que nous n'avons jamais pu constater chez les animaux adultes, ni chez les vertébrés supérieurs. Cellules épithéliales. Sauf quelques détails peu importants, ces cellules ressemblent absolu- ment à celles de la rétine des oiseaux, fig. 3, Pl. 'VI. Elles en diffèrent seulement en ce que le panache descendant, surgissant du corps de la fibre de Muller au niveau des cellules amacrines, est beaucoup moins riche en fibrilles; on en compte seulement 4 à 8, tandis que chez les oiseaux il y en a de 20 à 30. A leur passage par la zone plexiforme interne, ces fibrilles émettent des collatérales courtes, variqueuses et ayant l'aspect d'un duvet frisé. Ces excroissances cotonneuses disparaissent au niveau des étages principaux, ou tout au moins leur nombre y diminue considérablement, tandis qu'il augmente, au contraire, dans le voisinage de ces étages. 182 RAMON Y CAJAL Les divisions de la partie inférieure des fibres de Muller, chez les reptiles et les oiseaux, ont été déjà mentionnées par quelques histologistes, notamment par Schiefferdecker fi); mais tous les détails des cellules épithéliales ne deviennent apparents que par l'imprégnation au chromate d'argent. En étudiant le nerf optique à l'aide de ce dernier réactif, on constate, entre les faisceaux de ce nerf, la présence d'un grand nombre de cellules névrogliques étoilées, très semblables à celles de la grenouille. En revanche, nous n'en avons pas observé dans la zone des fibres optiques de la rétine. IV. Rétine des oiseaux. Il y a quelques années, nous avons déjà fait une communication sur ce sujet, et exposé les résultats que l'on obtient en traitant la rétine de diverses espèces d'oiseaux par la méthode rapide de Golgi (2). Aussi avons-nous l'intention d'être très bref sur ce sujet dans le mémoire actuel; nous nous bornerons à appeler l'attention sur quelques faits nouveaux, ou sur ceux qui, quoique déjà connus, nous ont paru devoir être interprétés autrement. Nos recherches récentes ont porté de préférence sur les gallinacés. Couche des cellules visuelles Ainsi que cela arrive chez les autres vertébrés, nous avons observé chez les oiseaux que les segments internes des cônes et des bâtonnets se colorent plus facilement par le chromate d'argent que les segments externes; néan- moins on trouve quelquefois des cellules visuelles complètement imprégnées. Dans les préparations bien réussies, on reconnaît qu'il existe, comme l'a noté Hoffmann, deux espèces de cônes : les uns très renflés au niveau de leur article interne, les autres grêles et à peine distincts des bâtonnets. Ainsi que l'ont fait connaître les intéressantes observations de Max ScHULTZE, les oiseaux diurnes possèdent un nombre très restreint de bâtonnets, tandis que les oiseaux nocturnes en sont abondamment pourvus. Cependant les oiseaux nocturnes ne sont pas dépourvus de cônes, bien qu'on ne les trouve chez eux qu'en petit nombre. (i) ScHiEFFERDECKER : Studieii ^iir vcrgleichenden Histologie der Retina; Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXVIII. (2) Cajal : Anatomischer Ai^eiger, 4, 1S89. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 183 Quant aux boules colorées des cônes, si bien étudiées par Schultze(0, SCH\VALBE(2), KrAUSE (3 1, DoBROWSKY (4), HoFFMANN (5), BeAUREGARD (6), etc., elles ne sont pas révélées par le chromate d'argent, qui les imprègne en noir comme le reste du protoplasma des cellules visuelles. Sur les cônes non colorés, l'acide osmique du mélange osmio-bichromique colore les boules en noir gris. Couche des corps des cellules visuelles Cette couche contient quatre espèces de grains ou de corps de cellules visuelles : les corps des bâtonnets, des cônes droits, des cônes obliques et des cônes jumeaux. a) Le corps des bâtonnets siège généralement dans la moitié inférieure de la zone des grains externes ; de ses pôles partent un prolongement ascen- dant et un prolongement descendant, tous deux remarquablement gros. Ce dernier, très court, s'élargit progressivement et se termine par une surface aplatie dont le contour émet des filaments fins et horizontaux, s'étalant sur le plan ou étage externe de la zone plexiforme externe, fig. 6, Pl. IV, c. Chez les passereaux (moineau, verdier, pinson, etc.), les filaments basi- laires, après un cours presque horizontal au niveau du plan supérieur de la zone mentionnée, descendent obliquement, et se ramifient dans le voisinage de la couche des cellules horizontales. Ces ramilles finales s'étalent sur une surface assez considérable de la zone plexiforme, tandis que celles qui partent des cônes sont très courtes et peu ramifiées, fig. 9, a, Pl. IV. b) Le corps des cônes droits réside, chez les gallinacés, immédiate- ment en dessous de la membrane limitante; il est ovoïde et possède une fibre descendante délicate, se terminant, dans l'étage moyen de la zone plexiforme externe, par un renflement conique, à base inférieure garnie de filaments rayonnants horizontaux, fig. 6, Pl. IV, b. On observe parfois ;i) M. ScHHLTZE : Ueber Stcïbchen und Zcipfen der Retina; Arch. f. mikr. Anat., Bd. III. (2) ScHWALBE : Mik-roskopisc/ie Anatomie dcr Sehncrven und der Xets/iaut, etc.; Handbuch d. gesamt. Augenheilk de von Graef u. Saemisch. (3) Krause : Die Membrana fenestrata der RetiiuT, Arch. f. Anat. u. Physiol , 1S71. (4) DoBROWSKY : Zur Anatomie der Retina; Arch. f. Anat. u Physiol.. 187 1. (5) Hoffmann : Zur Anatomie der Retina; — III. Vogcl; Niederlàndisches Arch. fur Zoologie; Rd. III, Heft 3, 1877. (6) Beauregard : Contribution à l'étude du rouge rétinien; Journal de l'Anatomie et de la Physio- logie, etc . 1R79. ]84 RAMON Y CAJAL quelques renflements terminaux de cônes siégeant à la limite supérieure de la couche plexiforme; mais les fibrilles qui en émanent, après être descen- dues réunies en faisceau, s'étalent dans l'étage moyen, fig. 8, Pl. IV, h, de même que celle des autres cônes droits. Chez les passereaux (verdiers, etc.), les renflements des cônes droits se disposent dans deux plans de la zone plexiforme externe, fig. 9, b, c, Pl. IV. Les fibrilles basilaires, provenant des pieds terminaux, sont courtes, horizontales et parfois un peu récurrentes. La FIG. 4, Pl. IV, a, b, montre deux renflements basilaires, l'un d'un cône droit, a, l'autre d'un bâtonnet, b, appartenant à la rétine de la poule. On y observe que les filaments basilaires sont flexueux, peu ramifiés et terminés par une extrémité tantôt épaisse, tantôt simplement arrondie. c) Les corps des cônes obliques diffèrent de ceux des cônes droits par la direction et la terminaison de leur fibre descendante. Celle-ci possède une grande longueur et s'incline progressivement jusqu'à devenir, au niveau de la zone plexiforme, presque complètement horizontale. Le renflement basilaire offre aussi une direction oblique ou même horizontale; il atteint le plan ou l'étage le plus profond (étage interne) de la zone plexiforme, où il donne naissance à de fins rameaux s'entrecroisant avec ceux qui émanent des renflements voisins. Des ramilles collatérales terminées de la même manière partent souvent du trajet même de la fibre descendante du cône, mais du côté convexe de celle-ci, fig. 8, c, et 6, e, Pl. IV. C'est sur la rétine du coq d'Inde, que nous avons trouvé les fibres descendantes obliques les plus longues, fig. 6, e. On en remarque souvent qui traversent obliquement la zone plexiforme sur une étendue supérieure à o,o8 de millimètre, fournissant pendant leur trajet horizontal quatre ou six fibrilles collatérales qui se ramifient dans le voisinage de la dite zone. Finalement, on aperçoit des cônes obliques dont le renflement ter- minal siège au-delà de la zone plexiforme externe, c'est-à-dire en pleine couche des cellules horizontales, en y formant une excroissance arrondie ou cuboïde, fig. 8, d, Pl. IV. Il est intéressant de noter que les filaments basilaires partent du haut de cette excroissance et s'épanouissent au même niveau que ceux qui proviennent des autres cônes obliques, c'est-à-dire dans le plan interne de la zone plexiforme. d) Les cônes jumeaux se colorent parfois avec une grande netteté. On observe qu'ils sont en contact, mais indépendants, ainsi que l'ont fait remarquer plusieurs histologistes. Quant aux grains associés, ils sont d'une LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 185 dimension inégale, et on constate que le plus volumineux présente une fossette dans laquelle l'autre se trouve en partie logé. Les deux fibres des- cendantes n'ont pas la même longueur, particularité que nous avons déjà rencontrée chez les reptiles. L'une, qui provient d'ordinaire du grain le plus volumineux, descend jusqu'au plan le plus inférieur de la zone plexiforme externe et y forme un renflement volumineux, tandis que l'autre reste dans le plan moyen ou même dans le plan supérieur de cette zone. Les renflements basilaires de ces cônes émettent des filaments délicats, s'arrangeant sur les plexus correspondants de la couche plexiforme, fig. 6, d, et fig. 8,/, Pl. W. Comme nous l'avons indiqué plus haut, les cônes obliques constituent une disposition générale chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux. Il en est de même des cônes jumeaux. , Les cônes obliques représentent-ils des cellules visuelles, physiologi- quement différentes des cônes droits, ou plutôt une disposition topogra- phique ayant pour objet la multiplication des surfaces de contact avec les cellules bipolaires, sans perte de l'individualité des courants qu'ils amènent? Il est impossible de répondre à ces questions, si ce n'est par des con- jectures. Toutefois il y a un fait qui semble militer en faveur de la spécifi- cité fonctionnelle des cônes obliques. On observe que, dans la rétine de la grenouille, les grains obliques se continuent presque tous avec certains bâtonnets spéciaux, de couleur verte (bâtonnets en massue de Schwalbe), tout à fait différents des cônes et des bâtonnets ordinaires, dont la couleur est rouge. En supposant aux grains obliques des reptiles et des oiseaux, une spécificité dynamique semblable, on pourrait admettre que, chez ces animaux, les dits cônes obliques se continuent avec des segments visuels (cônes proprement dits), portant des boules d'une couleur spéciale ou ayant quelque particularité structurale encore ignorée. La même obscurité entoure le problème, non moins intéressant, de la signification ph3^siologique des cônes jumeaux. Tout ce qu'on peut affir- mer à cet égard, c'est l'individualité fonctionnelle de chaque cône associé, comme le prouve le fait suivant. Chaque fibre descendante étale ses fila- ments basilaires sur des plexus distincts de la zone plexiforme, entrant en relation vraisemblablement avec des cellules bipolaires diverses. On pour- rait même attribuer à chaque cône associé une sensibilité lumineuse un peu différente, car MM. Schultzeh) et Hoffmann(2) ont signalé, il y a (1) ScHULTZE : Arch. f mikros Aniil,, Bd. 111, 1S67. (2) Hoffmann : Zur Anatomie dcr licl ina ; 111 . Ucbcr dcn llaii dcr Rcttn.i bci dcn Vogcl ; Nieder. làndisches Archiv f. Zoologie, i strato reticolare externe e nel punto ove si connette con une fibrilla délia r rete sottoepiteliale présenta spesso una varicosita. ^ On voit par ce passage que Tartuferi considère la sphère terminale tout simplement comme une varicosité placée sur le trajet d'une fibrille anastomosée avec le réseau de la zone réticulaire externe; c'est, en tout cas, ce qui résulte de l'examen de la planche citée. Dans notre premier travail sur la rétine (2), nous avons déjà montré que cette hypothèse manque de fondement. En parlant des fibres des bâtonnets chez les oiseaux nocturnes, nous disions : " chez les oiseaux n nocturnes, les bâtonnets offrent une grande minceur et une terminaison V inférieure libre sous la forme d'une nodosité ronde et très petite, de „ même que les bâtonnets des mammifères. « Dans notre récent mémoire sur la rétine des mammifères, nous avons défendu aussi catégoriquement cette doctrine, dont l'importance pour la théorie générale des connexions des éléments nerveux n'échappera à personne. Aujourd'hui, après avoir examiné près de deux cents préparations très réussies de la rétine du chien, du cochon, du bœuf, etc., nous nous sommes de plus en plus confirmé dans notre première opinion. (i) M. ScHULTZE : Arch. f. mikros. Anat., i865, Bd. 2, et Handbuch von Stricker, p. 992. — Voir la figure classique des cônes et bâtonnets dessinée par ce savant, et que plusieurs auteurs ont reproduite (Schwalise, ToDLT, Frey, etc ). D'ailleurs, la discontinuité des cellules visuelles, au niveau de la couche plexiforme externe, a été déjà défendue par H.'\NNovtR Voir: La rétine de l'homme et des vertébrés ; Vaùs, 1876, p. 164 et suivantes. (2) Anatomischer Anzeiger, n" 4, 1889. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉ^. 195 DoGiEL, dans sa brochure sur la rétine de l'homme :i), semble avoir une opinion favorable à l'hypothèse de l'indépendance des cellules visuelles, car il dit : „ Obgleich ich eine grosse Zahl von Prâparaten mit sehr vollstân- diger Fârbung der nervôsen Elemente der Retina sorgfâltig durchmusterte, gelang es mir dennoch keinmal den directen Zusammenhang zwischen den Fiissen der Neuroepithelzellen und den Auslaufern der Zellenelemente des Gangl. reiincv zu bemerken. y Dans les planches de son ouvrage, cet histolo- giste représente aussi tout à fait libres les sphérules des bâtonnets. Mais, malheureusement, dans un travail tout récent (2), il semble être moins affirmatif, car il dit avoir vu sortir de ces renflements une ou deux fibres très délicates, qui s'engagent dans la zone plexiforme sous-jacente. Connexions des bâtonnets et des canes. La couche plexiforme externe est divisée chez les mammifères en deux étages bien distincts : Vexterne ou celui des boutons optiques, l'interne ou celui des fibres horizontales. a) Étage externe. C'est une zone mal limitée dont l'aspect granuleux a déjà frappé les histologistes. Elle est formée par la réunion de deux espèces de fibres : les filaments et les sphérules terminales des bâtonnets d'une part, les expansions fines et ascendantes du panache de certaines cellules bipolaires (bipolaires en relation avec les bâtonnets ou destinées aux bâtonnets) d'autre part. La connexion s'établit par contact entre ces deux espèces d'éléments, de telle façon que les sphérules mentionnées sont reçues dans les angles ou échancrures arrondies du panache des bipolaires, FIG. 2, Pl. 'V, c. Quelquefois, on voit des boutons terminaux des bâtonnets descendre jusqu'au deaaxième étage de la zone plexiforme, et s'y mettre en connexion avec les grosses branches du panache des bipolaires destinées aux bâtonnets et, peut-être aussi, avec les prolongements des cellules horizontales; mais cette disposition est très rare et difficile à observer. h) Étage interne. Il se compose de deux plans principaux : le plan supérieur résultant de la réunion, à peu près à la même hauteur, des pieds ou des renflements basilaires des cônes, et de l'entrecroisement, en un plexus horizontal et mince, de leurs filaments rayonnants ; le plan inférieur qui se (i) DoGiEL : Ueber die nervôsen Elemente in der Retina des Menschen; Arch. f mikros. Anatomie, Bd. XXXVIII. p. 320. 1891. 2 DoGiEL : Ueber die nervôsen Elemente in der Retina des Menschen, i. Mittheilung; Arch f. mik. Anatomie, XL. Bd. i. Hefi. Juli 1892. 196 RAMON Y CAJAL compose d'un plexus horizontal à branches plus fines, dont la plupart pro- viennent des panaches aplatis de certaines bipolaires que nous avons appe- lées, pour les distinguer des autres espèces de même nom, bipolaires destinées aux canes. Cette connexion s'effectue également par contact, car les filaments basilaires des cônes, comme les dernières expansions des bipolaires, se ter- minent toujours librement. La rangée formée dans le deuxième étage de la zone plexiforme par les renflements terminaux des cônes est, de distance en distance, interrompue pour le passage des panaches ascendants des bipolaires destinées aux bâton- nets. On observe aussi plusieurs fibres terminales ascendantes qui se mêlent dans les deux étages mentionnés; elles proviennent soit des prolongements protoplasmiques des cellules horizontales sous-jacentes, soit des arborisa- tions finales de certains cylindre-axes. Cellules horizontales externes [basâtes externes). Dans la rétine du bœuf, nous avons parfois trouvé certains éléments de figure ovoïde et de taille restreinte, dont la partie inférieure émettait des branches horizontales qui s'étalaient et se divisaient sur l'étage externe de la zone plexiforme. N'ayant pu constater l'existence d'un filament descendant, peut-être par suite d'une imprégnation incomplète, nous ignorons si ces cellules correspondent aux bipolaires déplacées trouvées chez les mammifères par Dogiel, {sub- épithéliales de cet auteur), ou si elles ne constituent pas plutôt une variété spéciale de cellules horizontales on subréticulaires. Il est à noter que certains de ces éléments offrent souvent, sur le trajet horizontal de leurs expansions, des épines ascendantes, qui sont terminées par une nodosité et pénètrent entre les boutons terminaux des bâtonnets. Couche des cellules horizontales. Les cellules horizontales [cellules basâtes, cellules étoile'es ou subréticu- laires d'autres auteurs) des mammifères ont été observées, il y a longtemps, chez le veau par Merkel(i) et Kôlliker(2), chez le cheval, où il parait qu'elles atteignent un grand développement, par Golgi, Manfredi (3) et (i) Merkel : Ueber die mcitschliche Retina; Arch. f. Ophihalmol.. Bd. 22. (2) KôLLiKER : Handbuch der Gcivcbelelire des Mensclieii; V. Auflage. 1867. (3) Golgi et Manfredi : Anotaiioni istologiche siilla retina del cavallo; Accad. di med. di Torino, Agosto 2, 1S72. LA RETINE DES VERTEBRES 197 RivoLTA (i), chez l'homme par Schwalbe (2) et Dogieli's), chez le chat par Ranvier(4), chez un grand nombre de vertébrés par W. Krause(5) et Schiefferdecker (6). L'avis de ces auteurs sur la nature des cellules horizontales est fort différent. Cependant on tend généralement à les considérer comme une variété de corpuscules de soutènement à forme étoilée, et dont les expansions s'anastomoseraient en un réseau concentrique et continu. Toutefois, il y a des auteurs, Rivolta, par exemple, qui préfèrent les considérer comme des cellules ganglionnaires. On n'est pas non plus d'accord, en ce qui concerne les espèces de ces éléments. D'après Schiefferdecker, il 3' aurait dans la rétine des mammi- fères deux variétés de cellules horizontales, les concentriques intermédiaires (nos horizontales externes), et les concentriques internes (probablement nos horizontales internes). Les cellules concentriques externes (nos bipolaires déplacées) n'existeraient pas chez les mammifères. Tartuferi a également signalé deux espèces de cellules horizontales : 1° les cellules stellaires ou de grandeur moyenne, lesquelles siègent trans- versalement dans la partie la plus externe de la couche des grains internes; 2° les grosses cellules superficielles, placées en dessous des précédentes. Elles sont caractérisées par l'épaisseur notable de leurs branches protoplasmiques horizontales, dont quelques-unes, à direction descendante, se perdent dans la zone plexiforme interne, mais surtout par la présence d'une branche à marche horizontale, ayant les propriétés d'un cylindre-axe. Ces deux espèces d'éléments signalés par Tartuferi représentent pour DoGiEL une seule classe de corpuscules [cellules étoilées grosses et pe- tites); les différences portent exclusivement sur le volume, mais non sur les propriétés, qui restent les mêmes tant dans les cellules étoilées volumi- neuses que dans celles à taille restreinte. En effet, d'après Dogiel, ces deux espèces cellulaires sont munies d'expansions protoplasmiques descendantes se ramifiant dans la zone plexiforme interne; toutes deux possèdent un cylindre-axe d'abord horizontal, puis vertical, qui devient ensuite une fibre (i) Rivolta : Belle cellule miiltipolari chc formano lo stralo intergranuloso o intermedio nella retina del cavallo; Giorn. di Anat., Fisiol. e Patologia degli animali. 1871, Anno III (2) Schwalbe : Handbuch der gesammten Augenheilkunde von Graefe iind Saemiscli ; Bd I, 1S74. (3) Dogiel : Ueber die Retina des Menschen; Intern. Monatschr. f. Anat. u Hist., Bd. I, H- 2, 3. 1884. (4) Ranvier : Loc. cit , sixième fascicule, 1882. (5) W. Krause : Allgemeine und mikroskopische Anatomie; Hannover, 1876. (6) Schiefferdecker : Loc. cit , p. 362 et suivantes 198 RAMON Y CAJAL du nerf optique; les deux, enfin, se caractérisent par la circonstance que les expansions horizontales pour la zone plexiforme externe se terminent au moyen de panaches à branches courtes, variqueuses et d'aspect granuleux. Après avoir étudié très attentivement les cellules horizontales des mammifères soit avec la méthode de Dogiel, soit avec celle de Golgi, nous sommes arrivé à la conviction que le savant russe n'a trouvé et décrit dans la rétine humaine qu'une seule espèce de cellules étoilées ou horizontales, correspondant très probablement à celle désignée par Tartuferi sous le nom de grosse cellule superficiali . La petite variété de cellules horizontales {cellule superficiali di grandena média o cellule stellate d'après Tartuferi) fait défaut dans le texte et les dessins de Dogiel ; omission d'autant plus étonnante que ces éléments se colorent très facilement par le bleu de mé- thylène et se présentent toujours dépourvus d'expansions protoplasmicjues descendantes, et avec une forme très caractéristique, fig. 9, Pl. VII. En réalité, dans la rétine de tous les mammifères (chien, chat, lapin, cochon, mouton, bœuf, etc.), on distingue très nettement deux espèces de cellules horizontales : 1° des cellules horiiontales externes, très aplaties, formant corps avec la même zone plexiforme externe ; 2° des cellules horizontales internes très volumineuses, fort saillantes en dedans. Ces dernières comportent une subdivision en cellules avec des expansions proto- plasmiques descendantes, et en cellules qui en sont dépourvues. Cellules horizontales externes {cellule superficiali di grande^a média de Tartuferi). Il s'agit d'éléments étoiles, très aplatis et siégeant, ainsi que l'a remarqué Tartuferi, dans la région la plus externe de la zone des grains internes, presque dans le sein même de la couche plexiforme, fig. 3, A, Pl. V; fig. 7 et 10, Pl. VII. On peut noter, eu égard au volume, deux espèces de cellules, bien que les formes intermédiaires n'y manquent pas : des corpuscules à corps petit, oscillant entre 12 et 20 ij., et à peine saillant vers la zone des bipolaires; et des corpuscules à corps très volu- mineux, atteignant parfois 40 |j. et constituant en dedans une éminence conique ou semi-lunaire très saillante. Lorsqu'on observe ces cellules, grandes ou petites, sur les coupes hori- zontales de la rétine, on y constate qu'elles émettent un nombre extraordi- naire d'expansions protoplasmiques horizontales, divergentes, variqueuses et ramifiées à plusieurs reprises. Les dernières ramilles ont une grande ténuité, deviennent presque rectilignes et, après un cours souvent très long, LA RETINE DES VERTÉBRÉS' 199 se terminent librement sans émettre ces panaches à ramuscules digitifor- mes qui sont le propre des prolongements des corpuscules horizontaux internes. Un fait qui caractérise souvent les cellules horizontales ex- ternes, c'est la dilatation triangulaire des tiges principales, au niveau des dichotomies. Le chromate d'argent colore les prolongements protoplasmiques en café plus ou moins pâle, qui parait dépendre de l'aplatissement vertical que semblent avoir subi toutes ces expansions. Le bleu de méthylène les colore aussi plus faiblement. Quand on réussit à colorer tous les éléments dans une certaine étendue de la couche plexiforme, on aperçoit qu'ils sont très nombreux, et que leurs branches divergentes, en s'entrecroisant très étroitement et dans toutes les directions, forment un plexus aplati extrêmement riche et serré, fig. 9, Pl. vil De distance en distance, ce treillis montre des vides plus ou moins arrondis, correspondant aux points de passage des panaches des bipolaires destinés aux bâtonnets et aux bases des pieds des cônes. Sur les coupes perpendiculaires de la rétine, il est très difficile de se rendre compte de la forme des ramifications protoplasmiques des cellules horizontales externes ; en revanche, on peut constater que du côté supérieur des expansions divergentes, émergent souvent des épines ascendantes qui remontenî jusqu'à l'étage des sphérules ou des boutons optiques. Le cylindre-axe est très difficile à trouver, par suite du nombre et de la délicatesse extraordinaire des expansions protoplasmiques secondaires et tertiaires. Cela explique pourquoi Tartuferi n'est pas arrivé à le démon- trer. Nous l'avons cherché nous-méme quelque temps en vain. Cependant, en examinant attentivement des coupes horizontales portant des cellules bien colorées, on aperçoit qu'il existe un prolongement fin, horizontal, provenant d'ordinaire du trajet d'une branche protoplasmique épaisse. C'est là l'expansion nerveuse que nous avons trouvée chez les oiseaux. Après un trajet horizontal et souvent flexueux, ce cylindre-axe finit en se résol- vant en quelques branches fines, variqueuses et terminées librement, au niveau de la couche ou étage superficiel de la zone plexiforme. Sur son chemin, il émet des collatérales, à angle droit, qui se ramifient et se termi- nent librement dans l'épaisseur de cette zone. Ces collatérales, ainsi que les ramifications terminales, ne se colorent pas par le bleu de méthylène; du moins nous ne les avons guère imprégnées avec la netteté nécessaire pour en faire l'étude, fig. 7, Pl. VIL 27 200 RAMON Y CAJAL Cellules hoviiontales internes (Grosse cellule superjîciali de Tartuferi, grosse und kleine sternfônnige Zellen de Dogiel). Ces éléments se divisent en deux variétés : i" des cellules horizontales pourvues d'expansions proto- plasmiques descendantes; 2° des cellules horizontales dépourvues de ces prolongements. a) Les corpuscules horizontaux internes pourvus d' appendices descen- dants ont été bien décrits par Tartuferi, Baquis, et surtout par Dogiel. Ce sont des cellules de grande taille, de forme conique ou pyramidale, dont la base tournée en haut fournit un certain nombre d'expansions horizontales épaisses qui ont la particularité, déjà remarquée par Tartuferi, de s'amincir progressivement et très rapidement, indépendamment des divisions qu'elles produisent, fig. 13 et fig. 12, Pl. VI. Ces branches protoplasmiques sont d'ordinaire beaucoup plus courtes que celles des cellules horizontales exter- nes, et elles se caractérisent particulièrement par le fait que, après quelques dichotomies, elles se résolvent en un panache de rameaux courts, variqueux, digitiformes, se terminant au moyen d'un renflement. Des appendices analo- gues se montrent aussi tout le long des branches principales, fig. 13 et 14, Pl. VI, a, et fig. 6, Pl. VII, c. L'expansion protoplasmique descendante, souvent unique et très épaisse, part du sommet inférieur du corps protoplasmique, gagne la moitié externe de la zone plcxiforme interne, et se divise, très fréquemment, en deux bran- ches à direction opposée et marchant plus ou moins horizontalement. Ces branches, qui siègent souvent au niveau du deuxième étage de la zone mentionnée, se subdivisent parfois, en y constituant un plexus horizontal très riche, tandis que d'autres fois elles se terminent sans se diviser, en devenant de plus en plus minces et lisses, fig. 12, a et fig. 14, Pl. VI. Parfois, au lieu d'une branche protoplasmique descendante, on en observe deux, FIG. 6. a, b, Pl. VII, qui se séparent à angle aigu, pour se terminer de même que les branches de bifurcation de la tige unique. Le cylindre-axe est fort épais; il commence par un renflement conique, en parcourant horizontalement et à quelque distance de la zone plexiforme externe une énorme étendue ; nous l'avons parfois poursuivi dans un espace supérieur à o,8 millimètres, sans parvenir à en découvrir la terminaison. Il manque de collatérales et il ne change jamais de direction; aussi nous ne pouvons nous ranger à l'opinion de Dogiel, qui dit avoir vu descendre ces cylindre-axes, pour devenir des fibres de la couche du nerf optique. Nous sommes plutôt porté à admettre que ces cylindre-axes se terminent dans LA RETINE DES VERTEBRES 201 l'épaisseur de la même couche plexiforme externe, au moyen d'arborisations libres, d'énorme étendue, fig. 5, A, Pl. VII. Nous reviendrons sur ce point très important. b) Les corpuscules horizontaux internes dépourvus de prolongements descendants n'ont été vus, àen juger par leurs descriptions, ni parTARTUFERi, ni par Dogiel. Peut-être les ont-ils regardés comme des cellules à prolon- gements descendants imparfaitement colorés. C'est ainsi que nous les avions d'abord considérées, mais en essayant de nouvelles imprégnations soit par la méthode de Golgi, soit par celle de Dogiel, nous nous sommes convaincu que la plupart des cellules horizontales internes, tout en montrant les propriétés que nous venons d'exposer, manquent de prolongements verti- caux; la face inférieure du corps apparaît très souvent arrondie, sans aucun signe d'expansion brisée ou incomplètement imprégnée, fig. 12, Pl. 'VI, b, et fig. 5, Pl. Wll. On pourrait distinguer deux variétés dans ce genre d'éléments : i° des cellules fusiformes ou semi-lunaires, peu saillantes par leur face inférieure et pauvres en expansions protoplasmiques horizontales, fig. 5, Pl.'VII,-4,C; 2° des cellules parfois très volumineuses, très saillantes par en dessous et munies d'un très grand nombre de prolongements divergents, fig. 13 et FIG. 12, b, Pl. 'VI. En ce qui concerne l'expansion nerveuse, elle est très volumineuse, partant souvent d'une tige protoplasmique et parcourant horizontalement et à quelque distance de la zone plexiforme externe un trajet fort long. Quelquefois cette expansion, une fois sortie de la cellule, trace un arc en descendant un peu pour devenir horizontale. Fibres nerveuses se ramifiant dans la ^one plexiforme externe. Lorsque cette couche apparaît bien imprégnée, on arrive à y distinguer, sur les cou" pes horizontales, trois espèces de fibres nerveuses terminales : i° des fibres épaisses parallèles à la rétine, formant des arborisations aplaties de grande étendue; 2° des fibres horizontales plus minces, se résolvant en des ramifi- cations moins riches; 3° des fibrilles arborisées dont la branche génératrice arrive de la zone plexiforme interne en suivant un cours ascendant. a) Fibres épaisses formant des arborisations étendues. C'est le fait le plus important que nos dernières recherches avec la méthode de Golgi nous ont permis de trouver dans la rétine des mammifères (chat, chien, bœuf, etc.). 202 RAMON Y CAJAL Quand on examine des coupes parallèles à la rétine, surtout celle trans- formée en bloc épais par l'opération de l'enroulement, on aperçoit dans la partie la plus externe de la couche des grains internes, c'est-à-dire en dessous de la couche plexiforme, un grand nombre de cylindre-axes épais, horizon- taux, se croisant dans toutes les directions. Ces fibres se dichotomisent quelquefois, et leurs branches deviennent de plus en plus externes, à mesure qu'elles se rapprochent de leur terminaison. Du moment où ces branches ou leurs ramifications atteignent la partie profonde de la zone plexiforme externe (deuxième étage), elles grossissent notablement, deviennent très variqueuses et se résolvent enfin en une arborisation aplatie, à branches tortueuses, moniliformes et divergentes, parcourant une étendue vraiment énorme de la zone mentionnée, fig. 7, Pl. VI. Du contour des branches secondaires et tertiaires partent des épines ascendantes qui pénètrent entre les sphérules des bâtonnets, c'est-à-dire dans l'étage externe de la couche plexiforme, et s'y terminent au moyen d'un renflement arrondi. Quand l'imprégnation de la rétine est très complète, les coupes hori- zontales montrent la zone inférieure de la couche plexiforme littéralement occupée par une quantité extraordinaire de ces arborisations, qui se mélan- gent aux expansions protoplasmiques des cellules horizontales externes et constituent un treillis d'une complication étonnante. Dans les coupes perpendiculaires, les branches primaires et secondaires des arborisations étant vues souvent en section optique, on ne peut les suivre facilement; mais, en revanche, on aperçoit très nettement les épines ascen- dantes destinées à l'étage des boutons optiques, fig. 10, Pl. VI. Les espaces étroits limités par les branches secondaires et tertiaires apparaissent de forme polygonale, et semblent occupés par les pieds des cônes, fig. 8, a, Pl. VI. b) Fibres formant des arborisations peu étendues. Outre les fibres épaisses, constituant des arborisations d'énorme étendue, on en trouve d'autres plus minces, ayant la même situation et la même direction, et dont l'arborisation terminale est aussi plus restreinte, quoique montrant la même disposition que celle que nous venons d'exposer, fig. 8, Pl. VI. Ces deux espèces d'arborisations aplaties se rencontrent chez tous les mammifères (bœuf, chien, chat, lapin, etc.); mais leur étendue nous a sem- blé être en proportion avec la grandeur de la rétine. Ainsi, chez le lapin jeune (âgé de 15 jours), elles se montraient assez restreintes et avec un aspect fortement variqueux, fig. 9, Pl. VI ; tandis que chez le bœuf elles s'étalent sur une région remarquablement étendue, fig. 7, Pl. VI. LA RETINE DES VERTEBRES 203 D'où viennent ces fibres arborisées? Nous croyons qu'elles ne sont autre chose que les cylindre-axes des grandes cellules horizontales internes (cellules dépourvues de prolongements descendants, et cellules munies de ces pro- longements). Les fibres relativement minces représentent probablement les cylindre-axes des corpuscules horizontaux de petite taille; tandis que les fibres plus épaisses seraient la continuation des prolongements nerveux des cellules horizontales internes plus volumineuses. Les raisons qui nous ont conduit à cette conclusion sont les suivantes. 1° Dans un cas, nous sommes arrivé à voir la continuité entre les dites fibres et le cylindre-axe d'une cellule horizontale interne, dépourvue de prolongements descendants, fig. 5, B, Pl. VIL 2° Jamais les fibres arborisées ne descendent en dessous de la couche des cellules horizontales ; ce fait négatif a une certaine importance, car nous l'avons constaté dans des centaines de coupes, où les cylindre-axes se mon- traient très bien colorés. Nous ne pouvons donc nous ranger à l'avis de DoGiEL, qui soutient l'opinion que les cylindre-axes des cellules horizontales internes, après un cours horizontal, descendent verticalement pour devenir des fibres de la couche du nerf optique. D'ailleurs, le bleu de méthylène donne à ce point de vue des résultats identiques à ceux que fournit le chi'omate d'argent; il ne montre jamais un changement de plan des fibres arborisées, bien qu'il permette de les suivre sur une grande étendue. Disons, en passant, que le bleu de méthylène colore très souvent les branches prin- cipales de l'arborisation; mais il n'a pas le pouvoir de révéler les ramilles secondaires et tertiaires si caractéristiques. 3° L'épaisseur des cylindre-axes des cellules horizontales internes est à peu près égale à celle des grosses fibres arborisées ; on peut en dire autant de la position et de la direction de ces deux classes de fibres. Fibres fines l'euaiif de la couche plexifonne interne. Quelquefois on aperçoit, sur les préparations traitées par le procédé de la double imprégna- tion, certaines fibres délicates partant de la couche plexiforme interne et montant verticalement jusqu'à la zone plexiforme externe, où elles se résolvent en une ramification à branches très variqueuses et horizontales, FIG. 2, Pl. V, i. Ces singulières fibres terminales se trouvent aussi chez les batraciens et les téléostéens. On peut constater dans certains cas que ces filaments prennent, au niveau de la couche plexiforme interne, un cours horizontal, circonstance qui empêche de les suivre entièrement et de déter- miner leur origine. 204 RAMON Y CAJAL Avant de quitter la zone des cellules horizontales, nous devons men- tionner certains éléments signalés chez la fouine par Elia Baquis(i) sous le nom de cellule piramidali comuuicanti. Ce sont des cellules volumineuses, pyramidales, à base supérieure et à sommet inférieur qui atteint la zone plexiforme interne. De leur face supérieure, partent des expansions très nombreuses se rendant à la couche plexiforme externe, tandis que le sommet se prolonge en une grosse tige se résolvant en un panache de fibres termi- nales, qui se perdent au niveau du premier étage de la zone plexiforme interne. N'ayant pas trouvé ces singuliers éléments sur les nombreuses espèces de mammifères qui ont fait l'objet de nos recherches, nous croyons qu'il s'agit là d'une modification morphologique de quelqu'un des éléments décrits par Tartuferi, par Dogiel ou par nous. Il pourrait se faire que les dites cellules pyramidales fussent, tout simplement, des cellules hori- zontales internes, à prolongement descendant, grosses cellules superficielles de Tartuferi, dont le cylindre-axe horizontal n'aurait pas été imprégné pour une raison quelconque; ces cellules se montreraient peut-être, chez la fouine, un peu modifiées dans leur forme et dans la disposition du panache descendant. Couche des cellules bipolaires. Cellules bipolaires en général. Sur ce point, nos recherches confirment complètement celles de Tartuferi et de Dogiel, surtout en ce qui concerne la morphologie générale de ces corpuscules. Les bipolaires des mammifères ont un corps plus volumineux £t plus irrégulier que celui des bipolaires des vertébrés inférieurs; elles possèdent aussi deux expansions : une ascendante et une descendante. U expansion ascendante, souvent multiple, est fort épaisse et constitue, au niveau de la zone plexiforme externe,' une arborisation très abondante. Uexpansion descendante descend presque en ligne droite, en traversant la couche des -cellules amacrines, et se termine, au moyen d'une arborisation courte et fort variqueuse, dans les divers niveaux de la zone plexiforme interne. Tant dans le panache supérieur que dans l'inférieur, les dernières ra- milles se terminent toujours, comme chez les autres vertébrés, par des bouts plus ou moins renflés et tout à fait libres. Ce fait est si facile à constater, surtout dans le panache inférieur des bipolaires, que nous ne pouvons com- prendre, si ce n'est par l'influence fâcheuse des préjugés d'école, comment deux observateurs aussi sagaces que Tartuferi et Dogiel ont pu décrire des réseaux anastomotiques entre les panaches provenant des corpuscules voisins. (i) Elia Baqois : La retina délia faina; Anatomischer Anzeiger, n» i3 et 14, iS LA RETINE DES VERTEBRES 205 Parmi les fibres de la ramification supérieure, Dogiel en signala une qui avait toutes les propriétés de la massue de Landolt. Nous n'avons pas eu la bonne fortune d'en trouver de pareilles dans nos préparations, bien que dans ces derniers mois, nous aj'ons emplo3?é très assidûment le bleu de mé- thylène sur la rétine du chien, du mouton et du bœuf. Quant à la méthode de GoLGi, même appliquée avec la modification dite de la double ou de la triple imprégnation, elle n'arrive jamais à colorer une telle fibre, circon- stance d'autant plus étrange que le chromate d'argent imprègne très con- stamment la massue de Landolt des batraciens, des reptiles et des oiseaux. Variétés des cellules bipolaires. Lorsqu'on compare très attentivement les cellules bipolaires des mammifères, on aperçoit bientôt des différences • qui portent principalement sur la hauteur et la forme du panache ascendant. Ces différences, unies à d'autres caractères d'ordre physiologique qui séparent très probablement les bipolaires, permettent de ranger ces éléments en trois espèces : i° des cellules bipolaires à panache vertical ou destiné aux bâton- nets; 2" des cellules bipolaires à panache aplati ou destiné aux cônes; 3" des cellules bipolaires géantes ou à panache externe très étendu. 1° Cellules bipolaires à panache ascendant. Ce sont les seules bipo- laires décrites par Tartuferi à en juger par ses dessins, où l'on voit toujours les ramilles du panache supérieur marcher vers le haut en s'amincissant régulièrement. Du reste, cela se comprend aisément, attendu que ces cel- lules se colorent très facilement et très constamment par la méthode de GoLGi. Par contre, il semble que Dogiel n'a réussi à colorer que les bipo- laires destinées aux cônes, parce que toutes les cellules de ce genre qu'il dessine possèdent un panache supérieur, horizontal et très pauvre en fibres terminales. La désignation que ce savant applique aux expansions qui se rendent dans la couche plexiforme externe (horizontale Fortsàtie) vient à l'appui de cette opinion. Du reste, le bleu de méthylène, tout comme le chromate d'argent, colore de préférence une des variétés de bipolaires : il montre presque exclusivement les cellules bipolaires à panache horizontal ou destiné aux cônes. Les bipolaires à panache ascendant ou destiné aux bâtonnets, fig. 2, Pl. V, sont épaisses, ovoïdes ou semi-lunaires. Leurs branches ascendantes en nombre variable se divisent à angle aigu un peu arrondi, et les ramilles qui en résultent continuent à se diviser en se portant vers l'étage supérieur de la zone plexiforme externe, où elles se terminent librement à des hau- teurs diverses au moyen d'une extrémité acuminée, surmontée parfois d'une 2o6 RAMON Y CAJAL varicosité extrêmement délicate. Les angles tracés par les dichotomies des branches secondaires et tertiaires sont, d'ordinaire, arrondis, et les espaces restant entre les fibrilles ascendantes coïncident complètement en dimen- sion et en forme avec ceux de la sphérule terminale de la fibre des bâtonnets. Comme nous l'avons déjà signalé plus haut, ces espaces servent à loger ces sphérules, en établissant une articulation nerveuse, en vertu de laquelle une cellule bipolaire peut recueillir l'activité de plusieui^s bâtonnets. Du reste, ce rapport s'observe directement dans certaines préparations, où le chromate d'argent s'est déposé d'une façon simultanée sur les deux facteurs de l'articulation nerveuse, fig. 2, c, et fig. 4, a, Pl. V. La fibre descendante est très longue, elle traverse toute l'épaisseur de la couche plexiforme interne ; sur la face supérieure des cellules ganglion- naires, FIG. 2, ;/, elle se décompose en une arborisation courte, à branches grossières, moniliformes, terminées par une éminence arrondie ou ovalaire. Quelquefois, il nous a semblé que l'arborisation finale s'étale sur quelqu'un des étages de la zone plexiforme interne; parfois, enfin, on observe des arborisations tellement simples qu'elles consistent exclusivement en une bifurcation à branches courtes divergentes et à bouts renflés. Les dimensions relatives du panache ascendant sont très variables. A ce point de vue, les bipolaires destinées aux bâtonnets peuvent se classer en géantes et en petites, bien qu'il existe des transitions entre ces deux variétés. Les plus volumineuses ont un panache supérieur si riche en ramilles ascen- dantes qu'il se met en rapport avec 15 ou 20 sphérules de bâtonnet; tandis que les plus petites, fig. 2, d, Pl. \ , possèdent un nombre très restreint de filaments ascendants, et par conséquent ne touchent que 3 ou 4 sphérules. Bipolaires à panache hon'iontal ou destine' aux cônes. Elles siègent dans toutes les rangées de la couche des bipolaires ; cependant elles abon- dent surtout dans le voisinage des cellules amacrines. Le panache supérieur atteint l'étage profond de la zone plexiforme externe, s'y étalant horizontale- ment sur une étendue beaucoup plus considérable que celui des bipolaires se rendant aux bâtonnets, fig. 2, e, fig. 4, b, d, c, e, Pl. V. Les dernières ramilles, fines et longues, ne montrent jamais d'épines ascendantes, et se terminent librement après s'être entrecroisées avec les branches des cellules bipolaires voisines. Le plexus ainsi formé, dont les ramilles s'étendent horizontalement en dessous des pieds des cônes, se met très probablement en rapport avec la base et les fibrilles terminales de ces derniers, attendu que les fibrilles des bipolaires, dont il est question, ne gagnent jamais l'étage LA RETINE DES VERTÉBRÉS - 207 externe de la zone plexiforme externe où se terminent les sphérules des bâtonnets, et que d'autre part les dites sphérules ne descendent pas, si ce n'est très rarement, jusqu'au deuxième étage, c'est-à-dire dans la région des pieds des cônes. On trouve donc chez les mammifères, de même que chez les téléostéens, deux voies distinctes pour chaque espèce d'ébranlement lumineux : celle qui est commandée par les cônes et celle qui est commandée par les bâton- nets. Cependant nous ne croyons pas que ces voies soient absolument iso- lées; nous admettons plutôt qu'un genre d'impressions lumineuses est prédominant dans chacune d'elles, à moins que l'on arrive à démontrer, ce qui est actuellement impossible, que les rares sphérules de bâtonnet, qui descendent jusqu'au deuxième étage de la zone plexiforme externe, ne tou- chent pas les panaches des bipolaires destinées aux cônes, mais seulement les branches primaires du panache des bipolaires destinées aux bâtonnets, qui sont placées profondément. Le prolongement inférieur descend jusqu'à la zone plexiforme interne, en y constituant une arborisation aplatie fort variqueuse, souvent plus fine que celle des bipolaires à panache ascendant, fig. 4. Ces ramifications ter- minales se disposent en cinq rangées ou plexus superposés, dont la position coïncide avec celle des étages de la couche susmentionnée. Les arborisations correspondant au cinquième étage peuvent toucher aussi la face supérieure du corps de certaines cellules ganglionnaires, bien que ce fait soit très rare. Parfois, outre l'arborisation terminale, on observe quelque ramille collaté- rale qui se ramifie dans un étage plus externe ; néanmoins, cette disposition est exceptionnelle, contrairement à ce qui arrive chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux, où elle constitue la règle générale. Le fait que les panaches descendants des bipolaires siègent, chez les mammifères, dans divers plans de la zone plexiforme interne a été déjà signalé par Dogiel dans la rétine de l'homme. Mais, pour que ce fait ait quelque signification , il faut le rapprocher d'un autre fait que nos recherches ont révélé dans les cinq classes de vertébrés, à savoir : que chacun des étages de la couche plexiforme interne est le point exclusif de ramification d'un corpuscule ganglionnaire monostratifié. Or, ces corpus- cules pourraient bien recevoir les courants amenés par les bipolaires desti- nées aux cônes et les transmettre assez parfaitement individualisés jus- qu'aux centres optiques. Un pareil rapport pourrait s'établir, en différents endroits des mêmes étages, entre les arborisations finales des bipolaires destinées aux bâtonnets et quelques autres cellules ganglionnaires mono- stratifiées. On comprend aisément que, si l'on admet l'hypothèse de T.\r- 2S 2o8 RAMON Y CAJAL TUFERi et de DoGiEL sur l'existence de réseaux continus au niveau des divers étages de la zone plexiforme, la transmission individuelle des divers éléments formant l'image rétinienne (points, lignes, ou surfaces différem- ment colorées ou éclairées) reste gravement compromise et sans explication satisfaisante. Cellules bipolaires géantes. Bien que ces éléments puissent rentrer dans la catégorie des bipolaires destinées aux cônes, nous préférons en faire la des- cription à part. Il s"agit de cellules coniques ou pyramidales, volumineuses, placées immédiatement en dessous de la couche plexiforme externe, fig. 2,/, et FIG. 4, g, Pl. V. De leur face supérieure émanent de très nombreux pro- longements divergents, se ramifiant à plusieurs reprises et s'étalant hori- zontalement sur une étendue considérable. Le plexus constitué par ces ra- mifications semble siéger dans le deuxième étage de la zone plexiforme. Ordinairement, comme on l'observe en/, fig. 2, Pl. V, l'arborisation est exclusivement horizontale et semble se mettre en rapport de préférence avec les pieds des cônes; mais, dans certains cas, fig. 4, /, g, Pl. V, on y aper- çoit aussi des épines ascendantes qui paraissent s'engager dans le premier étage, l'étage des sphérules des bâtonnets. Le prolongement descendant se comporte de même que celui des autres bipolaires, c'est-à-dire qu'il se décompose, au niveau de la zone plexiforme interne, en une ramification aplatie, fort variqueuse et tortueuse. Jusqu'ici, toutes ces arborisations nous ont paru se terminer dans le cin- quième étage; cependant la cellule représentée en/, fig. 4, Pl. V, donnait une branche dans le troisième plexus. Les cellules bipolaires géantes ne semblent pas avoir été imprégnées ni par Tartuferi, ni par Dogiel. Cependant, dans un des dessins de cet auteur nous trouvons une cellule qu'il considère, ainsi que cela résulte du texte, comme un élément étoile (nos cellules horizontales internes), dont les propriétés se rapprochent notablement des bipolaires géantes, car elle a un panache descendant petit et variqueux. Couche des cellules amacrines Tartuferi, dans son mémoire tant de fois cité, signale l'existence de quelques variétés de cellules amacrines ou de spongioblastes. i° Des spon- gioblastes munis d'un prolongement court et relativement gros qui, en se divisant et en se subdivisant à plusieurs reprises, remplit de ses ramifications une grande partie de la zone plexiforme interne. Il est probable, surtout LA RETINE DES VERTEBRES 209 d'après les dessins de Tartuferi, que ces éléments appartiennent à ceux que, dans la rétine des oiseaux, nous avions appelés spongioblastes névro- glifonnes mos amacrines diffuses). 2° Des spongioblastes munis d'une tige qui descend d'abord indivise et qui ensuite se partage en ramilles horizon- tales très peu nombreuses. Ces cellules correspondent sans doute à nos spongioblastes piriformes à tige droite, se décomposant en une arborisation horizontale. Ce sont les cellules amacrines les plus abondantes. 3° Des spongioblastes volumineux, de forme mitrale, dont le corps se prolonge en deux ou en un plus grand nombre d'expansions qui s'étalent sur la partie externe de la zone plexiforme interne. Ce sont vraisemblablement les spon- gioblastes qui s'arborisent au niveau du premier étage. Ces variétés de cellules amacrines établies par Tartuferi reposent sur des caractères morphologiques; mais ceux-ci ont peu de valeur en présence d'autres caractères, par exemple : la modalité de l'arborisation finale, et l'étage de la zone plexiforme où cette dernière s'épanouit. C'est à la position de l'arborisation terminale qu'est subordonnée la morphologie du corps cellulaire ; ainsi, les cellules amacrines du premier étage, n'ayant pas be- soin d'une tige descendante, sont multipolaires et plus ou moins aplaties ; tandis que celles des quatrième et cinquième étages, à part quelques excep- tions sans importance, possèdent toutes une tige verticale, droite, arborisée seulement au niveau du plexus qu'elles contribuent à former. Le fait très important que les cellules amacrines piriformes constituent des plexus concentriques superposés, qui coïncident avec ceux des cellules ganglionnaires et avec les panaches des bipolaires, a été établi pour la pre- mière fois par nous dans la rétine des oiseaux. Nous n'avions observé d'abord que deux plexus ou étages fibrillaires dans la zone plexiforme interne ; mais, à la suite de recherches ultérieures sur la rétine des batraciens et des reptiles (ij, nous sommes arrivé à en distinguer trois ou quatre. Ces étages sont principalement formés par la réunion des panaches des cellules amacrines piriformes à tige descendante droite et longue, conjointement avec les arborisations aplaties des cellules ganglionnaires et les panaches inférieurs des corpuscules bipolaires. Dans notre travail postérieur sur la rétine des mammifères (2), nous avons constaté une disposition semblable bien que les couches formées par les panaches horizontaux des amacrines piriformes soient bien moins distinctes que chez les vertébrés inférieurs. (1) Cajal : Peqtienas contributiones, etc , III. La rctina de los batracios y reptiles, 1891 (2) Cajal : Notas preveiitivos sobre la retina y gran simpatico de los maini/eros, 1891. 210 RAMON Y CAJAL Dernièrement, Dogiel (i), dans un mémoire qui a paru presque en même temps que notre étude sur la rétine des mammifères, a décrit dans la rétine humaine deux espèces de spongioblastes : les spongioblastes ner- veux et les spongioblastes qui sont dépourvus de cylindre-axe (nos cellules amacrines). Parmi les spongioblastes non nerveux, on remarque, 'non sans quelque surprise, que Dogiel ne décrit que ceux que nous appelons diffus ou non stratifiés, sauf quelques éléments appartenant aux cellules stratifiées du premier étage. Toute la longue et admirable série des spongioblastes stratifiés à tige droite, constituant des plexus concentriques, fait défaut dans le travail du savant russe. Cela se comprend cependant, car le bleu de méthylène, exclusivement employé par cet auteur, ne colore presque aucune des amacrines stratifiées, l'imprégnation portant de préférence sur les amacrines diffuses. C'est là ce que l'on peut constater dans notre fig. 8, Pl. VII, où nous avons représenté les cellules amacrines qui se montrent dans nos préparations faites par la méthode d'EHRLiCH-DoGiEL. Outre les spongioblastes cités, Dogiel en distingue quelques-uns qui auraient la particularité suivante : les ramilles ramifiées partant de la face inférieure du corps cellulaire formeraient un plexus très riche, embrassant une grande partie de la couche plexiforme interne; et c'est par la conver- gence de quelques fibrilles de ce plexus que prennent naissance certains cylindre-axes qui deviennent ultérieurement des fibres de la couche du nerf optique. Pour ce qui nous concerne, nous n'avons jamais constaté pareille particularité dans la rétine de n'importe quel animal ; nous sommes persuadé que Dogiel a été poussé à cette étrange interprétation par le manque de netteté des images fournies par le bleu de méthylène relativement à la terminaison des plus fines expansions cellulaires. Du reste, si ce mode de terminaison des fibres nerveuses était réel, il constituerait un fait isolé dans la science, attendu que, même chez les invertébrés, où l'on avait soutenu avec le plus d'apparence de raison une semblable opinion, les recherches de Retzius(2) et de von LenhossèkCs) ont montré que le cylindre-axe repré- sente toujours le prolongement d'une seule expansion cellulaire. (i) Dogiel : Arch. f. mik. Anat., Bd. XXXVIII. (2) G. Retzius ; Zur Kcniifiiiss des Nerve)!systfms der Cntstacecn; Biologische Untersuchungen, Neue Folge, I, i8go. (3) VON Lenhossêck : Ursprung, Verlauf und Endigung der scnsibeln Nervenfasern beim Lumbricus; Arch. f. rnikr. Anat., Bd, Sg, 1S92. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS 211 Quant aux spongioblastes nerveux, c'est-à-dire ceux qui émettent un cylindre-axe qui se continue avec une fibre du nerf optique, ils se compor- teraient chez l'homme, d'après Dogiel, d'une façon particulière. Les expan- sions protoplasmiques de ces éléments, après s'être ramifiées plusieurs fois, iraient constituer un plexus horizontal tantôt sur le tiers externe, tantôt sur le moyen, tantôt sur l'interne de la zone plexiforme interne. Il y aurait, par conséquent, trois espèces de cellules nerveuses dans la couche des corpus- cules amacrines, suivant l'étage de la zone plexiforme où elles étalent leurs arborisations protoplasmiques. En examinant attentivement les dessins de Dogiel, on acquiert la conviction que cet auteur s'est trompé en décrivant, très probablement, comme cellules nerveuses certains spongioblastes non nerveux des troisième, quatrième et cinquième étages. Pour se convaincre de l'extrême facilité avec laquelle on peut tomber dans de graves erreurs en se servant du bleu de méthylène, il n'y a quà comparer la cellule C, fig. 7 de notre Pl. V, avec la cellule C, fig. 13, pi- xxii, du travail de Dogiel. Ces deux figures reproduisent évidemment la même espèce de spongioblaste, mais, tandis que, d'après Dogiel, on y voit à peine quelques expansions, notre dessin en montre plusieurs. L'une d'elles, en descendant jusqu'au voisinage des cellules ganglionnaires, pourrait en cas d'irnprégxiation incomplète être prise pour un cylindre-axe; heureuse- ment le chromate d'argent, contrairement au bleu de méthylène, a coloré non seulement ce prolongement descendant d'aspect nerveux, mais aussi les fibrilles extraordinairement délicates de son panache terminal qui s'étale au niveau du cinquième étage. En comparant la plupart des spongio- blastes que Dogiel a colorés par le bleu de méthylène avec ceux que nous avons imprégnés par le chromate d'argent, nous arriverions à la même conclusion : le chromate d'argent fournit des arborisations terminales très belles et d'une grande étendue ; tandis que le bleu de méthylène ne donne que des ramifications pauvres et fort difficiles à étudier, surtout en ce qui concerne leur terminaison. Les réserves que nous venons de faire concernant l'existence des trois espèces de spongioblastes nerveux, signalés par Dogiel chez l'homme, sont d'autant plus justifiées que, malgré nos préparations très nombreuses de la rétine des mammifères, exécutées pendant plus d'une année d'un travail continu, nous n'avons jamais réussi à imprégner le cylindre-axe de ces élé- ments, alors même que le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques se présentent assez bien délimités par les deux méthodes de recherches. 212 RAMON Y CAJAL Les spongioblastes nerveux de forme mitrale (spongioblastes du premier tiers de la couche plexiforme de Dogiel) nous ont même fait complètement défaut dans nos dernières recherches; aussi commençons-nous à douter de leur existence chez les mammifères. Car, si nous-méme nous les avons men- tionnés dans un autre travail, c'était à une époque où nous n'avions pas encore étudié suffisamment certaines cellules amacrines du cinquième étage, FiG. 7, C, Pl. V, FiG. 8, d, Pl. VII. Celles-ci, sur les préparations incom- plètement colorées, sont fort semblables aux cellules véritablement pourvues d'une expansion fonctionnelle, qui se trouvent dans la rétine des oiseaux, des reptiles et des batraciens. Dans la supposition que, chez les mammifères, les spongioblastes nerveux font défaut, l'on pourrait conjecturer que ces cellules se sont déplacées de leur siège naturel, pour se porter vers la couche des cellules ganglionnaires, où, peut-être, elles sont représentées par certains corpuscules ganglionnaires géants et piriformes qui s'arborisent dans le premier étage. Il est une circonstance qui plaide en faveur de cette opinion : c'est que ces derniers corpuscules abondent chez les mammifères, tandis que, chez les reptiles et les oiseaux, où les spongioblastes nerveux existent, ils sont beaucoup plus rares. Du reste, le déplacement de certaines cellules n'est pas un fait isolé. Rappelons, par exemple, les bipolaires déplacées des reptiles et des batraciens, qui ne se trouvent ni chez les oiseaux, ni chez les téléostéens. Au point de vue physiologique, ces changements de lieu des cellules rétiniennes n'ont aucune importance, pourvu que, ainsi que cela arrive dans les exemples cités, la situation des expansions protoplasmiques et la destinée des prolongements fonctionnels restent constantes. Ainsi, dans les bipolaires déplacées, les deux organes de connexion (expansions destinées à la couche plexiforme externe et panache inférieur,! maintiennent leur position normale; et dans les- cellules ganglionnaires déplacées (spongioblastes nerveux) les rapports du panache protoplasmique n'ont pas subi de changement; en effet, celui-ci s'épanouit toujours, quel que soit le siège du corps cellulaire, dans le premier étage de la zone plexiforme interne. Dans l'interprétation de la nature des cellules nerveuses, on doit toujours préférer les caractères qui se rapportent à la situation et aux connexions des expansions protoplasmiques et nerveuses ; c'est là, peut-on dire, une règle précieuse, une sorte de critérium que l'on peut appliquer avantageusement aux autres parties du système nerveux. LA RETINE DES VERTÉBRÉS 213 Cellules amacrines en particulier. En général, ces éléments repro- duisent les amacrines des autres vertébrés dans tous leurs détails : forme, nombre, position, disposition des arborisations terminales, etc. Seulement les fibrilles des panaches rayonnants, ainsi que celles des arborisations fle- xueuses, n'atteignent pas, chez les mammifères, la longueur extraordinaire qu" elles présentent chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux. Les étages de la couche plexiforme interne où s'étalent les arborisations sont aussi au nombre de cinq ; cependant, ils sont plus difficiles à déterminer que chez les autres vertébrés, à cause de l'épaisseur relativement considérable et de l'imparfaite planimétrie de plusieurs arborisations des cellules ganglionnaires et amacrines. Ce qui contribue aussi à rendre les étages moins distincts, c'est l'absence iréquente d'aplatissement des panaches inférieurs des bi- polaires. Cellules amacrines diffuses. Il en existe deux variétés : des petites et des grandes. aj Les petites amacrines ont un corps ovale ou piriforme, se prolongeant en une tige descendante, épaisse, qui ne tarde pas à se décomposer en une arborisation à rameaux obliques, fortement variqueux, se terminant dans les deux tiers inférieurs de la couche plexiforme interne, fig. 8, D, pl. Y. b) Les grandes amacrines ont un corps triangulaire, semi-lunaire ou mitral. De leur face inférieure émanent deux ou trois expansions oblique- ment descendantes qui, en se divisant à plusieurs reprises et en devenant fortement variqueuses, fournissent des rameaux terminaux à presque toute la couche plexiforme. Cependant, ces rameaux, qui finissent par des bouts renflés, semblent s'accumuler de préférence dans le cinquième étage, au-dessus même des cellules ganglionnaires, fig. 2, h, Pl.V. Ces éléments se colorent très facilement par le bleu de méthylène, FIG. 8, f, Pl. vil Très souvent, ils le sont d'une manière exclusive; on observe alors que leurs ramilles descendantes constituent, dans toute l'épais- seur du cinquième étage, une zone continue et fort granuleuse, fig. 8, g, Pl. vil Cellules amacrines stratifiées du premier étage. Elles possèdent, comme celles des oiseaux, une forme semi-lunaire ou cuboïde et un volume fort va- riable. De leur face inférieure partent quelques branches divergentes qui se ramifient sur une étendue très considérable dans la partie la plus externe de la zone plexiforme, fig. 7, A, Pl. V. 214 RAMON Y CAJAL A côté de cette variété, on en trouve une autre plus rare, caractérisée par le nombre extraordinaire et par la délicatesse extrême des expansions diver- gentes. Ces dernières se divisent seulement dans le voisinage du corps cellu- laire; puis elles parcourent une grande étendue du premier et du deuxième étage et s'y terminent librement, fig. 8, A, Pl. V. Cellules amacrines du deuxième étage. Nous y avons reconnu trois tj'pes. 1" Des cellules volumineuses, piriformes, munies d'une tige épaisse qui se décompose, au niveau du deuxième étage, en trois ou quatre branches horizontales robustes et de grande longueur, fig. 7, B, Pl. V. 2'^ De pe- tites cellules piriformes, dont la tige descendante forme une magnifique radiation de fils droits, délicats, variqueux, semblables à des fibrilles ner- veuses, FIG. 8, C. Il s'agit ici d'une amacrine à panache rayonnant comme celles que nous avons décrites plus haut chez les vertébrés inférieurs. 3° Des cellules géantes, semi-lunaires, caractérisées par ce fait qu'elles présentent deux tiges opposées qui vont se perdre et se ramifier dans le deuxième étage, FIG. 12, c, Pl. VI. Cet élément se colore souvent par le bleu de méthylène. Cellules amacrines du troisième étage. On y observe les mêmes types que chez les oiseaux et les reptiles. 1° Des cellules géantes munies d'ex- pansions horizontales épaisses et peu nombreuses, partant d'une tige ver- ticale très robuste, fig. 8, B, Pl.V. Ces branches terminales sont beaucoup plus courtes que celles des reptiles et se terminent librement au moyen d'une grosse varicosité. 2° Des cellules piriformes, de petite dimension, dont la tige verticale constitue une belle étoile à rayons fins et très longs, FIG. 7, D, Pl. V. 3° Des cellules de petite taille, également piriformes, dont le prolongement descendant se résout en une arborisation tortueuse, très variqueuse et de faible étendue, fig. 8, F, fig. 9, B, G. Cellules amacrines du quatrième étage. On distingue parmi elles trois types différents. 1° Un type à panache rayonnant aplati, formé de fibrilles très délicates et longues, fig. 8, E, Pl. V. 2" Un type également piriforme, dont l'arborisation terminale est courte, variqueuse et fort serrée, FIG. 7, G, Pl. V. 3° Un type géant, semblable à celui du troisième étage, dont les branches terminales à cours horizontal sont épaisses et grossières. Parfois, on n'y trouve que deux bras marchant dans des directions opposées, FIG. 12, Pl, VI. LA RÉTINE DES VERTÉBRÉS- 215 Cellules amacrities du cinquième étage. Ici aussi on peut reconnaître différents types. i° Un type volumineux et piriforme, dont la tige verticale se partage de bonne heure en quelques branches grossières, qui deviennent horizontales au-dessus même des cellules ganglionnaires, et constituent une ramification flexueuse et très variqueuse, fig. 7, E, Pl. V. 2° Un type volumineux, semi-lunaire ou tétragonal, dont les côtés, ainsi que la face inférieure, émettent des branches fines dont les multiples ramifications des- cendent jusqu'à la partie inférieure du cinquième étage; là elles constituent un plexus fin, serré, et très étendu. La descente des fibres a lieu, tantôt directement, tantôt d'une façon si oblique qu'elles traversent une grande étendue de la zone plexiforme interne. Finalement, quelques-unes des expansions qui naissent du contour cellulaire semblent se ramifier dans le premier étage, fig. 7, C, Pl. Y, caractère qui pourrait aussi faire considérer ces éléments comme des amaciines bistratifiées. Du reste, ils ont en outre la propriété de se colorer très intensément par le bleu de méthylène; cepen- dant la richesse extraordinaire et le cours des plus fines fibrilles ne se montrent avec une entière netteté que dans les préparations au chromate d'argent. Cellules spéciales à cylindre-axe ascendant. Au milieu des cellules amacrines, nous avons observé dans la rétine du chien, fig. 2, g, Pl. V, deux éléments qui diffèrent notablement de ceux de la couche des grains internes. Ils ont un corps triangulaire ou ovoïde ; leur face inférieure donne naissance à quelques expansions descendantes d'apparence protoplasmique, se perdant dans la moitié supérieure de la zone plexiforme interne; de leur face supérieure surgit un prolongement fin, ayant les propriétés d'un cylindre- axe, qui monte tantôt directement, tantôt en traçant un angle, jusqu'à la zone plexiforme externe, et s'y termine au moyen d'une arborisation libre, variqueuse et très courte. N'ayant observé que deux cellules de cette nature sur des centaines de préparations, nous devons nous abstenir encore de nous prononcer sur leur signification. Cellules amacrines interstitielles ou de la couche plexiforme interne. D'après les travaux de Dogiel, on connaît des cellules ganglionnaires et des éléments bipolaires déplacés, c'est-à-dire siégeant en des endroits diffé- rents de ceux occupés par la plupart des corpuscules de même nature. Dans la rétine des mammifères, on trouve aussi des amacrines déplacées, éparses çà et là aux divers étages de la zone plexiforme interne, fig. 4, /,y, 7;/, Pl. V. M 2 16 RAMON Y CAJAL Mais si le corps cellulaire a changé de place, les branches terminales, lidèles à la loi qui régit la disposition des cellules amacrines, se ramifient et s'étalent en plexus horizontaux. L'existence de cellules dans l'épaisseur de la zone plexiforme interne a été signalée par quelques auteurs, notamment par Nagel( i) et H. MUller(2). Plus récemment, Borysiekiewicz (3) a mentionné la présence de ces élé- ments chez les carnassiers. Il les décrit comme des cellules nerveuses ayant des expansions protoplasmiques, et pouvant se classer suivant deux types : les grosses et les petites. Les cellules de ce genre que nous avons trouvées dans la rétine du bœuf sont des corpuscules fusiformes ou triangulaires, dont la direction générale est à peu près parallèle à celle de la rétine. Leurs expansions ont l'aspect de celles des amacrines stratifiées, se ramifiant à plusieurs reprises et s' étalant horizontalement sur une grande étendue. Souvent, après quel- ques dichotomies, les ramilles changent de plexus ou d'étage, de sorte que chaque cellule peut fournir des branches terminales à deux ou trois plexus rétiniens. Les dernières ramilles sont très délicates et finissent librement. Le siège des amacrines déplacées est fort variable. Cependant la plu- part de celles qui se montraient dans nos préparations résidaient dans le deuxième étage, auquel elles fournissaient presque toutes leurs expansions. D'autres fois, elles siégeaient au niveau du troisième et même du quatrième étage, FiG. 4, /, m, Pl. V. Outre ces amacrines horizontales, on en trouve parfois d'autres de forme triangulaire ou irrégulière, dont les prolongements marchent dans des directions fort variables. Par exemple, la cellule représentée en K, FIG. 12, Pl. VI, offrait deux espèces d'expansions : des expansions ascen- dantes qui allaient s'arboriser dans le deuxième et le premier étage; et des expansions descendantes, plus nombreuses, qui se divisaient successivement en constituant un plexus variqueux et compliqué dans le cinquième étage. Il s'agit donc d'une cellule amacrine bistratifiée. Il est probable que de nouveaux essais d'imprégnation révéleront d'au- tres éléments de ce genre, mais siégeant dans d'autres étages. Peut-être s'y trouvet-il aussi, comme chez les reptiles, quelque cellule ganglionnaire déplacée. Ce point demande encore de n