I JAHRBÜCHER für wissenschaftliche Botanik. Herausgegeben von Dr. N. Pringsheim. Vierzehnter Band. Mit 24 zum Theil farbigen Tafelu. Berlin, 1884. Verlag von Gebrüder Honitraeger. K(K Eggeis. tfSV LIBkAUV NEW YOkK BUTAMCAL Inhalt. Seite K. Göbel. Beiträge zur Eulwickelungsgeschichte einiger luflorescenzen mit Tafel I-IV 1 I. Symmetrieverhältnisse 1 II. Zur Entwickeluiigsgeschichte der Aehrchen 11 1. Lolium 11 2. Lepturus cylindricus 12 3. Authoxanthum odoratum 13 4. Coleanthus subtilis 14 5. Hordeum 17 6. Phalaris arundinacea 17 7. Andropogon Ischaemon 18 8. Setaria 19 9. Pennisetum 20 10. Cenchrus 21 11. Anthephora elcgans 24 12. Coix • 26 13. Cornucopiae cuciillatum 33 III. Zur Kenntniss der Urticaceen-Inflorescenzen 37 Figuren-Erklärung 39 M. Westermaler. lieber Bau und Funktion des pflanzlichea Hautgewebe- systems mit Tafel V— VII 43 Einleitung. I. Kapitel: Orientirung über den Stand unserer Kenntnisse in Be- ziehung auf Bau und Funktion des Rautgewebesystems, insbeson- dere des epidermalen Wassergewebes. Neue Fragestellung; Unter- suchungsmetbode 44 II. Kapitel: Anforderungen au ein epidermales Gewebe, wenn das- selbe als Wasserversorgungssystem zu fungiren hat 51 III. Kapitel: Physiologische Begründung der Funktion des dünn- wandigen epidermalen Gewebes als Wasserversorgungssystem. Be- sprechung jener Structurverhältnisse, welche zu dieser Funktion C^ in nächster Beziehung stehen. — Biologisch-anatomische Thatsachen 52 cn IV. Kapitel: Flüssigkeitsverkehr innerhalb des epidermaien Wassor- gewebes selbst Continuität dieses Gewebesystems 63 V. Kapitel: Epidermales Wassergewebe und Assirailationssystem . 69 VI. Kapitel: Epidermales Wassergewebe und Leitbündelsystem . . 71 IV Inhalt. Seite VII. Kapitel: Mechanisch bedeutsame Strncturverhältuisse des Haut- gewebesysteras grüner Organe im Allgemeinen. Ihre Beziehungen zur Funktion des epidermalen Wassergewebes 73 Schlusswort, enthaltend das Hauptergebniss der Untersuchung . . 70 Figuren-Erklärung 80 H. AmbroDO. Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen mit Tafel VIII 82 Figuren-Erklärung 109 N. Prlngsheiin. Nachträgliche Bemerkungen zu dem Befruchtungsact von Achlya 1 1 1 I. Die amöboiden Protoplasmabildungen in den Antheridien . . . 111 IL Die Existenz des Sexualactes bei Saprolegnia und Achlya . . . 124 Alfred Fischer. Ueber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den Desraidieen mit Tafel IX— X 133 I. Die Gattung Closterium 134 A. Chemische Natur der Krystalle 134 B. Vertheilung der Krystalle in der Zelle 140 II. Die übrigen Desmidieen 151 1. Cosmarium Corda 154 2. Micrasterias Ag 159 3. Euastrum Ehrb 160 4. Staurastrum Meyen 161 5. Desmidium Ag. und Hyalotheca Ehrb 161 6. Pleurotaenium Naeg 161 7. Penium Breb 165 8. Tetraemorus Ralfs 167 9. Ueber das Vorkommen von Krystallen bei den Algen überhaupt 168 III. Schlussbetrachtung ^ 170 Figuren-Erklärung 182 P. Frltsch. Ueber farbige körnige Stoffe des Zellinhalts mit Tafel XI— XIII 185 Impatiens longieomu 188 Trapaeolum majus 191 Oenothera biennis 192 Cerinthe aspera 193 Calendula officinalis 194 Tagetes glandulifera 195 Viola tricolor 197 Rudbeckia laciniata 198 Digitalis ambigua Murr 199 Salpiglossis variabilis 199 Rosa canina 202 Pirus aucuparia 203 Pinis Hostii 206 Evonymus latifolius 206 Evonymus europaeus 208 Celastrus candens 210 Convallaria majalis 210 Taxus baccata 212 Inhalt. V Seite Rryonia dioica . 213 Daucus Carota 222 Arum maculatum 224 Thimbergia alata 225 Delphinium tricolor 226 Viburnum Timis L 227 Fucus vesiculosus 228 Furcellaria fastigiata, Hudson 230 Otto Mniler. Die Zellhaut und das Gesetz der Zelltheilungsfolge von Melosira (Orthosira Thwaites) arenaria Moore. Mit Tafel XIV— XVIII . . . 232 1. Beziehungen zur Zweischaligkeit und Auxosporenbiklung . , 232 2. Die Zellhaut von Melosira arenaria Moore 245 3. Ableitung des Gesetzes und besondere Eigenschaften der Faden- formel 25G 4. 'Unregelmässiger Fadenaufbau 282 Erklärung der Figuren-Tafeln 288 L. lelakovsky. Untersuchungen über die Homologien der generativen Pro- dukte der Fruchtblätter bei den Phanerogamen und Gefässkryptogameu mit Tafel XIX— XXI 201 I. Die Indusien der Gefässkrytogamen 294 II. Infegumentbildungen normaler und verlaubender Ovula, verglichen mit den Indusialbildungen der Fiederblättchen der Farne . . . 300 III. Analoge Bildungen an Syringablättern 312 IV. Verhältniss der blattrandständigen zu den blaitunterständigen Spo- rangien und Sori 310 V. Homologien der Oviüa bei den übrigen Gefässkryptogamen (ausser den Farnen) 339 VI. Homologien der Ovula der Gymnospermen 352 VII. Homologien der Antherenbildung 365 Figuren-Erklärung von Tafel XIX— XXI 376 M. Mobius. Untersuchungen über die Morphologie und Anatomie der Mono- kotylen-ähnlichen Eryngien mit Tafel XXII— XXIV 370 I. Einleitung 370 II. Anatomie des Blattes 384 III. Anatomie des Stammes 408 IV. Anatomie der Wurzel 416 V. Uebersicht der Ergebnisse. Samen. Keimung 420 Figuren-Erklärung von Tafel XXII-XXIV . 424 H. de Vries. Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft 427 I. Theil. Ueber isotonische Coefficienten 427 Einleitung 427 I. Principien der Methoden 433 II. Bestimmung der isotonisclien Coefticienton nach der plasmolytischen Methode 441 § 1. Beschreibung der vergleichenden plasmolytischen Methode . 441 § 2. Versuche nach der vergleichenden plasmolytischen Methode . 4ö0 § 3. Die plasmolytische Transport-Methode 465 VI Inhalt Seite § 4. Einige Versuche zur Kritik der Methode 475 § 5. Berechnung älterer Versuche 481 III. Bestimmung der isotonischen Coefficienten nach der Methode der Gewebespannung 484 § 1. Beschreibung der Methode 484 § 2. Beschreibung der Versuche 495 IV. Resultate , 511 § 1. Grundzüge der Lehre von den isotonischen Coefficienten. . 511 § 2. üeber die Beziehungen zwischen der Gefrierpunkts-Erniedri- gung und dem isotonischen Coefficienten von Verbindungen in wässrigen Lösungen 521 § 3. Berechnung der osmotischen Druckkraft mittelst der isotoni- schen Coefficienten 527 § 4. Anwendung der isotonischen Coefficienten bei physiologischen Versuchen 533 II. Theil. lieber die Analyse der Turgorkraft 538 Einleitung 538 I. Ueber die Messung der Turgorkraft ausgepresster Zellsäfte . . . 541 II. Beschreibung der Methode zur Analyse der Turgorkraft .... 562 III. üeber den Antheil der wichtigsten Bestandtheile des Zellsaftes an der Turgorkraft 577 IV. Ueber das Verhältniss von Kalium und Calcium zum Turgor . • . 590 Alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnetes Inhaltsverzeichniss. Seite H. AmbroDO. Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. Hierzu Tafel VIII 82 Dr. L. Celakovsky. Untersuchungen über die Homologien der generativen Produkte der Fruchtblätter bei den Phanerogamen und Gefässkrypto- gamen. Hierzu Tafel XIX— XXI 291 Alfred Fischer. Ueber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den Desmidieen. Hierzu Tafel IX— X 133 F. Fritsch. Ueber farbige körnige Stoffe des Zellinhalts. Hierzu Tafel XI— XIU 185 K. Göbel. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. Hier- zu Tafel I-IV 1 Martin Möbliis. Untersuchungen über die Morphologie und Anatomie der Monokotylen-ähnlichen Eryngien. Hierzu Tafel XXII— XXIV ... 379 Otto Müller. Die Zellhaut und das Gesetz der Zelltheilungsfolge von Melosira (Orthosira Thwaites) arenaria Moore. Hierzu Tafel XIV— XVIII . . 232 N. PrlDgsheira. Nachträgliche Bemerkungen zu den Befruchtungsact von Achlya 111 H. de Vries. Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft 427 M. Westermaier. Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebe- systems. Hierzu Tafel V— VII 43 Verzeichniss der Tafeln. Tafel I-IV. .Fig. 1—66. Jugendliche Entwicklungszustände und Querschnitte von Gras-Aehrchen, (siehe Seite 39—42). Taf. IV. Fig. 67 — 68. Jugendlicher Entwicklungszustand der In- florescenz von Urtica canadensis. Tafel V— VII. Epidermale Wassergewebe, (siehe Seite 80). Tafel VIII. Fig. 1 — 4. Schematische Darstellungen über Druck und Dicken- wachsthum in Epidermiszollen mit gewellten Radial- wänden, (siehe Seite 109-110). Fig. 5 — 8. Epidermiszellen von Nadeln von Pinus silvestris, Fig. 5; des Blattes von Epacris palludosa, Fig. 6—7; des Blattes von Cycas revoluta, Fig 8. Tafel IX— X. Gypskrystalle bei Desmidiaceen; Zersetzungskörperchen; Zygnema- kügelchen, (siehe Seite 182-184). Tafel XI— XIII. Farbige, körnige Stoffe des Zelliuhaltes, (siehe Seite 185— 231). Tafel XIV—XVIII. Zellhaut und Zelltheilungsfolge bei Melosira aienaria, (siehe Seite 288—290'. Tafel XIX— XXI. Metamorphosirte, vergrünte, verlaubte Fruchtblätter bei Pha- uerogamen und Gefässcryptogamen, (siehe Seite 376 — 37S\ Tafel XXII— XXIV. Zur Morphologie und Anatomie der Monokotylen-ähujichen Eryngien. Berichtigung zu dem Aufsatze: „Die Zellhaut und das Gesetz der Zelltheilungsfolge von Melosira arenaria Moore". Tafel XIV, Figur 2 ist fehlerhaft wiedergegeben worden. An der rechten oberen Ecke der zweiten Schale wird durch die ßruchkante des Gürtelbandes e ein dreieckiger Raum abgegrenzt, welcher durch Absprengung von der bedecken- den Gürtelbaudmembrati befreit wurde und über dem daher die senkrechten Längs- furchen (s. pag. 252) des Gürtelbandes fehlen müssen Die Darstellung der selben an dieser Stelle der Figur ist unrichtig und bei der Gorrectur der Tafel übersehen worden. Otto Müller. Beiträge zur Entwickeiungsgeschiclite einiger Inflorescenzen. Von K. Goebel. Mit Tafel I— IV Zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Gras- iuflorescenz. Die folgende Uotersuchung ging aus von der Beschäftigung mit den Symmetrie Verhältnissen der Grasinflorescenz. Verhältnisse, die mir bei der Frage nach dem Vorkommen dorsiventral-verzweigter Pflauzenorgane von Interesse schienen ^). Daran schloss sich die Untersuchung einiger anderer, ^^elfach unrichtig aufgefasster Form- verhältnisse dieser Inflorescenzen an, eine Untersuchung, die natür- lich ein grösseres Interesse bieten würde, wenn sie auf zahlreichere Formen sich hätte ausdehnen können. Da mir hierzu in Ermange- lung eines botanischen Gartens und anderer Hilfsmittel die Gelegen- heit fehlt, so erlaube ich mir, wenigstens die nachstehenden, grössten- theils in früheren Jahren gewonnenen Ergebnisse zu veröffentlichen. I. Symmetrieverhältnisse. Kaum in einer anderen natürlichen Familie dürfte die äussere Gestaltung der Inflorescenzen eine so ungemein mannigfaltige sein, als bei den Gramineen. Es genüs^t, an die Kolben von Zea, an die 1) \g\. üeber die Verzweigrung dorsiventraler Sprosse, Arb. des bot. Inst zu Würzburg, IL Bd., speciell p, 427. Jahrb. f. wiss. Botanik. XIV. 1 2 K. Goebel, Rispen von Poa, die walzenförmigen Inflorescenzen von Alopecurus und Phleum, die Formen von Nardus, Coleanthus u. a. zu erinnern. Es fragte sich, ob und wie weit diese anscheinend so verschiedenen Verzweigungsformen sich zurückführen lassen auf einen gemeinsamen Typus oder deren mehrere, und welches eventuell die Vorgänge sind, durch welche die äusseren Formverschiedenheiten veranlasst werden. Es zeigte sich, dass die grosse Mannigfaltigkeit der Formen doch nur Modifikationen zweier Typen, des dorsiventralen und des radiä- ren, darstellt. Der weitaus verbreitetste ist der dorsiveutrale, auch ra- diäre Inflorescenzen pflegen wenigstens dorsiventrale Seitensprosse zu besitzen. Es ist indess nach dem fertigen Zustand keineswegs immer ganz leicht, zu entscheiden, welchem dieser Typen eine Inflorescenz angehört. Nehmen wir als Ausgangspunkt z. B. die ziemlich ein- gehenden Angaben in Do eil 's Flora von Baden, so werden dort (pag. 134) zwei Unterabtheilungen der Festucaceen darnach getrennt, ob der Blüthenstand „einseitig" ist oder nicht, und es fallen in die eine Abtheilung z. B. die Poae minores, in die andere die Poae majores. In der That aber stimmen beide Abtheilungen darin über- ein, dass sie in ihren Jugendstadien einseitig -dorsi ventral sind. Diese Dorsiventralität wird bei der einen Abtheilung durch spätere Entwickelungsvorgänge verdeckt, bei der anderen gesteigert. Ein noch auffallenderes Beispiel bilden die Fuchsschwanz- gräser, von denen pag. 220 a. a. 0. gesagt wird: Blüthenstand ährenförmig rispig oder ährenförmig mit spiralig stehender ( — Alopecurus, Phleum — ) oder abwechselnd zweizeiliger Verzwei- gung (Chamagrostis). Die Entwickelungsgeschichte dagegen zeigt, dass die Symmetrieverhältnisse keineswegs innerhalb dieser Abthei- lung wechseln, sondern dass die Gattungen Phleum und Alopecurus trotz ihrer walzenförmigen Blüthenstände ganz dieselbe zweizeilig- dorsiventrale Verzweigung besitzen, wie Chamagostris. Schon Wigand^) hat darauf hingewiesen, dass die Stellung der Zweige an der Grasinflorescenz damit zusammenhänge, dass die zweizeilig gestellten Grasblätter (nach der Terminologie der Spiral- 1) Botanische Untersuchungen, Braunschweig 1854, IV, Beiträge zur Morpho- logie der Grasblüthe aus der Entwickelungsgeschichte, pag. 89; vgl. ausserdem: Schmalhausen, Ueber die Grasinflorescenz (russisch, mit 1 Tafel). Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. 3 theorie)') eine „Hebungs-" und eine „Seukungs"-Seite unterscheiden lassen, und dass die Hebungsseite bei je zwei aufeinanderfolgenden Blättern wechselt, wodurch die liebungsseiten sämmtlicher Blätter nach einer und derselben Seite der Axe hinfallen, mit anderen Worten: der Stengel eines Grases lässt zwei Seiten erkennen, eine solche, auf welcher die Blattinsortionen einander genähert sind — sie mag als Bauchseite bezeichnet werden — und eine solche, auf welcher sie entfernter stehen, die Rückenseite. Dieser Unterschied von Bauch- und Rückenseite prägt sich auch in der Stellung der Seitenachsen auf das Deutlichste aus, indem die Achsen erster Ordnung mehr oder weniger auf der Bauchseite der Hauptachse zusammengerückt erscheinen, während die Rückenseite in extremen Fällen ganz entblösst von seitlichen Sprossungen er- scheint. Der Anlage nach verhalten sich so alle nicht radiären Gras- inflorescenzen, allein nicht bei allen bleibt diese Anordnung dauernd erhalten. Unter den einheimischen Gräsern ist das letztere der Fall z. B. bei Nardus stricta. Die Inflorescenzachse ist hier auf dem Rücken gewölbt, während die Bauchseite flach ist. Hier sitzen die Blüthen in Ausschnitten der Inflorescenzachse in zwei einander dicht berührenden Reihen, so dass die Rückenseite völlig bliithenleer er- scheint. Mit geringen Modifikationen ist diese dorsiventrale Anord- nung auch im fertigen Zustand erkennbar, den Doell (a. a. 0. p. 131) treffend charakterisirt, wenn er sagt: , Spindel dreiseitig, eine Seite nicht mit Aehrchen besetzt." Ganz ähnlich wie Nardus verhält sich auch Lepturus panno- nicus und in sehr auffallendem Grade die Paspalum-Arten , z. B. Paspalum stoloniferum, wo, wie Fig. 15 zeigt, die Inflorescenzäste (die zu Aehrchen werden) völlig auf die Bauchseite der Inflorescenz- achse gerückt erscheinen und nahe der Glitte derselben entspringen, während auf der Rückenansicht eines solchen Inflorescenzastes von Seitenzweigen überhaupt nichts wahrzunehmen ist, ein Verhältniss, das sehr an das von Urtica dioica früher beschriebene erinnert. Auch bei Formen, die nicht wie Nardus etc. sitzende Aehrchen, sondern eine rispenförmige Inflorescenz besitzen, tritt im fertigen 1) A. Braun, in Nova Act. Ak. Leop. Carol. XVI p. 385 (Citat nach Wigand). 1* 4 K. Goebel, Zustand die Dorsiventralität oft deutlich hervor. So z. B. bei Gly- ceria spectabilis. Die Inflorescenzspindel ist hier ziemlich breit und besitzt, wie bei Nardus, eine gewölbte Rücken- und eine mehr oder weniger zweischneidige Bauchseite. Die abwechselnd zweizeilig an derselben entstehenden Aeste sind hier einander auf der Bauchseite nicht so genähert, wie bei Nardus, es ist aber deutlich erkennbar, dass hier ein schmäleres Stück Inflorescenzachse zw^ischen je zwei auf einander folgenden Aesten liegt, als auf der Rückenseite. Die Inflorescenzäste erster Ordnung verzweigen sich weiter in einer Ebene, die sich mit der der Hauptachse kreuzt Auch sie besitzen eine Rücken- und eine Bauchseite, sie nehmen aber zugleich auch an der Gesammtsymmetrie der ganzen Inflorescenz theil, wie sich dies darin ausspricht, dass die gegen die Bauchseite der letzteren hingerichte- ten Seitenachsen dritter Ordnung früher auftreten, als die entsprechen- den Achsen auf der entgegengesetzten Seite. Diese zeitliche Reihen- folge hat zugleich insofern Einfluss auf den Habitus, als die nach der Rückenseite der Gesammtinflorescenz gerichteten Aeste dadurch zu- gleich weiter von der Hauptachse abstehen, als die gegen die Bauch- seite hingerichteten, und so die Rückenseite leerer an Sprossungen erscheinen lassen, als die entgegengesetzte. Die gegen die Spitze der Inflorescenzachse hin stehenden Achsen erster Ordnung verzweigen sich nicht mehr, sondern werden direkt zu Aehrchen, wie der Gipfel der Inflorescenz selbst. Die etwas weiter nach unten stehenden bringen häufig noch einen Seitenzweig hervor, und dieser steht dann auf der Bauchseite der Inflorescenz, eine Thatsache, w^elche bei manchen anderen Grasinflorescenzen in der ganzen Inflorescenz wiederkehrt. So z. B. bei Stenotaphrum glabrum. Die Aeste der Inflorescenz stehen hier auf die Bauchseite und produciren je einen zum Aehrchen w^erdenden Seitenast, wie die oberen Inflorescenzäste von Glyceria. Dasselbe Verhältniss zeigen die unten zu berührenden Aeste der männlichen Inflorescenz von Zea Mais. Verschiedene Verhältnisse tragen bei manchen Inflorescenzen dazu bei, die Einseitigkeit im fertigen Zustand zu verstärken. Als Beispiele mögen dienen Poa annua und Dactylis glomerata. Bei Poa annua stehen die Inflorescenzäste derart, dass sie, wie namentlich bei kräftigen Inflorescenzachsen hervortritt, gegen die Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. 5 Bauchseite der Inflorescenz etwas convergiren (vgl. das Schema Fig. 65), wodurch schon an und für sich die Rückenseite leerer er- scheint. Der erste Seitenast zweiter Ordnung steht auch hier auf der Bauchseite, er ist derjenige, der am längsten gestielt ist, und da das unterste Internodium der Seitenachse erster Ordnung gewöhnlich sehr verkürzt bleibt, so ist ohne Weiteres klar, dass auf diese Weise die Inflorescenz einseitig werden muss. Dieselben Faktoren, wie bei Poa annua, bedingen auch die so auffallende Dorsiventralität der Inflorescenz von Dactylis glomerata, nur spielt hier die verschiedene Länge der unteren Internodien der Seitenzweige keine so grosse Rolle, da dieselben, wenigstens im oberen „knäueligen" Theile der Inflorescenz gewöhnlich verkürzt bleiben. Die Hauptursache der Einseitigkeit ist hier die schiefe Stellung der Verzw^eigungsebenen der Seitenachsen zu der der Haupt- achse der Inflorescenz: die beiden Verzweigungsebenen schneiden sich nicht unter einem rechten, sondern unter einem (auf der Bauch- seite) spitzen Winkel; die Seitenachsen erster Ordnung sind auch hier auf der Bauchseite der Inflorescenzachse einander genähert. Bei diesen weiteren V«rzwei|ungen treten dieselben Verhältnisse ein, wie bei der Hauptachse, und da diese sämmtlichen Verzweigungssysteme ihre Rückenseiten der Inflorescenzachse zukehren, und die Interno- dien derselben sich nicht verlängern, so resultirt daraus der eigen- thümliche Habitus der Dactylis-Inflorescenz , der, wie erwähnt, da- durch hauptsächlich zu Stande kommt, dass die zweizeilig dorsiven- tral gestellten und zweizeilig dorsiventral verzweigten Inflorescenz- äste sich in Ebenen verzweigen, die sich (verlängert gedacht) auf der Bauchseite der Inflorescenz schneiden^). Wie Hofmeister 2) die Einseitigkeit der Dactylis-Inflorescenz in A^erbindung mit der Schwerkraft setzen konnte, ist mir völlig unerfindlich. Denn zur Zeit der Anlegung der verschiedenen Sprosssysteme sind die Seiten- achsen der Inflorsecenz dicht angepresst, die letztere selbst aber steht aufrecht und besitzt also keine dem Erdboden zugewendete Seite, von einem Einfluss der Schwerkraft auf die Symmetrieverhätlnisse 1) Vgl. auch Doell a. a. 0. p. 149. 2) Allgemeine Morphologie p. 604. Auch die „oxcessive Verbreiterung der einen, dem Zenith zugewendeten Lüngshälfte der Infloresceuzachsen vorletzter und Yorvorletzter Ordnung** hat mit der Schwerkraft nichts zu thun. g K. Goebel, kann hier also gar keine Rede sein, so wenig, als bei einem anderen der mir bekannten Gräser. Erst viel später, zur Blüthezeit treten Lagenverändeningen der unteren gestielten Inflorescenzäste ein, bei welchen dann die Bauchseite der Inflorescenzäste nach unten gekehrt erscheint. Es geschieht dies, wie bei vielen anderen Gräsern, da- durch, dass durch das Anschwellen der kleinen Gewebepolster am Grunde der Inflorescenzäste die letzteren von der Hauptachse ab- spreizen, wobei nach dem oben Gesagten ihre der Inflorescenzachse abgekehrte Seite, d. h. die Bauchseite nach unten gekehrt werden muss. Es geschieht aber auch dies, wie erwähnt, nicht durch die ungleichmässige Belastung der Inflorescenzäste, sondern dadurch, dass sie durch das Gewebepolster an ihrer Basis von der Inflorescenz- achse weggedrängt werden (vgl. unten). Eine ähnliche schiefe Stel- lung der Verzweigungsebenen der Inflorescenzäste findet sich auch bei anderen Gräsern, z. B. Festuca-Arten. Die Inflorescenzen anderer Gräser sind dagegen bekanntlich im fertigen Zustand nicht „einseitig", z. B, die von Bromus, Hordeum, der „Poae majores" u. a. Der Anlage nach tritt aber auch hier bei allen von mir untersuchten Formen die^Dorsrventralität deutlich hervor. Sie wird aber verdeckt durch verschiedene Umstände. An einer dünnen Inflorescenzspindel tritt die Annäherung ihrer Aeste auf der Bauchseite weniger hervor, ausserdem zeigen die Sprossun- gen auf der Bauch- und Rückenseite der Gesammtinflorescenz in diesen Fällen keine solche Diff'erenz in der Förderung, wie z. B. bei Poa annua. Am meisten verdeckt ist die Dorsiventralität bei den walzenförmigen Inflorescenzen von Phleum, Alopecurus u. a., die dann, wie erwähnt, vielfach auch als radiäre angesehen worden sind. Dass dies nicht der Fall ist, geht aus der Entwickelungsgeschichte hervor. Diese zeigt z. B. bei Alopecurus ruthenicus (Fig. 1), dass die Inflo- rescenzäste nicht „spiralig", sondern dorsiventral zweizeilig gestellt sind, wobei die Differenz zwischen Bauch- und Rückenseite der In- florescenzachse auch hier deutlich hervortritt. Der Schein spiraliger Anordnung kommt dadurch zu Stande, dass die sämmtlichen Inter- nodien sich nur sehr wenig strecken, und so durch die dichte Stel- lung der Verzweigungssysteme (die an den consecutiven Achsen ein- ander kreuzen) jener bekannte gedrängte Blüthenstand resultirt. — An diese scheinbar radiäre Formen schliesst sich eine Anzahl Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. 7 wirklich radiärer an. Der einfachste Fall findet sich bei Zea Mais, von dem Wigand sagt (a. a. 0. p. 90); „Eine Ausnahme der zweizeiligen Stellung der Seitenbildungen habe ich nur bei Zea Mais gefunden, wo sowohl an der weiblichen Aehre, als an der primären Achse des männlichen Blüthenstandes die Aehrchen in vier, rings um die Spindel gleich- massig vertheilten Längsreihen stehen und zwar sämmtlich aus der Hauptachse selbst entspringen, wogegen die sekundären kleineren Aehrchen, welche aus dem unteren Theile der mittleren entspringen und im Kreise um dieselbe herumstehen, die oben beschriebene symmetrische Form haben, und ihre flache Rückenseite der Haupt- achse zukehren." — Was das erste Auftreten von seitlichen Spros- sungen betrifft, so kann ich die Wigand 'sehen Angaben nur be- stätigen, und möchte nur betonen, dass schon die Inflorescenzachse selbst vor dem Auftreten von Seitensprossungen sich von denen der dorsiventralen Grasinflorescenzen unterscheidet, indem sie nicht w^ie diese breite Bauch- und Rückenseite und schmale Flanken besitzt, sondern namentlich bei der weiblichen Inflorescenz relativ dick und drehrund ist. Auch in anderen Fällen sind ja die Symmetriever- hältnisse eines Sprosses schon am Vegetationspunkt desselben aus- geprägt (vgl. die Beispiele in „Ueber die Verzweig, dorsiv. Sprosse"). Die Reihen, in denen die vier Seitensprossungen an der Inflorescenz- achse stehen, sind übrigens nicht immer gerade, sondern oft bedeu- tend gedreht. Es liegt nahe, diese vier Reihen paarweise zusammen- zufassen und sie als aus Verzweigung von zwei unterdrückten Achsen zweiter Ordnung hervorgegangen zu betrachten, zumal zwischen je zwei Reihen oft eine wulstige Hervorragung der Inflorescenzachse kenntlich ist. Genauere Untersuchung zeigt indess, dass die Ver- muthung unrichtig, und dass die Reihen in der That gesondert an der Hauptachse stehen. Die Vegetationspunkte der Inflorescenzachse und die obersten Sprossungen derselben verkümmern, die anderen bilden sich entweder zu Inflorescenzästen (wie im unteren Theil der männlichen Inflorescenz) oder zu Aehrchen aus, die obersten direkt, die unteren, nachdem sie Seitenzweige (die ebenfalls zu Aehrchen werden) angelegt haben. Dies Seitenährchen steht (im radiären Theile der Inflorescenz) entweder rechts oder links, ohne dass inner- halb einer Reihe sich dabei eine Regelmässigkeit beobachten Hesse. o K. Goebel, Das gegenüberstehende Seitenährchen wird in seltenen Fällen zwar noch angelegt, gelangt aber höchst selten zur Ausbildung. In der weiblichen Inflorescenz stehen demgemäss am Kolben acht Lüngs- reihen von Aehrchen, wo eine grössere Zahl (10, 12 etc.) vorhanden ist, ist wohl anfangs eine höhere Zahl (5, 6 etc.) Achsen erster Ordnung aufgetreten. Die männlichen Inflorescenzen besitzen an ihrer Basis Seiten- zweige, die in der Jugend aufrecht der Hauptspindel angedrückt sind, die Rückenseite ist meist etwas concav. Es sind diese grund- ständigen Seitenäste ihrerseits an ihrer Basis dorsiventral- zweizeilig verzweigt und bringen an ihrer Basis Seitenäste, an ihren höheren Theilen Sprossungen hervor, die, nachdem sie einen, stets nach der Bauchseite hingerichteten, zum Aehrchen werdenden Spross pro- ducirt haben, zu Aehrchen werden. Es tritt hier also dasselbe Ver- hältniss auf, das oben von Glyceria erwähnt wurde, und die radiäre männliche Inflorescenz besitzt also Seitenäste, die dorsiventral sind und ihre Rückenseite der Hauptachse zukehren. Dies gilt auch für andere radiäre Inflorsecenzen , z. B. für Se- taria. Die Zweige erster Ordnung erscheinen hier an der Inflores- cenzspindel, die ähnliche Gestalt hat wie die von Zea (vgl. Fig. 7) in progressiver Reihenfolge, ohne dass in ihrem Auftreten sonst irgend welche Regelmässigkeit, etwa wie bei Zea zu erkennen wäre. Die einzelnen Sprossungen, welche die Inflorescenzachse dicht be- decken, sind natürlich schliesslich auch in Orthostich en geordnet. Die Achsen zweiter Ordnung sind aber auch hier dorsiventral-zwei- zeilig verzweigt, wie unten näher darzulegen sein wird, die Seiten- zweige dritter Ordnung werden aber zu Borsten, während die Achsen zweiter Ordnung selbst zu Aehrchenachsen werden. Ueberblicken wir die geschilderten Symmetrieverhältnisse, so zeigt sich, dass sich dieselben zwar nicht auf einen Typus zurück- führen lassen, sondern auf zwei; den dorsiventralen und den radiä- ren. Die „Tendenz" der Förderung einer Seite tritt in verschiedener Weise und auch bei den Seitenzweigen der radiären Inflorescenzen hervor. Die beiden Typen sind aber in Wirklichkeit nicht scharf von einander geschieden, wie dies scheinen könnte. Dies zeigen Fälle, wie der von Alopecurus und Phleum, die dorsiventral ange- legt sind, aber im fertigen Zustand allseitig mit Blüthen bedeckt Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen 9 erscheinen. Denkt man sich die Internodien zwischen zwei Inflo- rescenzästen von Alopecurus verlängert statt verkürzt, so erhält man irn Wesentlichen die eigenthiimliche InÜorescenz von Coleanthus subtilis: zweizeilig angeordnet sitzen an der Hauptachse Aehrchen- büschel; letztere sind hervorgegangen aus der zweizeiligen Verzwei- gung eines Seitenastes. Jede Achse endigt mit einem Aehrchen (und zwar mit einer Terminalblüthe, s. u.), gestreckt werden aber nur die Aehrchenstiele, während die sonstigen Internodien des Yerzweigungs- systems kurz bleiben. Was hier mit sämmtlichen Internodien ge- schieht, das tritt in anderen, zahlreichen Fällen nur bei den unter- sten Internodien der Achsen zweiter Ordnung ein, es stehen dann bekanntlich scheinbar einige Inflorescenzäste in halb-quirliger Anord- nung an der Inüorescenzachse. Aus gleicher Anlage entwickelt sich also bei den Gräsern der verschiedenste Habitus der Inflores- cenzen, ohne dass dabei tiefgreifende Wachsthumsdifferenzen im Spiele wären, vielmehr handelt es sich meist nur um den relativen Grad der Ausbildung der einzelnen Verzweigungssysteme, die Ver- längerung oder das Kurzbleiben bestimmter Achsenstücke etc. Auf letzteren Umstand sind auch die eigenthümlichen Inflorescenzen mancher Chlorideen zurückzuführen. So besitzt z. B. Chloris radiata Inflorescenzäste, die zur Blüthezeit horizontal gerichtet von dem In- sertionspunkt ausstrahlen. Dieser eigenthümliche Habitus ist darauf zurückzuführen, dass die radiär verzweigte Hauptachse ihren über der Insertion der Inflorescenzäste gelegenen Theil verkümmern lässt (Fig. 14, die mittlere gewölbte Contour). Den Gegensatz dazu bieten Inflorescenzen, wie die von Andropogon Ischaemon. Die Inflorescenz- achse ist hier in ihrem unteren Theil radiär verzweigt, sie trägt (in den untersuchten Fällen) meist vier Aeste, die so stehen, dass zwei die normale zweizeilige Stellung fortsetzen, zwei damit gekreuzt sind. Der charakteristische Habitus dieser Inflorescenz ergiebt sich daraus, dass die Seitenachsen sich ebenso so stark entwickeln wie die Hauptachse. In ihrem ährchentragenden Theile ist dieselbe übrigens ebenso wie die Seitenaxen dorsiventral. 10 K- Ooebel, lieber die Eutwickelungs folge der Seitensprossen an den Grasinilorescenzen liegen zahlreiche Mittheilungen von TrecuP) vor. Nach denselben würde dieselbe bei den verschiedenen Arten eine sehr verschiedene sein. Neben gewöhnlicher akropetaler Reihen- folge käme basipetale Entstehung der Inflorescenzzweige vor, so z. B. bei Nardus. Bei Glyceria lluitans, Milium effusum, Poa annua sollen sich an der Basis der Inflorescenz neue Zweige bilden, wäh- rend im oberen Theile derselben die gewöhnliche Anordnung herrscht. Bei Seeale Cereale und Lagurus ovatus dagegen sollen zuerst in der Mittelregion der Inflorescenzachse Zweige entstehen, und die Spross- bildung von hier aus dann nach oben wie nach unten fortschreiten. — Ich finde indess in allen disen Fällen, soweit ich sie nach- untersucht habe, nur eine verschiedene Ausbildung akropetal ange- legter Organe; die Verschiedenheit ist allerdings oft ziemlich auf- fällig. So z. B. bei Nardus, wo das Gipfelährchen schon in allen Theilen ausgebildet ist, während die unteren Aehrchen noch die Form kleiner Höcker haben. Es lassen sich dreierlei Modifikationen in dieser Beziehung unterscheiden: 1. Akropetalc Anlage und Ausbildung. 2. Akropetale Anlage und basipetale Ausbildung. 3. Akropetale Anlage und Vorauseilen der Mittelregion der Inflorescenzachse. Als Beispiele für den ersteren Fall mögen die radiären Inflo- rescenzen von Zea und Setaria, für den zweiten die von Nardus, Lepturus, Psilurus, Milium effusum, Poa annua, für den dritten Alo- pecurus, Phleum pratense genannt sein. Am auffallendsten ist Lagurus ovatus, wo die mittleren Inflorescenzzweige schon relativ recht gross sind, während die unter ihnen gelegenen als sehr kleine Anlagen sich zeigen. So war es bei dem allerdings sehr spärlichen Material die- ser Pflanze, das ich untersuchen konnte. So wenig also a priori ein Grund vorliegt, die Möglichkeit einer Abweichung von der ge- wöhnlichen akropetalen Anlegungsfolge bei den Gräsern zu leugnen, so wenig habe ich mich doch von deren Stattfinden überzeugen können. Der Grund der verschiedenen Entwickelungsfolge liegt offen- 1) Trecul: evoulution de l'inflorescence des Graminees, comptes rendu? de TAcad. des sciences, T. XC, 1880. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. H bar in der verschieden grossen und raschen Stoffzufuhr. Diejenigen Sprossungen, die in dem nicht begünstigten Inflorescenztheil liegen, verkümmern häufig. Andererseits zeigt sich z. B. beim Weizen die För- derung der Mitteh'egion der Inflorescenz auch darin, dass hier die Körner im fertigen Zustand schwerer sind, ein Verhältniss, das bei Nardus zu Gunsten der Inflorescenzspitze sich ändern dürfte. Dafür, dass schon ganz angelegte Organe bei den Gräsern plötzlich stehen bleiben und verkümmern, soll unten noch eine Anzahl von Bei- spielen angeführt werden. — II. Zur Entwickelungsgeschiclite der Aehrchen. Der normale, d. h. häufigste Bau der Gi'asährchen ist bekannt genug: am Grunde zwei glumae, darauf an die Aehrchenachse die paleae inferiores, in deren Achsel die Blüthen stehen, die je noch ein Yorblatt, die palea superior, hervorbringen. Es fehlt indess auch nicht an abweichenden Formen, von denen es sich fragt, in- wieweit die Erklärungen, durch welche man sie auf den normalen Typus zurückführt, eine Unterstützung resp. Berichtigung in der Entwickelungsgeschichte finden, namentlich, w^ie weit die „verküm- merten" Organe etwa auch in der Anlage nachzuweisen sind. I 1. Lolium (Fig. 2 u. 3, Taf. I). Die Aehrchen von Lolium, welche Seitenachsen der Inflorescenz- Hauptachse sind, zeichnen sich bekanntlich dadurch aus, dass die obere, der Inflorescenzachse zugekehrte gluma verkümmert, während die untere stark entwickelt ist und scheinbar das Deckblatt der Aehrchen darstellt. Bei Lolium temulentum ist die fehlende Gluma öfters in entwickeltem Stadium gefunden worden. Die Entwicke- lungsgeschichte zeigt denn auch, dass sie der Anlage nach stets vor- handen ist (wenigstens in den untersuchten Fällen). Das Deckblatt der Aehrchen ist unterhalb der unteren gluma als ein feiner Saum 12 K. Goebel, noch sichtbar. Ihm gegenüber steht in gleicher Gestalt das Rudi- ment der unteren, der Inflorescenzachse zugewendete Gluma (Fig. 2), die Anlage derselben bleibt aber auf einem sehr frühen Stadium stehen, während die obere dem Deckblatt superponirte Gluma sich dafür um so üppiger entwickelt. Die Anlage der beiden rudimentären Blattbildungen scheint dabei eine verspätete zu sein — wenigstens werden sie erst sichtbar, nachdem die obere Gluma schon eine ziemlich beträchtliche Grösse erreicht hat. Am Endährchen dagegen treten, wie bekannt, beide Glumae wohlentwickelt auf. Bei Lolium perenue dagegen ist zwar eine Spur des Deckblattes der Aerchen- achse oft noch ziemlich deutlich, die derselben gegenüberstehende Gluma aber ist nicht als deutlich abgesonderte Anlage wahrnehmbar. Man kann als Andeutung derselben eine kleine Erhöhung an der Aehrchenachse betrachten, die aber eben so gut eine rein zufällige sein kann. Die Entwickelungsgeschichte bestätigt also bei Lolium temulentum vollständig die durch Vergleichung gewonnene An- schauung und dass diese letztere auch für den Fall spurloser Unter- drückung der einen Gluma gilt, braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden. 2. Lepturus cylindricus (Fig. 58 u. 59, Taf. IV). Die Aehrchen sitzen in Aushöhlungen der ausgeprägt dorsiven- tralen Inflorescenzachse, deren Rückenseite zweiseitig gewölbt ist. Die auch bei Lolium fehlende Gluma ist hier eben so spurlos unter- drückt, wie das Deckblatt der einblüthigen Aehrchen, dieselben be- sitzen also im Ganzen drei Hüllblätter, die gluma superior und die beiden paleae. Bei Lepturus pannonicus ist das Aehrchen zwei- blüthig und zeigt auch die Anlage einer dritten Blüthe, während andere Lepturusarten bekanntlich einblüthige Aehrchen besitzen, die wir uns aus Verarmung mehrblüthiger Aehrchen hervorgegangen denken können. Das Fehlschlagen der einen Gluma bringen wir auch hier w-ieder damit in Zusammenhang, dass die Aehrchen in den Aushöhlungen der Inflorescenzachse sitzen und von der stark entwickelten oberen Gluma hinreichend geschützt werden. Bei der Endblüthe, die frei steht, kommen auch hier beide glumae wieder zur Entwickelung. Das Vorauseilen der Endpartie der Inflorescenz Beitrage zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. 13 gegenüber der basalen ist hier besonders auffallend. Bei anderen Lepturus-Arteu (L. incurvatus, filiformis, pannonicus) ist die untere Gluma bekanntlich noch vorhanden — um so auffallender ist ihre spurlose Unterdrückung bei L. cylindricus. • 3. Anthoxanthum odoratum (Fig. 55 u. 56, Taf. III u. IV). Anthoxanthum ist eines der wenigen Gräser, bei welchen wenig- stens einige Autoren Terminalblüthen gelten lassen. So z. B. DoelP) und mit ihm Eichler a. a. 0. Die Entwickelungsge- schichte zeigt, dass die Blüthen hier terminal an der Aehrchenachse stehen. An derselben treten zunächst in disticher Stellung sechs Blattanlagen auf, die sechste, oberste, später klein bleibende, wie es scheint, etwas verspätet. Die Distichie dieser Blattanlagen fort- setzend treten dann unterhalb des Achsenendes die Anlagen der zwei Stamina als breite Höcker hervor, während das Carpell hier wie überall als ein die Blüthenachse halbseitig umfassender Ring- wall auftritt. Wie aus dem Gesagten hervorgeht, stehen hier somit die Hüllblätter säramtlich an derselben Achse wie die Blüthe. Nach dem gewöhnlichen Schema ist das Verhältniss hier aber trotzdem so aufzufassen, dass die beiden untersten Hüllblätter glumae sind, die beiden folgenden die paleae inferiores von verkümmerten Seiten- blüthen^). Man findet in der Achsel der Hüllblätter drei und vier, nicht selten einen Höcker; der als Rudiment einer verkümmerten Blüthenanlage aufgefasst werden kann. Das fünfte Hüllblatt ist die palea inferior der Endblüthe, das sechste die palea superior der- selben. Diese, dem gewöhnlichen Falle sich anschliessende Deutung hat nur insofern Schwierigkeit, als die palea inferior und superior an derselben Achse stehen. Nun finden sich aber bei den Gräsern, wie im Folgenden gezeigt werden soll, alle Uebergänge von seit- licher bis zu terminaler Blüthenanlage, und zwar in Fällen, wo Nic- 1) Mannheimer Jahresbericht von 1868 p. 41 (Citat nach Eichler). 2) Nach Roeper (zur Flora Mecklenburgs, IT, p. 120) hat Kunth „bei einem Cap'schen Exemplar den flos neuter infimus zu einem flos masciilus bipaleaceus triander und den ilos neuter superior bisweilen zu einem sog. flos bipaleaceus" ausgebildet gefunden. 14 K. Goebel, mand an der morphologischen Bedeutung der Spelzen zweifelt. Damit fällt für mich der Grund weg, bei Anthoxanthum die beiden obersten Schuppen nicht als Deck- und Vorspelzen gelten zu lassen. In phylogene- tischem Sinne sind sie dies jedenfalls und dementsprechend braucht man nur noch einen mit den obersten Hüllblättern gekreuzten „Perigonquirl" zu ergänzen^) (vgl. Eichler a. a. 0. „da die beiden Staubgefässe median stehen, so ist allerdings ein mit ihnen gekreuz- ter Perigonquirl zu ergänzen, aber auch nur einer"). Für die eben vorgetragene Bezeichnung spricht vor Allem auch die Analogie mit Hierochloa, von der Fig. 57 einen Aehrchenquerschnitt giebt. Die bei Anthoxanthum verkümmerten Seitenblüthen sind hier be- kanntlich in Form von männlichen, mit drei Staubblättern versehe- nen Blüthen ausgebildet. Die Endblüthe ist dagegen dimer. Dass sie nicht wirklich terminal sein soll, da Eichler und Doell ein steriles Achsenende oberhalb derselben gefunden haben (mir ist dies bei allerdings spärlichem Material von Hierochloa borealis nicht ge- glückt, die Entwickelungsgeschichte zu verfolgen hatte ich keine Ge- legenheit), ist aus dem angeführten Grunde kein Hinderniss, sie als der Endblüthe von Anthoxanthum gleichwertig anzusehen. Der von Doell (vgl. Eichler a. a. 0. p. 124} erwähnte Fall einer monströsen Anthotaxumblüthe, wo ein mit den (von Doell als „äusseres Perigon") betrachteten Hüllblättern fünf und sechs ge- kreuztes „inneres Perigon" angegeben wird, scheint mir bei der voll- ständigen Isolirtheit der Beobachtung und bei der Thatsache, dass sie an einer monströsen Blüthe gemacht wurde, zunächst noch nicht verwerthbar. Dimere Terminalblüthen an der Aehrchenaxe wie Anthoxanthum hat auch ein anderes Gras: 4. Coleanthus subtilis (Fig. 60—63, Taf. IV). Die Aehrchen sind ebenfalls einblüthig, es sind aber nur zwei Hüllblätter statt der sechs bei Anthoxanthum vorhanden, allein diese kreuzen sich mit den Staubblättern (vgl. das Diagramm 1) In der dimeren, hermaphroditen Endblüthe von Hierochloa stehen die lodiculae alternirend mit p. s. und p. i. der Blüthe. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. \q Fig. 63 und die Fig. 61 und 62). Es fragt sich, wie die beiden Hüllblätter hier zu bezeichnen sind, und wie die Thatsache, dass sie mit den Staubblättern gekreuzt sind, in Uebereinstimmung mit den sonst sich findenden Verhältnissen zu bringen ist. Die Entwickelungsgeschichte zeigt Folgendes. Jeder Inflorescenz- ast schliesst — wenn er nicht verkümmert — mit einer Blüthe ab. Die Entwickelung schreitet dabei von oben nach unten in dem dicht gedrängten Verzweigungssysteme vor, d. h. in jedem aus einer Seiten- achse hervorgegangenen Sprosssystem entwickelt sich zunächst die Endblüthe, dann die Seitenachsen erster Ordnung u. a. w. Gestaltet sich efn Spross zum Aehrchen um, so schwillt er unter seinem Ende etwas an, es treten dann die Anlagen der beiden Hüllblätter auf, die sich aber zunächst nicht weiter entwickeln, es geschieht dies erst nach Auftreten der Staubblattanlagen. Die sämmtlichen Inflorescenzachsen sind, wie oben erwähnt, zweizeilig verzweigt. Die Hüllblätter der Endblüthe eines Inflorescenzastes sind so orientirt, dass ihre Medianebenen sich kreuzen mit der Verzweigungsebene des betreffenden Sprosses, d. h. also mit den Medianebenen der (nicht ausgebildeten) Deckblätter seiner Seitensprosse. Die Staub- blattanlagen setzen also die Distichie der Seitensprosse wieder fort. Von einem abortirenden dritten Stamen ist zu keiner Zeit etwas zu sehen, die Blüthen sind vielmehr dimer, wobei dem dorsiventralen Charakter des ganzen Verzweigungssystems entsprechend die Staub- blattanlagen auf einer Seite der Blüthenachsc einander etwas ge- nähert sind. Sie überholen zunächst die Anlagen der Hüllblätter, von denen das obere lang mit breit abgestutztem Rande ist, wäh- rend das untere mehr zugespitzt sich gestaltet, im fertigen Zustand ist das erstere gewöhnlich tief ausgcrandet resp. zw^eispaltig „palea bifida". Das Carpell erscheint als einseitiger Ring wall, dessen Medianebene sich mit der Insertionsebene der Stamina kreuzt, dem- entsprechend kreuzen sich auch im fertigen Zustand — soweit Her- barmaterial ein Urtheil gestattet — die Narben mit den Staub- blättern. Der letztere Umstand, der mit den Stellungsverhältnissen in der Blüthe von Anthotaxum und Hierochloa übereinstimmt, lässt eine Ableitung der Coleanthusblüthe aus trimerem Typus durch Ver- kümmerung eines (resp. von vieren) Staubblättern iunthunlich er- scheinen, denn dann müsste die Stellung der Narben eine andere 16 K. Goebel, sein, ausserdem weisen auch alle sonstigen Verhältnisse auf einen typisch dimeren Bau hin. Man könnte nun daran denken, die zwei Hüllblätter als Perigon- blätter aufzufassen. Allein sie stimmen in allen ihren Eigenschaften so sehr mit den Spelzen anderer Gräser überein, dass eine solche Bezeichnung nicht gerathen erscheint, zumal man dann ein Gras vor sich hätte, dass von allen anderen sich in der auffallendsten Weise durch das Fehlen von Hüllblättern und das Vorhandensein eines Perigons (von der Entstehung des letzteren ganz abgesehen) unterschiede. Die beiden Hüllblätter werden denn auch gewöhnlich als paleae bezeichnet (z. B. in Nees v. Eesenbeck genera plantarum florae Germaniae „glumae nullae, paleae duae") ebenso bei Koch und Eichler (a. a. 0. p. 129). Ich glaube aber vielmehr, dass die Hüllblätter als glumae zu bezeichnen, die paleae dagegen spurlos unterdrückt sind. Die unterdrückten paleae würden sich mit den glumae kreuzen, d. h. dieselben Medianebenen besitzen, wie die Staubblätter (s. d. Diagramm Fig. 63). Dann existirt in dem ein- blütigen Aehrchen dieselbe Anordnung der Theile (von der Dimerie abgesehen) wie in dem von Hordeum, w^o die glumae ebenfalls be- kanntlich mit den paleae gekreuzt sind. Wollte man dagegen unter derselben Voraussetzung annehmen, die glumae seien abortirt, so wüi'de das über die Schwierigkeit nicht hiuaushelfen , während ^dr in dem von mir angenommenen Falle ein Anthoxanthum - Aehrchen mit Hordeumstellung der glumae haben, die beiden paleae inferiores der (bei Anthoxanthum nicht zur Entwickelung gelangenden) Seiten- blüthen fallen hier weg, ohne dass man anzunehmen brauchte, sie seien abortirt. Für die paleae dagegen ist mir dies nicht nur in vergleichendem, sondern in phylogenetischem Sinne wahrscheinlich, und wir dürfen dies Abortiren wohl damit in Zusammenhang brin- gen, dass die Blüthen von Coleanthus sehr klein sind, ausserdem die ganze Inflorescenz bis kurz vor dem Aufblühen in einer Blatt- scheide steckt, so dass also die Nothwendigkeit eines ausgiebigen Schutzes hier wegfällt, und dass mit dem Ueberflüssigwerden von Organen ein Verkümmern derselben verbunden ist, dafür liefert Lolium ein Beispiel. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen. 17 5. Hordeum (Fig. 4-6 Taf. I). Aus dieser Gattung wurden Hordeum distichum und H. (Critho) Aegiceras untersucht. Die Anordnung der Seitenachsen an der wie gewöhnlich dorsiventral- zweizeilig verzweigten Inflorescenzachse ist die, dass jeder Seitenspross noch je zwei secundäre Seitenachsen (von denen eine gegen die Bauch-, die andere gegen die Rückenseite der Gesammtinflorescenz hin gerichtet ist) producirt, alle drei Seiten- sprosse (der zweiter Ordnung und die beiden dritter Ordnung) wer- den zu einblüthigen Aehrchen. Das Auffallende an denselben ist hier bekanntlich, dass die glumae sich mit den paleae kreuzen, während sie sonst in eine Ebene mit denselben fallen. Sie entstehen an den Mittelährchen rechts und links, einander auf der Bauchseite ge- nähert, unterhalb jeder gluma steht dann noch die rudimentäre Braktee einer der Seitenblüthen (Fig. 5, br^, brg). Bedenkt man, dass es eine sehr häufige Erscheinung bei der Verzweigung der Gräser ist, dass die Verzweigungsebenen der Tochterachsen sich mit der der Mutterachse kreuzen, also das erste Blatt der ersteren (von dem sehr häufig unterdrückten, bei Coix z. B. vorhandenen Vorblatt) derselben Achse um Vi ^eue Fragestellung; Untersucliungsmethode. Wir wissen, wozu den Pflanzen die Cuticula nothwendig ist, welche als continuirliches Häutchen die Epidermiszellen bedeckt. Ihre physiologische Bedeutung liegt anerkanntermassen darin, dass sie in Folge ihrer geringen Permeabilität für Wasser den Flüssigkeits- verlust, der durch Verdunstung herbeigeführt wird, einschränkt, analog der Funktion des Korkes an älteren Organen. Geht man aber in der physiologischen Deutung des Hautgewebe- systems um einen Schritt weiter, so befinden wir uns schon im Ge- biete der Vermuthungen oder Wahrscheinlichkeiten. Für's Erste stehen wir nämlich vor der längst bekannten ana- tomischen Erscheinung, dass an Blättern und grünen Stammorganen ganz allgemein eine oder mehrere wasserführende Zellschichten die übrigen Gewebe bedecken, besonders an der Oberseite erstgenannter 1) Eine vorläufige Mittheilung über die wesentlichen Ergebnisse dieser Unter- suchung erschien in den Sitzungsberichten der Akademie der Wissenschaften zu Berlin (XXXVIII, 1882). lieber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 45 Organe. Der anatomische Sprachgebrauch neigt sogar manchmal dazu hin, unter Epidermis im engsten Sinne immer eine oberfläch- liche wassererfüllte Zellschicht zu verstehen, während als Epi- dermis im weiteren Sinn die oberflächliche Zelllage mehrschichtiger Pflanzenkörper ohne Rücksicht auf den Zellinhalt bezeichnet wird, so lange eine solche vom Beginn der Grewebesonderung an vorhanden ist (de Bary, Vergl. Anat. p. 31).^) Aber nicht blos der wässerige meist farblose Zellsaft ist es, der diese oberflächlichen Schichten auszeichnet, sondern der Bau der Zellen selbst. Charakteristisch sind für dieselben nämlich dünne Radialwände und dicke Aussenwände. Wir begegnen ferner auf Flächenschnitten oft dem bekannten welligen Verlauf der Radial- wände; in anderen Fällen springen dicke Leisten von der Aussen- wand nach innen vor, indem die äusseren Theile der Radialwände stark verdickt sind (Aloe-Blatt); wiederum anderswo (Bromeliaceen, Coniferen, Orchideen) betheiligen sich mechanische Zellen an dem Bau des Hautgewebesystems. Soll das pflanzliche Hautgewebe einer physiologisch-anatomischen Betrachtung unterzogen werden, so muss dies nach drei Richtungen hin geschehen. Für's Erste kommt als wesentliches Merkmal des Hautgewebe- systems in Betracht das Vorhandensein der Cuticula (einschliesslich der Cuticularschichten). Das Hautsystem muss zweitens als ein wasserführendes Ge- webesystem betrachtet werden; hiermit stehen einerseits der flüssige Inhalt der Epidermis und ihrer wasserführenden Verstärkungs- schichten, andererseits die Dünnheit der Radialwände und noch eine Anzahl wenigerTverbreiteter Strukturverhältnisse im Zusammenhang. Das pflanzliche Hautgewebe ist drittens in seiner Funktion als „Haut" oder Hülle schlechthin ins Auge zu fassen, d. h. als ein 1) Anmerkung. Wenn im Verlaufe dieser Abhandlung die Ausdrücke „mehr- fache, mehrschichtige Epidermis", „mehrfaches oder mehrschichtiges Wasserge- webe" gebraucht werden, so ist dabei von der Entwickelungsgeschichte ganz Ab- stand genommen. Letztere liegt [meiner Aufgabe durchaus ferne, da hier in erster Linie die Funktion in Betracht kommt. Für die Funktion aber ist es absolut gleichgültig, ob ein mehrschichtiges Hautgewebe durch Theilung einer einfachen Epidermis oder unter Betheiligung von inneren Schichten zu Stande kommt. 46 M. Westermaier, Gewebe, welehes innere und empfindlichere Organe gegen die Aussen- welt durch eine gewisse Derbheit und Steifigkeit seiner Struktur abschliesst. Unter diesen Gesichtspunkt fallen sowohl die Dicke der Aussenwand als eine Reihe oben erwähnter anatomischer Erschei- nungen, welche sich, so zu sagen, auf den ersten Blick als Einrich- tungen mechanischer Natur dokumentiren. Während unsere Kenntnisse über die Funktion der Cuticula als befriedigend bezeichnet werden können, lässt sich dies nicht be- haupten hinsichtlich der beiden ancleren Seiten, welche das Haut- gewebesystem der anatomisch -physiologischen Forschung darbietet. Ein Studium des Hautsystems nach den beiden anderen Richtungen hin ist nun Gegenstand dieser Untersuchung. Zunächst ist es angezeigt, vom gegenwärtigen Stand unseres Wissens über das epidermale wasserführende Gewebe Notiz zu nehmen. Die Schlüsse, welche von Pfitzer^) insbesondere aus dem Studium der Standortsverhältnisse gezogen w^urden, können trotz der Wichtigkeit dieser Beziehungen als hinreidiend nicht erachtet werden, um als Beweise für eine bestimmte Funktion zu gelten. Dies geht aus Folgendem hervor. Wäre In Bezug auf das so sehr durchforschte mechanische Gewebesystem bloss nachgewiesen, dass gewisse dickwandige Zell- formen in jenen Organen, die der Biegungsfestigkeit bedürfen, peri- pherisch gelagert sind, dagegen in den auf Zug beanspruchten Organen dem Centrum genähert liegen, so könnte man sich damit nicht ein für allemal zufrieden geben; eine solche Theorie wäre immer noch der mächtigsten Stütze bedürftig, des von Schwendener zugleich erbrachten exakten Beweises nämlich, dass die von mecha- nischen Gesichtspunkten aus so rationell vertheilten Zellen auch in der That mechanisch leistungsfähige Elemente sind, indem sie ein ausserordentlich hohes Tragvermögen besitzen. Es gehört also zu einer begründeten Lehre von der Funktion eines Gewebesystems der Nachweis, dass der anatomische Bau dieses Systems zu der behaupteten Funktion vorzüglich geeignet sei; je genauer Funktionsfähigkeit und Spiel des betreffenden Apparates 1) Pringsheims Jahrb. Bd. Vlll. Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 47 konstatirt werden können, desto leichter wird sich eine tiefer gehende Einsicht in die Funktion desselben ableiten lassen. Das Studium der Standortsverhältnisse im Zusammenhalt mit der Anatomie wird und mu'ss dann die auf möglichst direktem Wege gewonnenen Sätze bestätigen und gewissermassen illustriren. So instruktiv somit die Folgerungen aus biologischen Verhältnissen sind, sie dürfen doch nicht schon als endgiltige Beweise für eine bestimmte Funktion aufgefasst werden; sie sind vielmehr höchst werthvolle Winke, in welcher Richtung die Funktion zu suchen ist; diese Winke können nament- lich zu neuer Fragestellung Anlass geben und so eventuell zum direkten Nachweis einer bereits wahrscheinlich gemachten Funktion hinführen. Pfitzer's unstreitiges Verdienst um die Förderung unserer Kenntnisse über die Funktion des in Rede stehenden Gewebesystems (epid. Wassergewebe) glaube ich in folgenden Worten in der rich- tigen Weise zu würdigen. Die von diesem Forscher ausgesprochene Idee, dass der Besitz starker wasserführender epidermaler Schichten hauptsächlich zur Speicherung von Wasservorräthen für den Nothfall diene, wird von ihm durch den Hinweis darauf begründet, dass die betreffenden Pflanzen vorzugsweise tropische Felsbe wohner und Epiphyten seien, somit unter Verhältnissen leben, welche ein schnelles Abfliessen des Wassers von dem abschüssigen Standort mit sich bringen und so nur eine zeitweilige Aufnahme von Flüssigkeit durch die Wurzeln gestatten. Mit obiger Idee im Einklang steht ferner die von diesem Autor geäusserte Ansicht, dass das innere W^assergewebe bei Me- sembryanthemum , Aloe und ähnlichen Pflanzen im Allgemeinen physiologisch gleichwerthig sei mit den starken epidermalen W^asser- geweben. Ausserdem wird in jener Abhandlung auf die interessante Thatsache hingewiesen, dass gerade solche ßromeliaceen, welche andere Vorrichtungen zur Wassererwerbung besitzen, schwächere epidermale Schichten besitzen. Neben dieser Hauptfunktion werden von Pfitzer gelegentlich hereingezogen Vermehrung der Festigkeit der Blätter (p. 63), Schutz des Chlorophylls gegen zu intensives Licht (ebenda), Abhaltung schädlicher Wärmestrahlen (p. 70), wobei die Thatsache, dass ein Wärme absorbirender Schirm den bedeckten Gegenstand nicht blos 48 M. Westermaier, vor übermässiger Erwärmung, sondern auch umgekehrt vor starker Erkältimg schützt, unberücksichtigt blieb. Ich nehme nun Pfitzer's erstgenannte Idee von der Wasser- versorgung auf, verlange aber ausser dem Fingerzeig, den die Natur durch jene biologischen Verhältnisse giebt, eine experimentelle Be- gründung dieser Funktion. Die übrigen Fragen, ob und wie weit die anderen oben er- wähnten Momente bei der physiologischen Deutung des epidermalen Wassergewebes in Betracht kommen, müssen gleichfalls auf dem Wege des Versuches entschieden werden, Sie mögen der Zukunft vorbehalten bleiben. Neben der experimentellen Prüfung, ob die Funktion der Wasser- versorgung wdrklich in Betracht zu ziehen ist, habe ich mir im ersteren Theil meiner Arbeit die Aufgabe gestellt, nach der anato- mischen Seite hin diejenigen Verhältnisse zu studiren und hervor- zuheben, welche in sichtlichem Zusammenhange mit der Funktion des epidermalen Wassergew^ebes stehen. So viel über die Behandlung und Förderung der Frage durch Pfitzer und über meine Stellung zu dem von ihm begründeten Stand unseres Wissens. — Mit Recht bezeichnete auch neuestens Haberlandt in seinem anziehenden Werke über „die physiologischen Leistungen der Pflanzen- gewebe" ^) diejenige Funktion der Epidermis, welche sich durch den farblosen^ wässerigen Zellinhalt verräth, als eine fragliche. Ver- muthungs weise nur schreibt er den wassererfüllten Epidermiszellen eine optische Wirksamkeit zu. Doch liegen die bezüglichen Ver- hältnisse noch so unklar, dass diese Hypothese in der That „einer eingehenden Prüfung" bedürftig ist. Bei stärker und überall ziem- lich gleichmässig ausgebildeten Wassergeweben, wie z. B. bei Ficus elastica, Peperomia latifolia, wird wohl der Sachverhalt kaum anders aufzufassen sein, als dass man sich eine durch dünne Membranen (Radialwände und Tangentialwände) gefächerte Wassermasse über dem Assimilationssystem ausgebreitet denkt. — Nun Einiges über meine Untersuchungsmethode. 1) Handbuch der Botanik von Schenk II. Bd. p. 579 (Encyclop. der Natur- wiseenschaften). lieber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 49 Die Erforschung der Gewebesysteme rücksichtlich ihrer Funktion erfolgt nach zwei verschiedenen Methoden ; ja man kann sogar unter den Gewebesystemen vom methodologischen Standpunkt aus ver- schiedene Gruppen unterscheiden, erstens nämlich solche, deren Funktion in letzter Instanz aus den physikalischen Eigenschaften der betreffenden isolirten Zellkomplexe oder Gewebetheile zu erschliessen ist, zweitens solche Gewebesysteme, über deren Funktion uns nicht die Kenntniss ihrer physikalischen Eigenschaften endgiltig aufklärt, sondern die Verfolgung verschiedener Zustände, welche die bc- trefienden Gewebe im Leben durchlaufen; endlich giebt es drittens Gewebesysteme, bei deren Funktionsermittelung beide Methoden an- zuwenden sind. In die erste Kategorie gehört beispielsweise das mechanische Gewebesystem. Nach Isolirung der Skeletstränge selbst oder der- jenigen Partie des Pllanzenkörpers, in welcher sie sich vorzugsweise befinden, Hess sich mit erforderlicher Genauigkeit das Tragvermögen innerhalb der Elasticitätsgrenze sowie die specifische Ausdehnung jener Zellen bestimmen; unter Zuhülfenahme einiger Grundsätze der. Mechanik und an der Hand der vergleichenden Anatomie konnte dann mit Sicherheit auf ihre Leistungen im Leben der Pflanze ge- schlossen werden. (Schwenden er, Mech. Princip.) Zu diesen Gewebesystemen gehören ferner die durch ihre rela- tive Impermeabilität wirksamen Cuticulargebilde (Cuticula, Kork). Ihre physikalischen Eigenschaften sind wenigstens nach einer Seite hin gerade betreffs ihrer Undurchlässigkeit für Flüssigkeiten bekannt; die physiologische Bedeutung des Vorhandenseins dieser Gebilde ist ganz besonders aus dieser Kenntniss zu folgern. Die beiden genannten Systeme gehören somit in diejenige Gruppe von Gewebesystemen, deren Leistungsfähigkeit in letzter Instanz auf dem Wege der direkten Prüfung ihrer physikalischen Eigenschaften festzustellen ist, welcher das ganz oder thoilweise isolirte Gewebe unterworfen wird. Das Experiment am isolirten System orgiebt jene physikalischen Eigenschaften, die im Leben von entscheidender Be- deutung sind, und auf der festen Basis der Kenntniss dieser Eigen- schaften konnte sich dann der Bau der Theorie von der Funktion erheben. Gehen wir nun zu derjenigen Kategorie von Gewebesystemen Jfthrb. f. wiss. Botanik. XIV j 50 ^^- Westermaier, Über, deren Funktion auf dem anderen (zweiten) Wege zu ermitteln ist. Hierzu gehört z. B. das Assimilationssystem sowie der Spaltöffnungs- apparat und das epidermale Wassergewebe, soweit es als Wasser- versorgungssystem fungirt. Der meistens langsame Verlauf der in Rede stehenden Funktio- nen muss in verschiedenen Stadien am lebenden Pflanzenkörper be- obachtet werden, wenn wir zur Kenntniss dieser Funktionen gelangen wollen. Die Beziehungen zu den anderen Geweben spielen hier eine Rolle, die absolut nicht ignorirt werden kann. Es braucht gar nicht weiter ausgeführt zu werden, dass ein isolirtes Schliesszellenpaar sich anders verhält, als derselbe Apparat im Zusammenhang mit den Epidermiszellen. Die von Seh wendener 1881 publicirte Untersuchung über das Spiel des Spaltöffnungsapparates zeigt uns, dass es hierbei wesentlich auf Fixirung von verschiedenen Zuständen ankam, was durch die Messungen geschah; anderer- seits bekundete sich in derselben Untersuchung der hohe Werth der vergleichenden Anatomie. Während also hier die Methode der Isolirung und darauffolgen- der Untersuchung der physikalischen Eigenschaften in Wegfall kommt, ist bei solchen Gewebesystemen der Einblick in ihre Funktion da- durch einigermassen ermöglicht, dass wir verschiedene Stadien wäh- rend des Lebens durch die Beobachtung fixiren können, gleichwie uns die Einsicht in das Spiel irgend eines Apparates dadurch er- leichtert ist, wenn dasselbe nicht zu schnell erfolgt und mit deut- lichen Form Veränderungen verknüpft ist. Die Combination hat als- dann jene beobachteten Zustände an einander zu reihen, um ein vollständiges Bild der Bewegung zu gewinnen. Wie schon erwähnt, kommt auch hier (^e vergleichende Anatomie der gewebephysiolo- gischen Forschung in höchst erspriesslicher Weise zu Hülfe. Zur dritten Kategorie von Gewebesystemen, vom methodologischen Standpunkt aus betrachtet, gehört beispielsweise das Collenchym. Ambronn (Pringsheim's Jahrb. 1881) hat uns in seiner Unter- suchung über dieses Gewebesystem nicht blos die physikalischen Eigenschaften der isolirten Collenchymstränge kennen gelehrt, son- dern zog ausserdem das Verhalten des Collenchyms in seinem Zu- sammenhang mit angrenzendem Gewebe in Betracht. — Nachdem ich mich im Vorstehenden über die Untersuch ungs- Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 51 methocle ausgesprochen, soll im folgenden Kapitel in Kürze die Frage behandelt werden, welche Forderungen sich aus der Funktion eines epidermalen Wasser Versorgungssystems für dessen anatomischen Bau ergeben. Wenn dann sowohl die Beobachtung gewisser LebenszAistände während eines Versuches als auch das vergleichend anatomische Studium jene Funktion hervortreten lassen, so wird sie sich eben hierdurch als eine wahre, richtig erkannte Funktion erweisen. n. Kapitel. Anforderungen an ein epidermales (Gewebe, wenn dasselbe als Wasser- versorgnugssystem zu fungiren hat. Wenn man in den epidermalen mit wässriger Flüssigkeit er- füllten Zellschichten ein AVasserversorgungssystem erblicken will, so ist es angezeigt, sich über die Anforderungen, denen ein solches System zu genügen hat, eine klare Vorstellung zu machen. Dies soll im Folgenden versucht werden. Ein Wasserversorgungssystem muss befähigt sein, einerseits zur Wasseraufnahme bei starker Flüssigkeitszufuhr, andererseits zu all- mäliger Wasserabgabe bei eintretendem und steigendem Wasser- mangel; letzteres, die Abgabe nämlich, muss sichtlich zu Gunsten der übrigen Gewebe geschehen. Die direkten Folgen erheblichen Wasserverlustes müssen also vorzugsweise von den Elementen des Wasserreservoirs getragen werden, und bei neuer Flüssigkeitszufuhr muss wiederum Spoicherung eintreten und jene Folgen des Verlustes müssen wieder ausgeglichen werden können. Dieser Vorgang ist auf zweierlei Weise denkbar. Ist das Wassergewebe durch seinen Bau (Dickwandigkeit, Aussteifungsleistcn) nach Art der Gefässe gegen Collabiren geschützt, dann füllt es sich mit verdünnter Luft bei Wasserabgabe ; ist es dünnwandig, dann collabirt es und vermin- dert sein Volumen, ohne Luft eintreten zu lassen. Den Besitz dieser Fähigkeit zur abwechselnden Speicheruiig und Abgabe von Wasser kann man als die wichtigste Anforderung be- zeichnen, welche au ein tierartiges Gewebesystem zu stellen ist. 52 M. Westerraaier, Eütsprechend der Aufgabe, als \V^asserversorgungssystem zu dienen, erscheint ferner die Forderung, dass ein Flüssigkeitsverkehr innerhalb der Elemente des Systems selbst mit Leichtigkeit statt- finde. Denn auf diese Weise kann eine möglichst gleichmässige Wirksamkeit zu Gunsten der übrigen (zu versorgenden) Gewebe ent- faltet werden. Die Funktion eines Wasserversorgungssystems verlangt ausser- dem Förderung des Flüssigkeitsverkehrs zwischen seinen eigenen Elementen einerseits und den zu versorgenden Geweben andererseits, in erster Linie also OfFenhaltung des Verkehrs mit dem unmittelbar angrenzenden Gewebesystem, dem Assimilationssystem. Eine letzte, naheliegende Forderung an ein epidermales Wasser- reservoir im Pflanzenkörper ist diejenige, dass ein solches System zu den vom Boden her das Wasser leitenden Elementen wenigstens bei höherer Gewebedifferenzirung in näherer Beziehung stehe. Ich will nun durch das Experiment und durch das Studium des anatomischen Baues zu zeigen versuchen, dass im epidermalen Wassergewebe diese Anforderungen erfüllt sind. Ein Prüfstein für die Richtigkeit der im Folgenden vertretenen Auffassung wird natürlich darin liegen, dass in ihrem Lichte nicht blos vereinzelte anatomische Thatsachen, sondern eine grössere Reihe von Strukturverhältnissen in ihrer physiologischen Bedeutung hervor- treten. Die im Folgenden getroffene Gliederung des Stoffes ergiebt sich bereits aus dem Gesagten als zweckentsprechend. m. Kapitel. Physiologische Begründung der Funktion des dünnwandigen epidcrmalen Gewebes als Wasserrersorgungssystem. Besprechung jener Structur- verhältnisse, welche zu dieser Funktion in nächster Beziehung stehen. — Biologisch-anatomische Thatsachen. Das Vorhandensein einer gewissen Wassermenge im Pflanzen- körper gehört zu den wichtigsten Lebensbedingungen. Das Wasser wird aber dem Boden, überhaupt dem Substrat, an welches die üeber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 53 Landpflanzen gebunden sind, nicht in regelmässigen Zeitabständen zugeführt; der Wechsel von Wasserzufuhr und Wasserverbrauch ist im Gegentheil sowohl in den Tropen als in den gemässigten Klimaten vielfach ein ungeregelter, und trotzdem widerstehen die wildwachsenden Pflanzen im Allgemeinen glücklich der Ge- fahr, die ihnen in Folge des Verdunstungsverlustes bei lang aus- bleibender Flüssigkeitszufuhr droht. So allbekannt diese Sätze sind, so gehört doch die unmittelbar sich anknüpfende Frage, ob es ein Gewebesystem giebt, das bei Bestehung jener Gefahren von hervor- ragender Bedeutung ist, und die weitere Frage, wie dieses System fungirt, zu denjenigen, die einer eingehenden Behandlung noch nicht unterzogen wurden. Es handelt sich nicht um Schutz gegen Ver- dunstung, den bekanntlich die Cuticula gewährt, sondern um ein System, fähig zur Speicherung und zur Lieferung von Wasservor- räthen. Die Antwort auf die erste der obigen Fragen scheint mir im Folgenden zu liegen. Es ist eine an manchen Blättern leicht zu konstatirende, bisher wenig beachtete physiologische Thatsache, dass sich beim Welken derselben die Zellen des Wassergebes einerseits und die grünen Zellen, insbesonders die typischen Assimilationszellen andererseits ganz ungleich verhalten. Während nämlich z. B. bei einer Mohr- rübe oder einer gewöhnlichen Wurzel die Folgen des Wasserverlustes beim Austrocknen ganz allmälig, d. h. ohne schroff"en Gegensatz zwischen äusseren und inneren Zellen von aussen nach innen sich geltend machen, zeigt sich beim Austrocknen mancher Blätter ein deut- licher Gegensatz im Verhalten der oberflächlichen wasserfüh- renden gegenüber den Assimilationszellen. Die grünen Zellen besitzen eine grössere Kraft, Wasser anzuziehen und fest zu halten. Als erstes Beispiel diene ein allmälig austrocknendes (abge- renntes) Bromeliaceenblatt (Tillandsia nigra). Die Collabescenz, die deutliche Folge des Wasserverlustes, ergreift iu hohem Grade die Zellen des ^Vassergewebes (Fig. 1, Taf. \). Man findet die epidermalen Wassergewebezellen stark colhibirt, und die Ersclieinung des Collapsus hört plötzlich an den grünen Zellen auf. Bestände kein Unterschied zwischen den beiderlei Zellen in Bczichun«]f auf wasseranziehende 54 M. Westermaier. Kraft, so würden die dünnwandigen Zellen von aussen nach innen allmälig und ohne merklichen Unterschied die Spuren des Wasser- verlustes zeigen. Dem ist aber nicht so; vielmehr macht sich der genannte Gegensatz geltend. Diese einfache physiologische That- sache erscheint von entscheidender Bedeutung für die Funktion des epidermalen Wassergewebes. . Bei allmälig austrocknenden (abgetrennten) Blättern von Tra- descantia discolor zeigen sich die ersten und stärksten Colla- bescenzerscheinungen im Allgemeinen in den am grünen Gewebe dicht anliegenden oder demselben ziemlich genäherten Wassergewebe- schichten, während mehr nach aussen gelegene farblose Zellschichten noch wasserreich sind und erst später collabiren. Besonders instruktiv ist die Verfolgung des Vorgangs, der sich öfter beim Austrocknen eines fingerförmigen Sedum- Blattes be- obachten lässt. Dasselbe ist im Innern mit wasserführenden Zellen versehen. Die grünen Zellen (unter der niedrigen Epidermis) zeigen in den betreffenden wasserarmen Zuständen in ihrer Gesammtheit noch keine Membranfaltungen, wenn die inneren chloropbyllarmen Wasser- gewebezellen schon collabirt sind. Der ungefähr elliptische Querschnitt eines solchen Blattes verändert sich in diesen Fällen derart, dass mitten auf der Blattoberseite eine einspringende Falte entsteht. Der äussere Umriss wird hierbei also herzförmig. An der Einfaltungs- linie des Blattes werden wohl auch einige grüne Zellen collabiren müssen, was aber als Folge des im Innern stattfindenden grossen Wasserverlustes aufzufassen ist (Fig. 2 u. 3, Taf. V). Der Umfang vermindert sich zwar auch bedeutend; die grünen Zellen verlieren natürlich viel von ihrem Turgor. Doch Hess sich, wie gesagt, ein allgemeiner Collapsus der grünen Zellen in radialer Richtung nicht beobachten in einem Zustand, in welchem das innere farblose Ge- webe diese Erscheinung in deutlichster AVeise zeigte. Die Versuche, die ich mit lebenden Pflanzen anstellte, erstreck- ten sich auf eine Pflanze mit sehr stark entwickeltem „Hypoderm" (Peperomia latifolia), ferner auf eine solche mit massig ausge- bildetem Wassergewebe (Tradescantia discolor) und endlich auf Luzula maxima mit einschichtiger (hoher) Blattepideinnis. Gehen wir nun etwas näher auf einen dieser Versuche ein. Zu üeber Bau und Funktion der pflanzlichen Hautgewebesysteme. 55 den allgemeinsten anatomischen EigeDthümlichkeiten der wasserfüh- renden epidermalen Zellen gehört die Dünnheit ihrer Radialwände. Diese Eigenschaft kommt nicht blos gewöhnlich den Zellen einer einfachen Epidermis zu, sondern auch im Allgemeinen jenen grossen farblosen Zellen, w^elche die mehrschichtigen Wassergewebe bei Piperaceen, Bromeliaceen, Ficus etc. zusammensetzen. Dieselbe ist, wie wir sehen werden, von der grössten Bedeutung für die Funktion dieses Gewebesystems. Die Blätter vonPeperomia latifolia besitzen an ihrer Ober- seite ein sehr stark entwickeltes Wassergewebe. In unseren bota- nischen Gärten kultivirt man die Pflanze im Warmhaus, also in feuchter Atmosphäre. Trotzdem vermag sie lange Perioden von Wassermangel zu überstehen; ein Exemplar konnte ich z. B. drei bis vier Wochen unbegossen erhalten. Entscheidend dabei ist, dass gerade die epidermalen farblosen Schichten den Wasserverlust resp. die dadurch hervorgerufenene Yolumenverminderung auf sich nehmen, indem sie in radialer Richtung zusammensinken. Bei endlich er- folgender Wasserzufuhr können sie sich dann wieder in den Zustand der Turgescenz versetzen. Bei genügender W^asserversorgung sind also die dünneu radialen Zellwände des sogenannten Hypoderms unserer Pflanze gespannt und gerade gestreckt. Tritt W^assermangel ein und steigert sich die Noth allmälig, so beobachtet man auf Durchschnitten durch die Blätter eine starke wellige Verbiegung der Radial wände, welche sich schliesslich auf das ganze Wassergewebe erstreckt mit Ausnahme der kleinen peripherischen Zellen, welche etwas collenchymatischen Charakter besitzen. Querschnitte solcher Blätter zeigen die viel- fache Faltung sowohl an den vom Beobachter im Profil gesehenen Wänden, indem statt einer gerade gestreckten Membran eine wellen- linig verbogene sich präsehtirt, als auch an den von der Fläche ge- sehenen Wänden, welche die Falten in Gestalt zahh'eicher Quer- linien zur Anschauung bringen. Das Maximum des Wasserverlustes, d. h. der stärkste Collapsus befindet sich nach mehreren Beobachtungen etwa in der Mitte des Wassergewebes, also zwisclien seiner äusseren und inneren Grenz- fläche. (Bei einer anderen Art, P. incaiia, ist die innerste Schicht der Wassergewebezellen auf den Radialseiten erheblich colleuchyma- 56 M. Westermaier, tisch verdickt, jedoch, wie es scheint, nicht an allen Blättern. In diesem Fall erreicht wohl aus diesem Grunde das Collabiren seinen höchsten Grad nicht in der unmittelbaren Nähe des Assimilations- gewebes.) Der geschilderte Zustand der Collabescenz erwies sich, wde schon erwähnt, nicht als irreparabel, sondern in einem oder wenigen Tagen saugt sich bei den Versuchen nach erfolgter Wasserzufuhr (Be- giessen) das Gewebe wieder voll. Die Radialwände sind nun wieder gerade gestreckt durch den Druck des im Innenraum der Zellen ent- haltenen Wassers. Dies Experiment konnte an demselben Indivi- duum wiederholt werden. Bei einem solchen Versuch mit Peperomia latifolia stellte sich über die Quantität des Wasserverlustes Folgendes heraus. Die Mächtigkeit des Wassergewebes, also die Dicke der gesamm- ten epidermalen Schichten, betrug nach überstandener Trockenheit 1 Millimeter; die grossen Hypodermzellen w^aren stark zusammen- gefallen. Die Pflanze wurde nun begossen; am Abend des folgen- den Tages ergab die Untersuchung, dass dasselbe Blatt seine Wasser- gewebezellen gefüllt hatte, und jetzt betrug die Mächtigkeit des farblosen Gewebes IV2 Millimeter. Die Dicke des übrigen Blatt- gewebes war nach wie vor etwa V2 Millimeter. Somit hat das epidermale Wassergewebe in diesem Falle ein Volumen Wasser ver- loren und wieder aufgenommen, welches gleich ist dem Volumen des gesammten übrigen Blattgewebes, die lufterfüllten Intercellular- räume auch noch voll Wasser gedacht. Wenn nun das epidermale Wassergewebe in solcher Weise fähig ist, einen erlittenen Wasserverlust (im letzten Fall von so erheb- licher Grösse) binnen Kurzem wieder auszugleichen, am unter ähn- lichen Verhältnissen dasselbe Spiel zu wiederholen, so lässt sich von dem hier ausserordentlich stark ausgebildeten Wassergewebe mit Recht behaupten, es sei ein Wasserversorgungssystem bei eintreten- dem Wassermangel. Das aufgespeicherte Wasser wdrd also, wenn die atmosphärischen Niederschläge spärlich geworden sind oder ganz aufgehört haben, verbraucht. „Verbrauch" bedeutet in unserem Falle natürlich in erster Linie Verdunstungsverlust. Trägt nun ein System zu Gunsten anderer den unvermeidlichen Wasserverlust, der beim Fehlen des üeber Bau iind Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 57 ersteren die übrigen treffen würde, so versorgt jenes Gewebesystem das Organ mit dem zur Erhaltung des Lebens absolut nöthigen Wasser. Denn die Transpiration gehört zu den unvermeidlichen Lebensumständen und ein zeitweiliges Herabsinken der Wasserzufiihr liegt auch im Gefolge natürlicher Lebensverhältnisse. Hielten alle dünnwandigen Gewebe das von der Verdunstung geforderte Wasser mit gleicher Kraft fest, so würde eben keines in vorwiegender Weise die Folgen des Verlustes auf sich nehmen, und in diesem Fall könnte von einem Wasserversorgungssystem in unse- rem Sinne nicht die Rede sein. Das System des epidermalen Wassergewebes übernimmt aber in sichtbarer Weise die Leistung des zur Lebensunterhaltung nothwendigen Tributs zu Gunsten des Ganzen. Dabei ist es irrelevant, ob das Wasser aus unserem Ge- webesystem von solchen Geweben an sich gerissen wird, welche durch die Verdunstung Verluste erleiden, oder ob der Wasserdampf direkt aus den Zellen des Wassergewebes in kleinen Mengen durch die Cuticula nach aussen dringt, oder ob endlich derselbe in kleine im wasserführenden System selbst entstehende Intercellularkanäle eintritt, um von da sich durch andere luftführende Räume den Weg nach aussen zu bahnen. Bei Ceratonia siliqua konnte ich weder beim Trockenhalten einer Topfpflanze noch beim Austrocknen abgetrennter Blätter mit Sicherheit jenen Zustand beobachten, in welchem die Epidermis- zellen allein collabirt waren. Dies hat vielleicht darin seinen Gruud, dass die Geschwindigkeit des Austrocknens ein bestimmtes Maass nicht überschreiten darf, wenn jener L^nterschied in der wasser- anziehenden Kraft der grünen Zellen einerseits und der Wassergewebe- zellen andererseits zur Geltung kommen soll. Gewissermassen zur Kritik meiner obigen Schlussfolgerungen sei noch kurz Folgendes angeführt. Es ist ganz selbstverständlich, dass man durch fortgesetzten Wassermangel den mit Wasser versehenen Zellen eines Gewebes Flüssigkeit entziehen kann und dieselben müssen naturnothwendig, wenn sie schwache Wände haben, der Abnahme ihres flüssigen Inhalts durch Zusammenfallen unter MembranfuUung Rechnung tragen. Daher ist das Ausschlaggebende bei unseren oben besprochenen V'ersuchen, dass sich ein deutlicher Gegensatz zwischen den epidermalen Wasser- 5g M. Westermaier, gewcbczellcn und den Assimilationszcllcn beobachten lässt, nicht allenfalls die Erscheinung der Collabescenz an sich. Wichtig ist ferner, dass sich die Zellen des Wasserversorgungs- systems bei erneuter Wasserzufuhr wieder füllten, welcher ganze Vorgang sich unter ähnlichen Verhältnissen wiederholt. Speciell bei dem stark entwickelten W^assergewebe der Peperomia latifolia ist noch von besonderem Interesse, dass in Folge des Vorhanden- seins dieses Gewebes ein Wasserverlust ertragen werden konnte, der das gesammte übrige Blattgewebe ohne Zufuhr total ausgetrocknet hätte, wenn letzterem dasselbe Flüssigkeitsquantum wäre entzogen worden. Mit Recht betrachtet man an einem abgeschnittenen Blatt, wel- ches langsam austrocknet, das Zusammenfallen der oberflächlich ge- legenen Zellen als einen Vorläufer des Todes, dagegen erwies sich dieselbe Erscheinung an der lebenden Pflanze nur als ein Anzeichen grossen Wassermangels. Denn wir sahen, dass das Leben der Pflanze ausser Gefahr ist, wenn das Bedürfniss nach Flüssigkeit noch recht- zeitig befriedigt wird. Die Versuche ergaben somit für das epidermale Wassergewebe die Funktion, einerseits Flüssigkeit bei gebotener Gelegenheit in reichlichem Maasse zu speichern, andererseits durch hauptsächliche Uebernahme des Wasserverlustes die Folgen grosser Trockenheit von den bedeckten Geweben abzuwenden. Die schliesslich natürlich tödtlichen Folgen fortschreitender W^asserabgabe möglichst lange hinauszuschieben, ist zweifellos eine wichtige physiologische Leistung eines Gewebesystems. Im Wesentlichen ergaben die Versuche mit den beiden anderen oben erwähnten lebenden Pflanzen, Tradescantia discolor und Luzula maxima ein analoges Resultat wie jener mit Peperomia latifolia. Bei Luzula maxima habe ich zu bemerken, dass sich die Spuren grosser Trockenheit auch durch Braunfärbung der Blatt- spitzen äusserten; dieses durch Gelb- oder Braunfärbung sich kund- gebende Absterben der Blattspitzen beobachtet man auch an Exem- plaren im Freien (Berl. ünivers. -Garten).. Zwischen den beiden Extremen der Ausbildung des epidermalen Wassergewebes, einem mächtigen Hypoderm (Peperomia latifolia) und einer einfachen sehr niedrigen Epidermis, giebt es bekanntlich Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems, 59 alle nur wünschbaren Mittelstufen, Nicht nur in einer und der- selben Familie (Piperaceen, Begoniaceen, Bromeliaceen) finden sich verschiedene Entwickelungsgrade des genannten Systems, sogar in der nämlichen Gattung kommen Abstufungen in seiner Ausbildung vor; das Blatt von Scirpus natalensis besitzt z. B, eine mehrschich- tige, dasjenige von Scirpus Holoschoenus eine einfache farblose Epidermis, Aus den obigen Versuchen wie aus der letzteren Thatsache cr- giebt sich vielleicht die Berechtigung, für das epidermale Wasser- gewebe im Allgemeinen die Funktion eines Wasserversorgungssystems in Anspruch zu nehmen, sofern es zu dem blasebalg-ähnlichen Spiel durch dünne Radialwände überhaupt geeignet ist. Betreffs der ringsum starkwandigen Epidermiszellen, wie sie da und dort vorkommen (Hex aquifolium. Ruscus aculeatus Mo hl: Vermischte Schriften Taf. X p. 267) mag Folgendes rein theoretisch bemerkt werden. Ist die Wandung einer Zelle hinlänglich stark, um dem äusseren Luftdruck Widerstand zu leisten, so w^ird die Zelle bei hohem Wasserverlust nicht coUabiren, sondern es tritt eine dem Turgor ent- gegengesetzte Spannung in der Zelle ein und es entsteht in ihr ein wasserleerer, luftverdünnter Raum, der auf seine Umgebung schwach wasserentziehehd wirkt. Man könnte die Frage aufwerfen, welchen Vortheil gerade die Dünnwandi^keit und die damit zusammenhängende Collabescenz bietet gegenüber einem ringsum starkwandigen Wassergewebe. Am näch- sten liegt wohl bei Beantwortung derselben die Rücksichtnahme auf die Thatsache, dass bis jetzt nur höchst seltene Fälle bekannt sine], in welchem Luft in grösseren Mengen solche Zellen erfüllt, w^elche einen lebenden Plasmaschlauch besitzen. Der Umstand , dass sich die Zellen des Wassergewebes nicht blos wieder mit Wasser füllen, sondern ihren Primordialschlauch trotz der Collabescenz lebend er- halten, lässt sich also mit zartwandigon Elementen, die trotz des Collabirens immer imr Wasser und keine Luft enthalten, leichter vereinigen, als mit starkwandigen, die sich beim Wasserverlust theil- wcise mit Luft füllen würden. Ob in d^er dickwandigen Epidermis mancher Pflanzen im Leben wirklich zeitweise Luft in den Zellen enthalten ist, muss noch näher untersucht werden. ßQ M. Westermaier, Wie verhält sich nun zu den oben mitgetheilten Beobachtungen über die Inanspruchnahme des epidermalen Wassergewebes und zu den daraus gezogenen Folgerungen die vergleichende Anatomie? Das Ergebniss der vergleichend anatomischen Untersuchung wird, wie wir sehen werden, diese Folgerungen beleuchten und fester begründen. Theils noch in diesem, theils in dem darauf folgenden Abschnitte sollen die betreffenden Strukturverhältnisse erörtert werden. Zuerst möchte ich die Aufmerksamkeit der Anatomen auf einen Punkt hinlenken, der mir zum Gesagten in deutlicher Beziehung zu stehen scheint. Die Blattstruktur von Olea europaea ist im All- gemeinen bekannt. Speciell erinnere ich an jene mechanischen Zellen, welche theils in der Richtung der Blattfläche, theils senk- recht zu derselben verlaufen. Erstere liegen einerseits zwischen Pallisadenzellen und Epidermis, andererseits im Schwammparenchym; die senkrecht gestellten verstreben da und dort wde Pfeiler die beiderlei horizontal gestellten. Denn man sieht nicht blos regel- mässig die Verbindung zwischen den senkrecht verlaufenden Fasern und den über den Pallisadenzellen befindlichen, sondern beobachtet auch hin und wieder einen Zusammenhang der senkrechten Bast- zellen mit horizontalen des Schwammparenchyms. Letztere bilden ein sehr unregelmässig anastomisirendes Faserwerk, das sich in ver- schiedenen Höhen des Schwammgewebes ausbreitet. Wir haben es hier also sichtlich mit jeiner Vorrichtung zu thun, welche den Schutz des Assimilationsgewebes gegen radial wirkende Druckkräfte bezwekt. Bei hoher Trockenheit kann nämlich leicht ein Zusammenschrumpfen des gesammten Blattgewebes senkrecht zur Fläche beginnen, und es ist dann klar, dass für diesen Fall die Pallisadenzellen sich des Schutzes jenes verstrebenden Systems zu erfi'euen haben. Nun aber ist wohl zu beachten, dass diese Ein- richtung sich keineswegs auch auf die Epidermis ausdehnt. Die strebepfeilerähnlichen Bildungen endigen an der Epidermisinuen- wand. Nach aussen folgen dann die dünnen Radialwände der Epi- dermiszellen. Also ist das Zusammenfallen in radialer Richtung ein Vorgang, welcher für die Assimilationszellen sorgfältig verhütet werden soll, der aber an derselben Stelle für die Epidermis ermög- licht und sogar durch die Dünnheit der Radialwände erleichtert ist. üeber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 61 Dieses anatomische Verbiiltniss steht in schöner Harmonie mit der oben einer mit dünnen Radialwänden versehenen Epidermis zuge- schriebenen Funktion. In analoger Weise erstreckt sich auch die Strebevorrichtung im Blatt von Kingia australis R. Br. nicht bis zur Epidermisaussenwand; die mechanischen Elemente beginnen erst innerhalb der Epidermis als subepidermaler Bastbeleg ^). Im Hinblick auf das oben dargelegte Spiel dünnwandiger epi- dermaler Wassergewebe, bei Wasserabgabe zu collabiren und wieder anzuschwellen bei Flüssigkeitszufuhr, liegt der Versuch nahe, eine in physiologischer Hinsicht bisher dunkle Strukturerscheinung zu deuten. Nach Radlkofer's Untersuchungen (Monographie der Sapinda- ceen-Gattung Serjania, München 1875, p. 100) ist nämlich die schleimartige Metamorphose der Epidermisinnenwand ein sehr ver- breitetes Vorkommniss. Insbesondere sind es Holzgewächse, denen diese Eigenthümlichkeit zukommt, welche ich mit wenigen Worten skizziren will. Bei Beobachtung von in Wasser liegenden Querschnitten durch ein Blatt von Erica caffra oder von Arbutus Unedo etc. erhält man den Eindruck, als ob eine zweischichtige Epidermis vorläge. Pfitzer Hess sich bei letzterer Pflanze wirklich irre führen (Pringsheim's Jahrbücher VIII, Taf. VI, Fig. 11). Dem ist jedoch nicht so; durch die Einwirkung des Wassers ist die verschleimte Epidermisinnen- wand nämlich sehr stark gequollen (s. meine Fig. 1, Taf. VII); die beiden dünnen Grenzlamellen dieser Innenwand, also die an das Lumen angrenzenden und die mit den Pallisadenzellen in Berührung be- findlichen sind nicht verschleimt und durch die zwischen ihnen liegende gequoUene Masse nach aussou und innen stark vorgew^ölbt. Es liegt nun, wie schon angedeutet, nahe, diesen hygroskopischen Polstern die Funktion zuzuschreiben, Wasser abwechselnd zu speichern und bei Trockenheit unter Volumenverminderung wieder abzugeben. Doch ist es mir nicht gelungen, durch einen Versuch diese Hypothese zu stützen. Mit der vorstehenden Aufstellung verbinde ich übrigens keincs- 1) Tschiroh, Abhandlungen des Bot. Vcr. d. Pr. Brandenburg, XXUI. Q2 M. Westermaier, wegs die Ansicht, als ob die Verschleimung der Epidermisinnen- wand einer Steigerung der Wasserversorgungsfunktion gleichkäme; die in Rede stehende Erscheinung nur als Modifikation, als eine andere Erscheinungsform der normalen einschichtigen wasserführenden Epidermis zu betrachten, veranlasst mich der Umstand, dass die Verschleimungsmetamorphose z. B. auch bei Lythrum Salicaria sich findet, sowie bei vielen Salix- Arten, also bei Pflanzen, die keineswegs wegen Trockenheit ihres Standortes eines verstärkten Wasserversorgungssystems bedürfen. Statt einer dünnwandigen wassererfüllten Zelle wäre eben in den betreffenden Fällen ein mit Wasser imbibirtes Polster vorhanden. Hier ist der Ort, eine kleine biologisch - anatomische Betrach- tung einzuschalten. Es ist ohne jeden Versuch klar, dass ein Blatt, welches sich ganz in feuchter Atmosphäre befindet und überdies einer directen Besonnung selten ausgesetzt ist, weniger Wasserverlust durch Ver- dunstung erleidet, als ein anderes, w^elches einerseits an trockene Luft grenzt und mitunter stundenlang von den direkten Sonnen- strahlen getroffen wird, während die andere Blattseite an Wasser grenzt und gar nicht verdunstet und während Wasserzufuhr von unten aufs ergiebigste erfolgt, wie dies bei den schwimmenden Blättern zahlreicher Wasserpflanzen der Fall ist. Versuchen wir also, eine biologisch - anatomische Reihe aufzu- stellen, an deren Endpunkt die mit normaler einschichtiger Epider- mis versehenen Pflanzen sich befinden, so stehen auf der untersten Stufe dieser Skala natürlich die ganz untergetauchten Blätter. Sie repräsentiren durch ihre Umgebung das Extrem von Schutz gegen Wassermangel. Bei diesen ergreift nun auch bekanntlich das Assimilationssystem vielfach aufs entschiedenste Besitz von der sonst dem epidermalen Wassergewebe zukommenden oberflächlichen Zelllage. Nun aber reihen sich zunächst biologisch und anatomisch einige Farnblätter an. Auch bei ihnen lässt sich nicht blos das Fehlen einer oberseitigen farblosen Epidermis konstatiren, sondern das Assi- milationssystem entwickelt seine specifischen Elemente, d. h. die am reichlichsten mit Chlorophyll versehenen Zellen in manchen Fällen lieber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 63 unmittelbar an der Oberfläche des Organs (Oberseite des Blattes von Didymochlaena sinuosa und Adiantum trapeziforme ^). Ganz entsprechend der hier vertretenen Auffassung ist es, wenn wir an den Blättern eines australischen Farnbaumes, Dicksonia antarctica, der nach F. Müller (Grisebach, Vegetation der Erde II, 215) der Dürre am besten widerstehen soll, eine entschie- dene Abweichung von dem eben erwähnten Bauverhältniss finden. Die Blätter dieser Pflanze zeichnen sich nämlich durch den Besitz einer stellenweise sogar doppelten farblosen Zellschicht von der Oberseite aus. Ueberdies geht aus dem anatomischen Bau des Spalt- öffnungsapparates nach Tschirch (Linnaea 1881) aufs Bestimmteste hervor, dass die Pflanze eines stärkeren Schutzes gegen Verdunstung bedarf, als andere Farne; denn sie zeigt die hiefür charakteristische Eigenthümlichkeit einer stark entwickelten Cuticularleiste. An dritter Stelle kommen die schwimmenden und die ganz in der Luft vegetirenden Blätter ächter Wasserpflanzen, welchen im Allgemeinen eine Epidermis von geringer Dicke zukommt, in deren Zellen hier und da geringe Mengen von Chlorophyll sich vorfinden. Letztere Gruppen und hierzu noch einige wenig besonnte Pflanzen-) leiten uns dann zu den mit normaler chlorophyllfreier Epidermis versehenen Gewächsen über. — Im Ganzen und Grossen dürfte diese Reihe den natürlichen Vorkommnissen wohl entsprechen. (Vgl. hierüber auch Stahl, Zeitschr. für Naturwissensch. XVI., N. F. IX, 1, 2, Jena 1883.) IV. Kapitel. Flüssigkeltsverkelir iiiiiorhall) des opidermalou Wassergewebes selbst. Coutiiiiiität dieses Gewebesystems. Gemäss der im vorigen Kapitel erörterten Aufgabe des epider- malen Wassergewebes, als AVasserreservoir zu dienen, welches den Verdunstungsverlust in letzter Linie vorzugsweise deckt, ist die For- 1) Haberlandt, Vergleichende Anatomie des Assimilationssystems, Taf. VIII, Fig. U, 12 dieser Jahrb. XIII. 2) de Bary, Vergleichende Anatomie p. 70. 54 t M. Westermaier, derung naheliegend, dass z^Yische^ den einzelnen Elementen eines solchen Systems in der mit der Organobei-fläche parallelen Richtung ein lebhafter Flüssigkeitsverkehr herrsche. Denn es ist klar, dass wasserentziehende Agentien nicht immer an allen Punkten der Organ- oberfläche mit gleicher Intensität wirken, so dass eine Zuströmung von den weniger in Anspruch genommenen Stellen nach dem Orte des stärksten Verbrauches innerhalb des AVassergewebes nothwendig erscheint. Eine solche Strömung ist keine diosmotische, sondern eine nach einer Richtung fortschreitende Bewegung der Wassertheil- chen durch die Membran hindurch. Die geringe Dicke der Radial wände dient natürlich zugleich nebst ihrer oben erörterten Funktion diesem Wasserverkehr innerhalb unseres Systems. Ausserdem aber muss hier an die ausserordentlich verbreitete und daher nur eines Hinweises bedürftige Thatsache erinnert werden, dass die Radial wände der Epidermis von zahlreichen Poren durchsetzt sind. Es liegt uns hiernach in diesem Kapitel nicht mehr ob, die Frage nach der Förderung des Flüssigkeits Verkehrs innerhalb des epidermalen Wassergewebes in ihrer allgemeinsten Form weiter zu behandeln; denn darüber wird kein Zweifel bestehen, dass zahlreiche Poren und dünne Wände anatomische Eigenschaften sind, welche diesen Verkehr begünstigen. Präzisiren wir vielmehr die in Rede stehende Frage dahin, ob anatomische Verhältnisse vorkommen, welche eine lokale Ver- kehrsunterbrechung im epidermalen Wassergewebe zu verhindern ge- eignet sind, anders ausgedrückt, ob gewisse Einrichtungen zu Gunsten der Continuität dieses Gewebesystems existiren. Die vergleichende Anatomie wird diese Frage im bejahenden Sinn beantworten. Es handle sich also, das sei vorausgesetzt, um Verhinderung des gänzlichen oder auch zu frühzeitigen Collabirens in radialer Rich- tung, da solches eine Hemmung des Verkehrs in der zur Oberfläche parallelen Richtung zur Folge hätte. Würde ein gänzliches Zusam- mensinken epidermale Flächen oder Streifen von einiger Ausdehnung umfassen, so wäre dadurch selbstverständlich die Möglichkeit, Wasser Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 65 dahin zu befördern, wo der grösste Verlust stattfindet, wesentlich beeinträchtigt. Dreierlei Erscheinungen sollen nun zur Besprechung gelangen. Fürs Erste ziehe ich jene cystolithenähnlichen Biklungen heran, die in Gestalt eines Kegels von der Innenwand einer Epidermiszelle ins Lumen derselben vorspringen. In der Epidermis zahlreicher Cyperaceen-Stengel und -Blätter fand Duval-Jouve (Mem. de Facad. de Montpellier 1872; de Bary, Vergl. Anat. p. 34) eine bis zwei Längsreihen solcher Epidermiszellen, welche die Bastrippen bedecken, von abweichendem Bau gegenüber den übrigen Oberhautzellen. Die Innenwand der betreffenden Zellen ist wohl meist verdickt und es springt zugleich ein Kegel aus verkieselter Membransubstanz, dessen Basis auf der Innenwand steht, ziemlich nahe an die Aussen wand vor. Bei weiterer Untersuchung (auf radialen Längsschnitten) findet man manchmal zw^ei Kegel in einer Epidermiszelle longitudinal neben einander ^). Die Wirkungsweise dieser Kegel (Fig. 3, 4, Taf.VI) lässt sich fol- gendermassen denken. Nähert sich bei steigendem Wasserverlust die Epidermisaussenw^and der Innenwand, so ist durch die Kegel die gänzliche Unterbrechung des Wasserverkehrs in diesen Zellen verhin- dert, indem sich die Aussenwand wohl an die Spitze des Kegels anlegen kann, die Region rings um die Basis des Kegels dagegen dem Verkehr offen bleibt. Bei Eriophorum latifolium sind, wie Fig. 3, Taf. VI zeigt, die betreffenden Zellen mit den kegelförmigen Verdickungen kürzer als die übrigen Epidermiszellen; hier liegen sie isolirt zwischen gewöhn- lichen Oberhautzellen. Im Hochblatt von Cyperus alternifolius sind manche Bast- stränge von sehr hohen oder massig hohen Epidermiszellen bedeckt, andere von sehr niedrigen. Wo nun hohe Oberhautzellen dem Skeletstrang aussen anliegen, findet man diese Kegel nicht, dagegen sind ununterbrochene Längsreihen solcher KegelzeHen da zu beobachten, wo der Querschnitt eine niedrige (leicht ganz collabirende) Epidermis- zelle ausserhalb des mechanischen Complexes zeigt (Fig. 4, Taf. VI). 1) Auch Mo hl hat, wie aus ciutM- Bemerkunij in seiner Arbeit „Leber das Kieselskelet lebender Pflauzenzellen" (Bot. Zeit. 18G1) hervorgeht, diese Gebilde gesehen. Jahrb. f. wiss. Botanik. XIV. 5 ßß M. Westermaier, Dem Gesagten ist noch weiter hiazuzufügen , class man die Kegelzellen in den Blättern von Scirpus natalensis sehr zahl- reich über den Bastrippen der unteren Blattepidermis findet, aber nur sporadisch in der Epidermis der Oberseite. Letztere ist hier mit einem 3 — 4 schichtigen Wassergewebe versehen, dessen innere Schichten (2 — 3) innerhalb der Baststränge verlaufen. An der oberen Blattseite erscheint die Continuität des epidermalen Was.ser- gewebes auch ohne die Kegelzellen hinlänglich gesichert, während dies bei der einschichtigen Epidermis der Unterseite nicht der Fall ist. Das reichliche Auftreten der fraglichen Erscheinung auf der Unterseite kann also wiederum als im Dienste der Continuität stehend betrachtet werden. Nach Haberlandt (Entwickelungsgsch. des mach. Gewebesyst. Taf. I Fig. 14) kommen zwar auch in dem mit mehrschichtiger Epidermis versehenen Hochblatt von Papyrus anti- quorum ähnliche Bildungen vor. Doch sind hier die Vorspränge sehr schw^ach, auf Querschnitten kaum sichtbar ; für unsere Betrach- tung scheint der Fall wohl nicht typisch ; Erwähnung verdient jedoch, dass auch hier an manchen Stellen der Oberseite das Assimilations- gewebe dicht an einen Baststrang grenzt. Kämen die erwähnten Gebilde ganz beliebig zerstreut in der Epidermis vor, dann wäre die Annahme, dass es funktionslose Aus- scheidungsprodukte seien, naheliegend; allein durch ihr Vorkommen in gewissen Epidermiszellen, sowie durch ihr Auftreten in Längs- reihen (unterbrochene oder mehr kontinuirliche) ist zu vorstehender Erwägung nach- der physiologischen Seite hin Veranlassung gegeben. Nicht zu verwechseln mit den hier erörterten Strukturverhält- nissen sind die von Mette nius entdeckten, von Rosanoff (Bot. Zeit. 1871) weiter verfolgten kleinen Cystolithenzellen an der Peripherie von Baststrängen, welche Bildungen auch Haberlandt (Entwickl. d. mech. Gew^ebesyst. p. 16) erwähnt. In der Schutzscheide mancher Gramineenwurzeln (Andropogoneen; s. Klinge, Mem. de Fac. imp. des sciences, Petersb. 1879) beob- achtet man gleichfalls kegelförmige Erhebungen, die von der dicken Innenwand nach aussen, also ins Lumen der Scheidenzellen vor- springen. Es mag dahingestellt bleiben, ob diesem Vorkommniss analoge Bedeutung zukommt, wie dem oben näher besprochenen. Immerhin ist daran zu denken, dass gerade bei Gramineenwurzeln üeber Bau und Funkiou des pflanzlichen Hautgewebesystems. 67 die Schntzscheide nach Verlust der Rinde die Epidermis ersetzt. Diese Eigenthümlichkeit scheint allen Schutzscheidezellen ringsum zuzukommen, ein Umstand, welcher bei der Gleichwerthigkeit der Zellen nicht auffällt. — Ich muss mich darauf beschränken, die vorstehenden und die in diesem Kapitel noch folgenden anatomischen Verhältnisse, welche alle, wie es scheint, die AVegsamkeit des epidermalen Gewebesystems über den Skelettheilen begünstigen, aufzuzählen: nicht möglich aber ist es uns gegenwärtig, anzugeben, warum jene Eigenthümlichkeiten im Bau des epidermalen Systems gerade über den mechanischen Zellen nothwendig sind. Ich komme zu einer zwoiten Reihe von Strukturverhältnissen, welche ich ebenfalls in Beziehung zur Förderung der Continuität bringen möchte. Die Fortsetzung des bereits oben eingeschlagenen Gedanken- ganges führt uns nämlich zu folgender Erwägung. Handelt es sich darum, zum Zwecke der Förderung des Wasserverkehrs im epider- malen System insbesondere jene Partieen desselben zu begünstigen, w^elche nach innen an mechanische Zellkomplexe grenzen, so lässt sich mit Grund behaupten, dieser Zweck wäre auch dadurch zu er- reichen, dass das epidermale Wassergewebe an diesen Stellen eine grössere Mächtigkeit erlangte. Eine solche Verstärkung des eben genannten Systems könnte sowohl durch Vermehrung seiner Zell- lagen wie durch einfache Vergrösserung der Zellen erzielt werden. Wir begegnen in der That beiden Erscheinungen. Bei S partium albuin (Stamm), dessen assimilirende Zweige durch peripherische Bastrippen ihre Biegungsfestigkeit erlangen, ist das epidermale AVassergewebe über den Bastrippen 2 — 3 schichtig, über dem grünen Gewebe einschichtig. Es hat somit das epidermale Wassergewebe an der Aussenseite der Bastrippen einen grösseren Spielraum als über den grünen Zellen, mit anderen Worten: dem Eintreten des vollständigen Collapsus ist über den Skeletsträngen ein grösseres Hinderniss in den Weg gelegt, als an anderen Stellen; die Continuität scheint somit gesichert. Achnliche Verhältnisse liegen bei Genista aetnensis (Stamm) vor. Der andere Weg, Vergrösserung der Zellen an den betreffenden Orten, ist an mehreren Organen zu beobachten. 68 M. Westermaier, An Querschnitten durch den Stamm von Ephedra mono- stachya (Fig. 5, Taf. YII) bemerkt man oft, dass gerade über den (hier kleinen) Bastpfosten je eine grosse Epidermiszelle liegt. Ausser- dem tritt da und dort hervor, dass die Radialwände an den über den Skeletsträngen liegenden Epidermiszellen etwas dicker sind, was ja selbstverständlich diesen Zellen das Collabiren erschwert. Aehnliches beobachtete ich an einem Halm von Juncus glau- cus. Ueber den Bastrippen im Blatt von Typha latifolia sind gleichfalls die Epidermiszellen höher. Eine dritte Kategorie von anatomischen Verhältnissen, deren physiologische Bedeutung ich ebenfalls in der Aufrechthaltung der Continuität des epidermaleu Wassergewebes erblicke, ist das Vor- kommen von sogenannten sekundären Epidermiszellen in Fällen, wie sie die Blätter von Calamagrostis epigeios und Cyperus ve- getus darstellen (vgl. Haberlandt, Entwickl. d. mech, Gewebesyst. Taf. I, Fig. 6, 16). Die Hälfte oder zwei Dritttheile des Quer- schnittes einer Epidermiszelle und zwar der an das grüne Gewebe angrenzende Theil sind von einem Bastbündel eingenommen, wäh- rend der peripherische Theil für eine kleine Epidermiszelle reservirt bleibt. Nimmt man an, dass die Forderung nach der Continuität des epidermalen AVassergewebes in der That eine physiologische sei, so erscheinen diese Vorkommnisse hierdurch einigermassen beleuchtet. Es sind somit verschiedenartige anatomische Verhältnisse, als deren gemeinsamen physiologischen Hintergrund wir die Continuität des wasserführenden epidermalen Gewebesystems heranzuziehen ver- suchten. Den beiden letzteren Kategorien gemeinsam ist der Umstand, dass in beiden Fällen das mechanische Gewebe Concessionen macht zu Gunsten des epidermalen Wassergewebes. Im Anschluss an das Gesagte erübrigt noch, unser Auge kurz auf die Frage zu richten, ob bei flächenartigen Organen der Flüssig- keitsverkehr zwischen ober- und unterseitigem Wassergewebe in anatomischer Hinsicht irgendwie gefördert erscheint. Die Betrach- tung des Baues der Blattränder zeigt uns, dass dies der Fall ist. Wenige Beispiele mögen genügen. Die Struktur des Blattrandes von Podocarpus salicifolia, Typha latifolia lässt erkennen, dass üeber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 69 die Continuität zwischen dem Wassergewebe der oberen und unteren Blattseite gewahrt ist. Denn obwohl aus mechanischen Gründen ') eine Anhäufung mechanischer Zellen an dem Blattrand Statt hat, so geht doch die Epidermis über die mechanischen Zellen hinweg. Bei Tradescantia discolor fliessen die Wassergewebe der oberen und unteren Blattseite ganz deutlich am Blattrande zusammen und zwar nicht blos je eine Zellschicht von oben und unten, sondern je zwei. V. Kapitel. Epidermales Wassergewebe und Assiinilationssystem. Vergegenwärtigen wir uns noch einmal die Folgen des sich allmälig steigernden Wassermangels in einem Organ, welches mit epidermalem Wassergewebe versehen ist. Soweit die Cuticula gegen Wasser durchlässig ist — eine abso- lute Impermeabilität ist ihr ja nicht zuzuschreiben — betrüft natür- lich der Wasserverlust in erster Linie die oberflächlich gelegenen Schichten, d. h. das epidermale VVassergewebe. Die Verdunstung nach den Intercellularräumen aber sucht zu- nächst die an sie angrenzenden Zellen ihrer Flüssigkeit zu berauben, also in einem normalen Blatt die Zellen des Schwammgewebes und Pallisadenparenchyms. Die Elemente des Wassergewebes aber sind es trotzdem, welche den schliesslichen Wasserverlust des Orgaus vorzugsweise zu tragen geeignet sind. Fassen wir nun die Pallisadenzellen ins Auge, so ersetzen die- selben ihren Verlust, indem sie aus den Zellen des Wassergewebes Wasser an sich ziehen. Ausserdem wird zweitens ein bedeutungs- voller Flüssigkeitsverkehr zwischen epidermalem Wassergewebe und Assimilationssystem dann stattfinden, wenn bei reichlicher Wasser- 1) Vgl. Haberlandt, Die physiologischen Leistungen der Pflanzengewebe. Handbuch der Botanik von Schenk. Breslau 1882. 70 M. Westermaier, Versorgung nach Trockenheit eine Füllung des epidermalen Systems von unten her erfolgt. Diesem Verkehr steht nun nach dem anatomischen Befund im Allgemeinen kein Hinderniss entgegen. Die Innenmembranen eines einschichtigen oder der innersten Schicht eines mehrfachen epider- malen Wassergewebes sind entweder durch ihre Dünnheit oder durch Poren für diese Wasserbewegung geeignet. (Poren findet man z. B. zwischen Epidermis und Assimilationszellen im Stamm von Dian- thus Armeria; hier sind die Epidermisinnenwände ziemlich dick.) Geht man aber etwas strenger zu Werke, so lässt sich der vor- liegenden Frage nach der Förderung dieses Wasserverkehrs zwischen den beiden Systemen noch eine andere Seite abgewinnen, indem wir dieselbe nämlich folgendermassen präzisiren: Ist auch in solchen Fällen, in welchen aus physiologischen Gründen mechanische Zellen, deren Lumen durch die Wandverdickung fast auf Null reducirt ist, zwischen den beiden in Rede stehenden Gewebesystemen Platz ergreifen, für jenen Verkehr die Möglichkeit offen gelassen? Die Behauptung, dass eine solche Communikation zwischen den beiden Geweben nothwendig sei, würde gerade da- durch eine Begründung erfahren, dass auch unter schwierigen Ver- hältnissen diesem Bedürfniss durch den anatomischen Bau Rechnung getragen ist. Derartige Verhältnisse liegen nun vor im Stamm von Casuarina equisetifolia, w^o zur Herstellung der Biegungsfestig- keit, und im Blatt von Podocarpus salicifolia, wo zur Er- höhung der Hautsteifigkeit und Biegungsfestigkeit zugleich mecha- nische Zeilkomplexe sich zwischen die genannten Systeme ein- drängen. Meine Figuren 5 auf Taf. V und 6 auf Taf. VII stellen die beiden Fälle dar. Man sieht sofort, dass das mechanische Gewebe wirklich zu Gunsten unserer Forderung Concessionen macht. Im Stamm von Casuarina equisetifolia befindet sich das typische Assimilationsgewebe (Pallisadenzellen) nicht blos zu beiden Seiten der im Querschnitt dreieckigen Bastrippen, wie bei Equise- tum hiemale, Genistati nctoria, sondern auch radial innerhalb der Bastrippe. Der Wasserverkehr zwischen dem letztgenannten Theil des Assimilationssystems einerseits und dem epidermalen Wassergewebe ausserhalb der Bastrippe andererseits ist dadurch er- Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 71 leichtert, dass die Bastrippe durchbrochen ist; in ungefähr radialer Richtung ist dieselbe von dünnwandigen Zellen durchsetzt. Auf diese eigenthümliche anatomische Erscheinung machte schon Schwen- den er im „Median. Prinzip" (p. 147) aufmerksam. Durchmustert man ferner, um zu dem anderen Fall überzugehen, Blattquerschnitte von Podocarpus salicifolia, so findet sich oberseitSj wo die Spaltöffnungen fehlen, hin und wieder eine Lücke in der Reihe der subepidermalen Bastzellen; es ragt dann das Palli- sadengewebe bis ganz an die Epidermis hinan. In der Flächen- ansicht erscheinen längere, an Markstrahlen (auf Tangentialschnitten) erinnernde Streifen, welche diesen Durchlassstellen entsprechen. Es mag nochmals erwähnt werden, dass wir es beiCasuarina equ. wie bei Podocarpus salicif. mit mechanischen Elementen zu thun haben, die fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt sind. In den Fiedern von Cycas revoluta sind dagegen die sub- epidermalen Fasern mit einem geräumigen Lumen versehen. liier finden sich keine derartigen Lücken. VI. Kapitel. Epidermalcs Wassergewebe und Leitbündclsystem. Ausser den von Sachs (Pringsheim's Jahrb. III, p. 197 u. 241) und de Vries (Landwirthsch. Jahrb., herausgegeben von Nathusius und Thiel, 1878) physiologisch, von Ilaberlandt (dies. Jahrb. XIII) jüngst auf anatomischem Wege als Ableitungssystera erkannten dünnwandigen farblosen Gefässbündelscheiden werden die Leitbündel nicht selten von Schienen farbloser, oft krystallführender Zellen be- gleitet. Diese Schienen münden nun oft in das epidermale ^Vasser- gewebe; beide Gewebe fliessen zusammen und bilden anscheinend ein System. Als Beispiele führe ich an die Blätter von Ficus elasti ca (Fig. 1, Taf. VI), Eucalyptus globulus (Fig. 2, Taf. VI), Myrtus Pimenta, Amygdalus nana, Quercus suber, Arbutus Unedo; insbesondere sind 72 M. Westermaier, die kleinen Gefässbündel riicksichtlich dieser Verbindungen ins Auge zu fassen. Man geht wohl meistens von der stillschweigenden Voraus- setzung aus, dass der Primordialschlauch einer Pallisadenzelle an der gegen die Epidermiszelle zu gekehrten Seite eine andere Beschaffen- heit habe, als an der gegenüberliegenden Membranfläche der Palli- sadenzelle, indem derselbe w^ohl nach dem Innern des Blattes zu gelöste Assimilationsprodukte durchlässt, nicht aber nach der Epidermis- seitc hin. Andererseits wäre denkbar, dass auch die Epidermis- zellen selbst in Folge der Beschaffenheit ihres Primordialschlauches gegen Eintritt von Zucker u. dgl. sich ablehnend verhielten. Für diese im Wesentlichen gleichbedeutenden Annahmen — denn von einer festgestellten Thatsache ist nicht die Rede — spricht der ge- wichtige Umstand, dass wandernde Assimilationsprodukte in Form von (feinkörniger) Stärke im Allgemeinen nicht in der Epidermis beobachtet wurden. Angenommen nun, es stelle sich späterhin heraus, dass dennoch die Auswanderung von Assimilationsprodukten nicht blos nach innen erfolgt, sondern auch durch die Epidermis vermittelt wird, so steht das häufige Zusammenfliessen der ableitenden farblosen Gefässbündel- scheiden mit dem epidermalen Wassergewebe hiermit in klarer Be- ziehung. Diese Fälle wwden sich dann als ein w^eiterer „Typus" zu den von Haberlandt (1. c.) aufgestellten anreihen. Liegt nun aber wirklich in der Beschaffenheit des Primordial- schlauches, sei es der Pallisadenzellen oder der Epidermiszellen, wie dies als wahrscheinlich bezeichnet werden kann, eine unübersteig- liche Schranke gegenüber dem Uebertritt von gelösten Assimilations- produkten, so ist betreffs der physiologischen Deutung jener Commu- nicationen zwischen Gefässbündelelementen und epidermalem Wasser- gew^ebe folgende Erwägung angezeigt. In den Fällen weit gehender Gewebedifferenzirung, d. h. also grösserer Arbeitstheilung, ist die Forderung berechtigt, dass zur Zeit der Füllung des epidermalen Wassergewebes nicht blos die Zellen des Assimilationssystems als wasserleitende Elemente zwischen Ge- fässbündeln und epidermalen Schichten in Anspruch genommen werden, sondern eben ein Gewebe, welches eine möglichst directe Verbindung zwischen den wasserleitenden Elementen der Gefässbündel Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 73 und der Epidermis herstellt. Ein solches Gewebe ist nun aber ge- geben durch das Zusammenfliessen der farblosen Schienen mit der wasserführenden Hautschicht. Die Unterbrechungen der Bastzell- komplexe an den beiden Seiten der Gefassbündel, auf welche Seh wenden er (Mech. Princ.) aufmerksam machte, kommen hierbei natürlich als wichtig in Betracht. Diese letztere physiologische Be- deutung kann übrigens den in Rede stehenden Communicationen zwischen Wassergewebe und Gefassbündelsystem auch dann zuge- schrieben werden, wenn eine Betheiligung der Epidermis an der Ableitung festgestellt sein würde. Diese Deutung hat daher schon jetzt Anspruch darauf, als eine naturgemässe, d. h. zutreffende be- trachtet zu werden. YII. Kapitel. Mechanisch hedeutsaine Structurverhältnisse des Hautgewehesysteras grüner Organe im Allgemeinen. Ihre Beziehungen zur Funktion des epidermalen Wassergewebes. Die Bezeichnung „Hautgewebesystem" der grünen Pflanzenorgane umfasst, wie schon Eingangs dieser Abhandlung hervorgehoben wurde, mehr als epidermales Wassergewebe sammt Cuticula. Denn abstrahiren wir von dem cuticularisirten Häutchen, ferner von dem Wassergehalt der epidermalen Zellen und ihren dünnen Radial- wänden, so bleibt immer noch eine Eigenschaft, nämlich eine ge- wisse mechanische Widerstandsfähigkeit der Haut zurück, welche anderen anatomischen Verhältnissen entspringt. Von den hierher gehörigen Strukturverhältnissen soll nun im Folgenden die Rede sein. Es handelt sich also im Allgemeinen um einen durch das Haut- system bewirkten mechanischen Abschluss gegen die äusseren Medien, speciell um die Steifigkeit der Haut. In der einfachsten Weise tritt uns genannte Eigenschaft in dem dichten Zusammenschluss der Zellen und ferner in der erheblichen Dicke der Epidermisaussenwand entgegen. Die letztere so allgemeine und bekannte Erscheinung hat mit dem Wassergewebe als solchem 'j^ M. Westermaier, und mit der Firnktion der Cuticula niclits zu tliun; sie tritt ja auch an untergetauchten Organen (Stamm von Elodea) hervor, obwohl bei ihnen ein epidermales Wassergewebe nicht in Betracht kommt und die Cuticula auf ein Minimum reducirt ist, ferner auch an dem Blatt des Farnkrautes Didymochlaena sinuosa (nach liaber- landt, Taf. VIII Fig. 12 in dessen Vergl. Anat. d. Assimilationssyst.), obgleich hier ebenfalls die oberflächliche Zellscliicht dem Assimila- tionsgewebe augehört, also ein epidermales Wassergewebe oberseits fehlt. Von Interesse ist es nun, jene Einrichtungen näher zu betrach- ten, welche w^esentlich zur Erhöhung der Steifigkeit der Organhülle beitragen. Meistens erstrecken sich diese Strukturverhältnisse nur auf die Aussenseite des epidermalen Wassergewebes, in manchen Fällen aber auch auf die Innenseite. Wenden wir uns zuerst der Betrachtung der Aussenseite zu. Die Steifigkeit der Aussenw^and wird, wie schon angedeutet, erstens erhöht durch Steigerung ihrer Dicke. Ich gehe nicht darauf ein, die Abstufungen dieser Erscheinung zu verfolgen ; als Extrem aber möchte ich hervorheben die Blätter mancher Coniferen (vgl. Thomas, Pringsh. Jahrb. Bd. IV). Bei Pinus silvestris z. B. ist die oberflächliche Schicht bekanntlich aus bastähnlichen Zellen gebildet; unter denselben liegt das Wassergewebe. Die dick- wandigen oberflächlichen Zellen können als eine sehr dicke Aussen- wand aufgefasst werden. Analoge Verhältnisse finden sich auch an solchen Organen, bei welchen ein mehrschichtiges Wassergewebe vorhanden ist. Im epidermalen Wassergewebe mancher Piperaceen zeigen die äusser- sten Zelllagen (oberseits), welche aus kleinen Zellen bestehen, schwach collenchymatischen Charakter. Ausgeprägt mechanischen Charakter vollends besitzen die peripherischen Schichten des Wassergewebes mancher Bromeliaceen (Nidularium splendens, Aechmea fulgens). Diese eben erwähnten mechanischen Zelllagen wirken dem mehrschichtigen Wassergewebe gegenüber ähnlich, wie eine dicke Aussenwand bei einfacher Epidermis. Die Steifigkeit der äussersten Membran nimmt zweitens zu durch ein auf dieselbe befestigtes (d. h. an sie angewachsenes) Netzwerk von Leisten. Dieser Forderung entspricht die oft zu Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 75 beobachtende Ansatzweise der Radialwände der Epidermiszellen an die Aussenwand; sie setzen nämlich vielfach mit breiterer Basis an. In gleichem Sinne verstärkend, die Steifigkeit aber noch mehr erhöhend wirkt das Weitervorspriugen eines aussteifenden Leisten- netzes nach innen ; hierher gehören Fälle wie die Epidermis des Blattes von Aloe glabra; die Wandverdickung erstreckt sich hier von der starken Aussenwand an auf einen grossen Theil der Radial- wand. Auch hier lässt sich eine analoge Erscheinung bezüglich des mehrschichtigen epi dermalen Wassergewebes konstatiren. In den Blättern von Peperomia percskiaefolia K. ist die äusserst© Zellschicht des mächtigen Wassergew^ebes nicht blos mit sehr dicken Aussenwänden versehen, sondern es erstreckt sich eine starke Ver- dickung fast bis nach innen auch über die Radialwände. Aehnlich ist die Epidermis der Blattunterseite gebaut. Die Steifigkeit der oberflächlichen Zelllage wird drittens er- höht durch einen wellenförmigen Verlauf der Steifungsleisten. Denn die Anzahl der Leisten ist bei wellenlinigem Verlauf (auf eine passende Einheit bezogen und bei gleicher Grösse der Zellen) höher als bei geradlinigem Verlauf. Theils sind es die ganzen Radialwände, theils nur ihre äusseren Partieen, w^elche wellenlinig an der Aussenwand verlaufen. An dieser Stelle will ich einer von Haberlandt (Assimilations- system p. 10 f.) angestellten Betrachtung einige Bemerkungen an- schliessen. Durch die in Rede stehende „Verzahnung" der Epider- miszellen wird wirklich die Zugfestigkeit der Epidermis in der Rich- tung der Fläche erhöht und zwar wird, wie genannter Autor an- giebt, eben durch die Wellung die Festigkeit der Verbindung der Epidermiszellen gesteigert. Gehen wir etwas näher auf die Sache ein. Trifft es zu, dass die Verwachsungsflächen zweier Epidermis- zellen unter einander bei einem senkrecht zu ihnen wirkenden Zug die schwächsten Stellen repräsentiren, dann wird sicher durch eine Ver- grösserung der Verwachsungsfläche die Zugfestigkeit in der betreften- den Richtung erhöht. Wenn aber ein Reissen eben so leicht mitten durch die Aussen- Y6 M. Westermaier, wände und Innenwände erfolgt, dann ist die Wcllung für die Zug- festigkeit ohne Belang. Denn in letzterem Fall, wenn nämlich der die Zellen sozusagen verbindende Kitt (Intercellularsubstanz) eine ebenso feste Verbindung herstellt, wie die Membransubstanz selbst, ist Folgendes zu beachten. Ein Zug, der in irgend einer Richtung der Fläche auf eine Epidermis mit lauter gewellten Radial wänden wirkt, wird von den flachen Aussen- und Innenwänden aufgenommen. Eine direkte In- anspruchnahme der Radialwände auf Zug könnte erst erfolgen nach ihrer Geradestreckung; letztere könnte mit kleinem Kraftaufwand ge- schehen, tritt aber schon wegen der geringeren Dehnbarkeit der theil- weise cuticularisirten Aussenwand nicht ein. Ein einfacher Versuch mit der Blattscheide von Seeale cereale zeigt nun aber in der That, dass die Wellung der Wände für die Erhöhung der Zugfestigkeit wohl in Betracht kommen kann. Die in der Längsrichtung der Scheide verlaufenden Radialwände sind gewellt. Ein Zerren in tangentialer Richtung und die Unter- suchung der entstandenen Rissstellen ergiebt, dass die Orte der Trennung in der Rege genau den welligen Verwachsungslinien ent- sprechen; daraus folgt, dass hier die schwächsten Stellen sind und dass eine Vergrösserung der Verwachsungsflächen für diesen Fall vortheilhaft wirkt. Neben der gegebenen Falls die Steifigkeit und auch die Zug- festigkeit erhöhenden Wirksamkeit ist noch ein dritter Punkt zu be- rücksichtigen, nämlich die Erhöhung der Strebefestigkeit der einzelnen Epidermiszelle. Was diese Strebefestigkeit betrifft, so hat man sich angesichts einer welligen Epidermis, bei welcher die Wellung sich auf die ganzen Radialwände erstreckt, zu vergegenwärtigen, dass sich je zwei gegenüber liegende Buchten (Halbcylinder) zu einem Cylinder com- biniren; Cylinder aber (auch nur aus Papier gedacht) stellen ent- schieden strebfeste Constructionen dar. Erstreckt sich die Wellung aber nur auf den äusseren Theil der Radialwände, so kommen durch ähnliche Combination wie vorhin Kegel zur Wirkung, welche mit ihrer Basis nach aussen gerichtet sind. Es liegt nach dem Vorausgehenden nahe, in dem Umstand, dass sich bei Grasblättern (de Bary, Vergleich. Anatomie p. 33), Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 77 Luzula maxima die Wellung der Radialwände nur auf den äusseren Theil derselben erstreckt, eine Concession zu Gunsten des oben erörterten Spiels (Zusammensinken in radialer Richtung etc.) zu erblicken. Diesen Fällen wäre ausserdem vergleichbar die starke Wandverdickung bei Aloe glabra, die ebenfalls eine innere Partie der Radialwände unberührt lässt. Denn sowohl die erhebliche Wand- dicke als die Wellung der Radialwände stehen dem Vorgang ihrer Verbiegung natürlich hinderlich im Wege. Uebrigens sind versteifende Leisten keineswegs einzig und allein durch die Radialwände gegeben; es können vielmehr von der Aussen- wand direkt ins Lumen der Epidermiszellen netzförmig anastomo- sirende Yerdickungsfasern vorspringen, wie ich dies z. B. bei den Blättern einer Mahonia beobachtete. Der wellige Verlauf der Radialwände in der Epidermis findet sich nun auch bei mehrschichtigem Wassergewebe. Im Blatt von Phrynium cylindricum z. B. ist die sehr niedrige äussere Zell- lage des zweischichtigen Wassergewebes mit undulirten Radial wänden versehen. An dieser Stelle mag noch eine Bemerkung Platz finden mit Rücksicht auf die von Haberland t (Physiol. Leistungen p. 576 des Handbuchs der Botanik von Schenk) erwähnte Thatsache, dass die Wellung bei den Dicotylen vorwiegend auf der Blattunterseite auftritt. Dies mag auch in einigem Zusammenhang damit stehen, dass das oberseitige Wassergewebe einem grösseren Wasserverlust und dem damit innig zusammenhängenden Collabiren mehr ausge- setzt ist als das untere. Als vierte Modalität von Aussteifungseinrichtungen an der Aussenseite des epidermalen Wassergewebes soll noch angeführt werden die grosse Zahl von Radial wänden, resultirend aus der Kleinheit der oberflächlichen Zellen. Dieses sehen wir an der äusser- sten Zelllage des „Hypoderms" bei den Blättern von Peperomia latifolia verwirklicht. — Werfen wir noch einen Blick auf diejenigen Fälle, in welchen die mechanischen Ausrüstungen des Hautgewebesystems an der Innen- seite des epidermalen Wassei^ewebes liegen. Als hierher gehörig betrachte ich die Blätter mancher Coniferen; als Beispiele nenne ich die Nadeln von Picea excelsa, dann die 78 M. Westermaier, Blätter von Podocarpus salicifolia; diese Organe besitzen be- kanntlich zwischen der einschichtigen Epidermis und dem grünen Gewebe eine Schicht mechanischer Zellen. Je kürzer die betreffenden Organe sind, mit um so grösserer Wahrscheinlichkeit lässt sich wohl behaupten, dass die subepidermalen Sterei'den zur Erhöhung der Hautsteifigkeit dienen, nicht aber um der Biegungsfestigkeit des Organs willen vorhanden sind. Ferner erinnere ich an den anatomischen Bau mancher Orchi- deenblätter. Als Exempel diene Renanthera eximia, auf deren Blattoberseite sich meine Figuren 5 u. 6, Taf. VI beziehen. Während hier die Steifigkeit offenbar nur in der Längsrichtung des Blattes erhöht ist — denn zwischen den längsverlaufenden dickwandigen Fasern liegen dünnwandige Zellreihen des Wassergewebes — hängen bei Podocarpus salicifolia die aussteifenden Elemente auch in der Querrichtung zusammen. Es obliegt mir noch, dem Titel dieses Kapitels nach seiner anderen Seite hin gerecht zu werden. Jene Strukturverhältnisse, welche die Steifigkeit der Aussen- fiäche eines einschichtigen oder mehrschichtigen Wassergewebes be- dingen, erscheinen für das Spiel des epidermalen Wassergewebes bei Wasserverlust und Wiederaufnahme von Flüssigkeit nicht ohne Bedeutung. Eine Folge der Steifigkeit der Aussen wand (beziehungsweise der peripherischen Schichten) ist, dass die Annäherung der Aussenwände beim Zusammensinken in radialer Richtung für grössere Flächen eine gleichmässige wird. Dem Entstehen kleiner Falten oder Runzeln an dieser Aussenfläche ist durch ihre Steifigkeit vorgebeugt, die entstehenden Verbiegungen der Aussenmembranen sind sanfter. Das Entstehen kleiner und steiler Falten an der Aussenfläche könnte möglicherweise eine Zerrung des grünen Gewebes zur Folge haben, indem die Aussenwand an zwei benachbarten Punkten auf die inne- ren Zellen hier drückt, dort an ihnen mittelst der Radialwände nach aussen zieht. Die erörterte mechanische Ausrüstung der Aussenmembran (bezw. Aussenschicht) steht also nicht ausser aller Beziehung zu der oben eingehender behandelten Funktion des epidermalen Wasser- lieber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 79 gewebes, indem diese Strukturverhältnisse modifizirend auf die Ge- staltsveränderung des VVassergewebes einwirken. Am Schlüsse dieser Abhandlung ist noch die Frage am Platze, \varum die Pflanze so allgemein ein Wasserreservoir für ihre grünen Organe an die Oberfläche verlegt und nicht vielmehr ins Innere. Die Beantwortung dieser Frage steht mit der sich immer mehr sich klärenden Einsicht in die Funktion der Gefässe im innigen Zu- sammenhang und fällt zusammen mit dem wesentlichen Resultat meiner Untersuchung, w^elches ich in folgender Weise zusammenfasse. Der Wasserbedarf im Pflanzenkörper wird durch zwei Gewebesysteme gedeckt. Das eine durchzieht strangartig das Innere der Stämme, Blätter und Wurzeln, das andere bedeckt man- telartig insbesondere die grünen Organe, deren Wasser- bedürfniss mit Rücksicht auf die beiden Vorgänge der Transpiration und Assimilation von besonderer Bedeu- tung ist. In den Gefässen und gefässähnlichen Zellen der Leitbündel er- blicken wir das im Innern der Pflanzenorganc befindliche Wasser- gewebe und zwar in Gestalt eines reichverzweigten und anastomo- sirenden röhrenartigen Sj^stems. Diesem inneren Wasserge- webe gegenüber ist die Configuratjion als Mantel für ein zweites w^asserführendes System die rationellste; denn auf diese Weise sind die übrigen Gewebe und Gewebe- partien am besten mit Wasser versorgt; dieses zweite System ist das epidermale Wassergewebe. Die Elemente des epidermalen Wassergewebes sind dünnwandige, lebende Zellen (mit Primordialschlauch) : bei Wasserverlust coli abiren sie und können dann wieder turgescent werden. Die Elemente des „trachealen" Wassergewebes (um es kurz zu bezeichnen) sind todt (ohne Primordialschlauch), immer ohne Tur- gor; sie sind entweder dickwandig oder mit Aussteifungsvorrich- tungen (Ringen, Spiralen etc.) versehen; sie collabiren daher bei W^asserabgabe nicht, sondern lassen verdünnte Luft eintreten. Im Einklang hiermit steht auch die bekannte Thatsache, dass 80 Ä^- Westermaier, untergetauchte Pflanzentheile einerseits durch eine schwache Ausbil- dung des trachealen, andererseits durch völligen Verzicht auf das epidermale Wassergewebe sich auszeichnen. Einrichtungen verschied euer Art — Dicke der Aussen- wand, Auftreten von Leisten an derselben, Theilnahme der mechanischen Zellen an der Zusammensetzung des Hautgewebes — dienen der Steifigkeit des Hautsystems. Figuren-Erklärung. Tafel V. Fig. 1. Kleines Stück eines Blattquerschnittes einer ßromeliacee (Tillandsia) skizzirt, den schroffen Gegensatz zwischen dem collabirten Wassergewebe und dem nicht collabirten Assimilationsgewebe zeigend. (Länge der Wassergewebe- zellen nicht genau.) Flg. 2 und Fig. 3. Skizzen. Fig. 3 giebt die Querschnittsansicht durch ein vertrocknetes Se dum- Blatt; das im Innern befindliche Wassergewebe ist colla- birt. Fig. 2 zeigt denselben Querschnitt nach längerer Einwirkung von Wasser; die vorher collabirten Zellen im Innern sind wieder in den turgescenten Zustand zurückgekehrt. Fig. 4. Peperomia latifolia. Skizze einer Blattquerschnittspartie, welche uns den Habitus des epidermalen Wassergewebes zeigt, wenn dasselbe in Folge von Trockenheit, welcher das Blatt ausgesetzt war, collabirt war und nun bei Wasserzusatz zum Querschnitt sich allmälig wieder ausdehnt. Die dem grünen Gewebe zunächst anliegenden Zellen sind schon wieder ganz gestreckt. Die (schwach coUenchymatisch verdickten) äussersten Zellen, welche in der Figur nach links folgen würden, sind nicht collabirt. Fig. 5. Casuarina equisetifolia. Partie eines Stammquerschnitts mit einer Bastrippe. Letztere ist von dünnwandigen Zellen durchsetzt, welche dem Wasserverkehr zwischen epidermalem Wassergewebe und Assimilationssystem för- derlich sind (Kap. V). Vergr. 600. Tafel VI. Fig. 1. Ficuselastica. Gefässbündel im Blattquerschnitt. Das epider- male Wassergewebe fliesst mit dem farblosen Gewebe, welches die Gefässbündel begleitet, zusammen. L— L = Leptom; bei m eine schmale Zelle mit milchsaft- artigem Inhalt. Vergr. 120. (s. Kap. VI.) Fig. 2. Eucalyptus globulus. Querschnitt durch einen Blattstrang. üeber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems. 81 Vom Gefässbündel zur Epidermis führen gleichfalls farblose, hier mit Krystallen oder Krystalldrusen erfüllte Zellen. Vergr. 250. Fig. 3. Eriophorum latifolium, Halm. Radialer Längsschnitt durch die äusserste Partie einer Bastrippe (b Bastzelle) und durch die Epidermis e. a = Epidermisaussenwand. Zwei Epiderraiszellen sind mit kegelförmigen Mem- branverdickungen versehen. Vergr. 600. (s. Kap. IV.) Fig. 4. Cyperus alternifolius, Hochblatt. Flächenansicht der oberen Epidermis; die Kegelzellen k zeigend. Vergr. 250. Fig 5. Renanthera eximia, ßlattoberseite in der Flächenansicht von aussen (Vergr. 250) und Fig. 6, dieselbe im Querschnitt darstellend; p Porus. Vergr. 250. (s. Kap. VII.) Tafel VII. Fig. 1. ArbutusUnedo, Theil eines Blattquerschnittes in Wasser; g = ge- quollene Innenwand der Epidermiszelle; i. 1. = innerste Lamelle der Innenwaii Das Lumen ist weiss gelassen. Vergr. 600. (s. Ende des III. Kap.) Fig. 2. Spartium album. Querschnitt durch eine ßastrippe und Um- gebung. Ueber der Bastrippe ist das epidermale Wassergewebe verstärkt. Vergr. 250. (s. Kap. IV.) Fig. 3. Cyperus alternifolius, Hochblattoberseite. Qiierschnittspartie mit Epidermis sammt Kegelzelle. G.B. =^ Gefässbündel. Vergr. 600. (Vgl. Taf. VI, Fig. 4.) Fig. 4. Carex arenaria, Halm. Bastrippe mit Kegelzelle im Querschnitt darstellend. Vergr. 600. Fig. 5. Ephedra monostachya, Theil eines Stammquerschnittes, über den Baststrängen grössere Epidermiszellen zeigend, Vergr. c. 120. (s. Kap. IV.) Fig. 6. Podocarpus salicifolia, Blattoberseite im Querschnitt. Das mechanische Gewebe ist unterbrochen zu Gunsten des Wasserverkehrs zwischen Assimilationssystem und epidermalem Wassergewebe. Vergr. 250. (s. Kap. V.) Jahrb. f. wiss. Botanik. XIV TJeber Poren in den Anssenwänden von Epidermiszellen, Von Dr. H. Ambronn. Mit Tafel VIII. Der Saft- und Gasaustausch aneinanderstossender Zellen, deren "Wände nicht mit wirklichen Löchern versehen sind, geschieht stets durch Diosmose der betreffenden Inhaltsstoffe, mögen dies nun tropf- bar-flüssige oder gasförmige Körper sein. Befinden sich die Zell- wände noch im jugendlichen Zustande oder bleiben sie in der ganzen Zeit ihrer Functionsfähigkeit in der Form dünner Cellulose-Membranen erhalten, so kann die Diosmose mit Leichtigkeit auf der ganzen Ausdehnung der Zell wand vor sich gehen. Haben dagegen in älteren Stadien die Zellwände durch w^eiteres vorgeschrittenes Wachsthum mehr oder minder an Dicke zugenommen, so bieten sich dem schnellen Austausch, der wohl in den meisten Fällen nöthig ist, bedeutendere Schwierigkeiten dar. Da das Dickenwachsthum der Zellwände bei manchen Gewebe- arten wegen der ihnen zuertheilten Function eine unumgängliche Nothwendigkeit ist, so muss die Wanderung der nöthigen Nähr- stoffe möglichst erleichtert werden. Dieses Ziel erreicht die Pflanze dadurch, dass die Wände solcher Zellen nicht gleich- massig in die Dicke wachsen, sondern an einzelnen bestimmt um- schriebenen Stellen ihre frühere Wandstärke beibehalten, ohne dass hierdurch der Hauptfunction der betreffenden Gewebe Eintrag ge- than würde. Auf diese Weise entstehen je nach der Funktion der üeber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 83 Zelle, Dach der Anordnung der Micellarreihen, nach der Natur der diffundirenden Stoffe mannigfaltig ausgebildete Tüpfel. Hat die Pflanze dagegen Ursache, einzelne Zellen oder Zellcomplexe gegen andere abzuschliessen, damit keine Diffusion stattfindet, so wird die Tüpfelbildung unterbleiben, und es wird ausserdem noch durch eine chemische oder physikalische Umwandlung der Cellulose dafür ge- sorgt werden, dass die durch verdickte Wände schon möglichst ver- ringerte Diosmose fast gänzlich verhindert werde. Die Veranlassungen zu einem derartigen Abschliessen einzelner Zellen oder Zellkomplexe von anderen können sehr verschieden- artige sein. Es kann z. B. grossen Yortheil darbieten, wenn die Leitung von notbw^endigen Nährstoffen auf w^eitere Entfernung vor sich gehen muss, ohne dass unterwegs eine Abgabe der zu leitenden Stoffe an andere benachbarte Gewebe stattfinden soll. Ein derartiger Fall liegt beispielsweise vor bei den axilen Ge- fässbündelsträngen der Wurzeln, die denn auch immer von einer cuticularisirten Scheide umgeben sind. Ebenso ist von grösster Wichtigkeit für die Pflanze, ihre der Verdunstung am meisten aus- gesetzten Theile, also die peripherisch liegenden, möglichst gegen Abgabe von W^asser zu schützen. Allerdings muss die Pflanze transpiriren, aber dieser Process der Transpiration ist durch gewisse Einrichtungen, hauptsächlich durch die Spaltöffnungen geregelt. Die Epidermis der oberirdischen Pflanzen- theile ist deshalb auch fast nur an den Stellen unterbrochen, wo jene Gebilde liegen. Ihre Aussenvvand wird überdies von der mehr oder w^eniger mächtigen Cuticula gegen das anstossende Medium abgegrenzt. Ausserdem aber sind in den meisten Fällen die Aussen wände der Epidermiszellen nicht mit Tüpfeln versehen, sie zeigen gleich- massige und oft sehr starke Verdickungen. Es ist dieser letztere Umstand auch sofort erklärlich, wenn man bedenkt, dass Tüpfel- bildung im Innern der Pflanze, wo Zelle an Zelle stösst, wohl einen plausiblen Grund hat, dass aber da, wo jede Zelle mit einer Wand an die umgebende Luft angrenzt, eine Tüpfelbildung unterbleiben kann. Damit stimmen jedoch die Thatsachen scheinbar nicht immer überein, es finden sich in manchen Fällen in den Aussenwänden der G* 84 Epidermiszellen Tüpfel vor. Obwohl dieses Vorkommen von Tüpfeln an dergleichen Orten immerhin zu den Seltenheiten gehört, so scheint mir doch die Noth wendigkeit vorhanden zu sein, solche Erscheinungen mit der sonstigen Function der Poren in Zusammenhang zu bringen oder durch entwickelungsgeschichtliche Untersuchung nachzuweisen, dass dieselben als eine naturgemässe Folge anderer zweckdienlicher Einrichtungen, die mit den übrigen Tüpfeln ihrer Function nach nichts zu thun haben, aufzufassen seien. Die Noth wendigkeit, eine derartige Erklärung zu suchen, ist deshalb vorhanden, weil in eine als richtig geltende Theorie — und eine solche ist wohl die An- nahme, dass die Poren im Innern der Gewebe eine Erleichterung der Diosmose bezwecken — alle Thatsachen passen müssen, die wir in der Structur der Pflanzen beobachten können. Es sollte der Zweck der nachstehenden Untersuchungen sein, eine genügende Erklärung solcher Tüpfelbildung in den Aussenwänden der Epidermiszellen zu geben. Von den ziemlich zahlreichen sehr zerstreuten Literaturangaben über diesen Punkt sind nur wenige von Wichtigkeit, die meisten bieten nichts Anderes als eine Constatirung von hierher gehörige^ Vorkommnissen. Ich glaube, die letzteren hier unbeachtet lassen zu dürfen, da die bis jetzt bekannten Fälle schon öfters, z. B. in De Bary's vergleichender Anatomie^), zusammengefasst worden sind. üeber die etwaige Beziehung solcher Tüpfel zur Function der Epidermis habe ich nirgends eine Angabe finden können. In den Lehrbüchern und Handbüchern, wo der anatomische Bau der Epi- dermiszellen behandelt wird, werden solche Poren immer nur als Ausnahmen von der Regel, dass die Aussenwände der Epidermis- zellen tüpfellos seien, angeführt. Nur Hofmeister geht in seiner „Lehre von der Pflanzenzelle " ^j bei Besprechung der verschiedenen Verdickungsarten der Zellhaut auf die Bedeutung der im Innern der Gewebe regelmässig correspondirenden Tüpfel ein. Nachdem er aus- einander gesetzt hat, dass sich die nicht verdickten Stellen zweier aneinander stossender Zellwände decken, dass also die Tüpfel cor- respondiren, sagt er weiter: „Eine ursächliche Bedingung der Tüpfel- 1) S. 74. 2) S. 171. Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 35 bildung kann in diesen wechselseitigen Beziehungen darum nicht gesucht werden, weil Tüpfel auch auf den freien Aussenflächen von Oberhautzellen in der Luft vegetirender Pflanzentheile vorkommen, so in denen der Gräser, der Cycas revoluta, der Kiefern, in den Haaren der jungen Zweige von Pinus balsamea." Hofmeister schliesst demnach aus dem vereinzelten Vorkommen von Tüpfeln auf den Aussenwänden von Epidermiszellen, dass über- haupt das regelmässige Correspondiren der Tüpfel keine bestimmte Ursache habe und wohl auch keinen bestimmten Vortheil für die Pflanze darbiete, dass es vielmehr eine zufällige Erscheinung sei. Ob Hofmeister mit seiner eben citirten Bemerkung jede ursäch- liche Bedingung des gegenseitigen Correspondirens der Tüpfel leugnen will, oder ob er blos meint, dass, etwa aus rein mechanischen Ur- sachen, die im Vorgange des Dickenwachsthums begründet seien, eine solche ursächliche Bedingung nicht bestehe, ist aus seiner Aeusscrung nicht klar ersichtlich. Will er die letztere Meinung damit aussprechen, so lässt sich dagegen sagen, dass wir über die Mechanik des Dickenwachsthums noch ziemlich im Unklaren sind, folglich über die Einwirkung, die etwa ein in der Entstehung be- griffener Tüpfel einer Zellwand auf das Dickenwachsthum der an- grenzenden Zellwand auszuüben vermag, ganz und gar nichts Ge- naues aussprechen können. Aus diesem Grunde darf man aber noch nicht behaupten, dass eine solche Bedingung der Tüpfelbildung nicht vorhanden sei, son- dern man muss zugeben, dass man darüber nichts weiss. Noch viel weniger Hesse sich jedoch die Bemerkung Hofmeister's rechtfertigen, wenn er damit, gestützt auf das vereinzelte Vorkommen von Tüpfeln an Orten, wo ihre Function, ihre Entwickelungsgoschichte noch nicht recht klar ist, jegliche ursächliche Bedingung der Tüpfel- bildung ableugnen wollte. Dass die Tüpfel in den Zellen irgend eine Function haben, dass sie also nicht blos etwa ein Spiel der Natur, eine mehr zufällige Erscheinung seien, wird wohl Niemand ernstlich bestreiten. Ebensowenig kann aber auch ein Zweifel darüber herrschen, dass das regelmässige Correspondiren derselben für die Pflanze von irgend welchem Vortlieile sei. Nimmt man an, dass die Tüpfel zur Erleichterung der Diosmose vorhanden seien — und wir wissen zur Zeit durchaus nichts Besseres darüber — so 86 H- Ambronn, kann man nicht auf Grund einiger weniger Ausnahmen die ganze Theorie über den Haufen werfen, sondern man muss die Ausnahmen genau untersuchen und zusehen, ob sie in der That einen Wider- spruch gegen die Theorie enthalten. Selbst wenn man keine ge- nügende Erklärung für jene Ausnahmen findet, so ist es immerhin besser, vorläufig anzunehmen, dass uns die Ursachen, welche die Ausnahmen herbeiführen, noch unbekannt sind, als von einzelnen Abnormitäten auf die Ungültigkeit der aus der weitaus grösseren Mehrzahl normaler Vorkommnisse gezogenen Regel zu schliessen. In einer Abhandlung von Mettenius über die Hymenophylla- ceen ^), in welcher der genannte Forscher neben entwickelungsge- schichtlichen Untersuchungen auch auf den anatomischen Bau näher eingeht, finden sich mehrere Angaben über Tüpfel in den an die Luft grenzenden Zellwänden der Blätter. Die Hymenophyllen nehmen durch den eigenthümlichen Bau ihrer Blattorgane, durch den fast gänzlichen Mangel an Spaltöffnungen eine Sonderstellung unter den Farnkräutern ein. Die Blätter sehr vieler Hymenophylleen sind wie diejenigen der Moose einschichtig, oder sie bestehen nur aus wenigen (2 — 4) Zellschichten. Die Zellen der einschichtigen Blätter sowohl wie diejenigen, welche an der Oberfläche der mehrschichtigen liegen, zeigen eine mannigfaltige Ausbildung ihrer Radial- und Aussenwände. Sie besitzen theils Wellungen und Faltungen, theils auch netzartige Verdickungen. Mettenius unterscheidet unter den Zellen, in denen Wellungen oder Faltungen der Radialwände auftreten, zweierlei Arten, solche, bei denen die Wellungen bezvv. Faltungen über die ganze Ausdeh- nung der Radialwände hinweggehen und solche, bei denen sie sich nur in den äusseren Partien finden. Die letzteren, die uns hier hauptsächlich interessiren, bezeichnet er als amphimorphe Zellen, weil ihre Umrisse bei verschiedener Einstellung des Mikroskops ver- schiedene Form haben. Je nachdem nun diese amphimorphen Zellen in ihrem äusseren Theile Wellungen oder Faltungen zeigen, spricht er von amphimorph gewellten oder amphimorph divaricaten Zellen. Ferner beschreibt er noch bei mehreren Hymenophylleen solche 1) Ueber die Hymenophyllaceae. Abhandl. der math.-phys. Classe der Kgl. Sachs. G. d. W., Band YH, No. II. 1864. üeber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 87 Zellen, in denen netzartige Verdickungen zugleich in Verbindung mit jenen amphimorph - divaricaten Radialwändcn auftreten. Es scheint mir am besten zu sein, wenn ich die betreffenden Angaben Mettenius', in denen er das Vorkommen von Tüpfeln auf den Aussenwänden der in der angeführten Weise ausgebildeten Zellen beschreibt, wörtlich wiedergebe, zugleich unter Verweisung auf die Figuren der Originalabhandlung: Seite 452. „Bei amphimorphen Zellen besitzt die äussere Wand längs ihrer Peripherie (Taf. II, 26, 29, 31, III. 9, 10) eine Reihe von Tüpfeln, indem die von den benachbarten Falten seitlich getrennten Feldchen der äusseren Wand mit einem Tüpfel versehen sind 1). Diese Tüpfel kommen an Ausdehnung der Area dieser Feldchen annähernd gleich und alterniren auf den aneinander liegen- den Membranen benachbarter Zellen gerade wie die sie begrenzenden Falten" „Diese Tüpfel nehmen z. B. bei Trichomanes rigidum mit Zu- nahme der Ausdehnung der Falten und der von denselben getrenn- ten Felder an Weite zu, und lässt sich dann erkennen, dass sie auf der der Peripherie der Zelle zugekehrten Seite eine bedeutendere Tiefe als auf der entgegengesetzten, dem Centrum der Zelle zuge- kehrten, besitzen und demgemäss die Verdickungsschichten an der Grenze der seitlichen und äusseren Wand der Zelle eine bedeuten- dere Stärke besitzen und allmälig gegen die Mitte der äusseren Wand sich verdünnen." „Bei amphimorphen Zellen endlich, deren vorspringende Läpp- chen eine bedeutendere Grösse haben, z. B. bei Trichomanes Java- nicum (111, 34) erreichen diese Tüpfel die grösste Ausdehnung und erstrecken sich über die äussere Wand dieser Vorsprünge bis zu dem Anfang derselben zwischen den inneren Enden der Falten.'* Ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie hier von Mettenius für Hymen ophyllaceen beschrieben werden, finden sich, wie ich weiter unten zeigen werde, bei den Blättern einiger Conifcren. 1) Mettenius verweist hier in einer Aninerknnf!: ,iran7. richtig auf ähnliches Verhalten amphiraorpher Zellen bei anderen Pflanzen, z. B. Lyoopodiuiu s juarro- sum, mancher Arten von Aiitrophyum, der Gräser, so bei Elymus arenarius. 38 H. Ambronn, lieber die netzartig verdickten Aussenwändc sagt er: „Sämmtliche hierher gehörige Zellen gehören zu den amphi- morphen-divaricateu und sind auf der äusseren Wand mit einer Reihe peripherischer Tüpfel versehen, zeigen ferner in der An- ordnung ihrer Falten eine Uebereinstimmung darin, dass die stär- keren derselben an die den amphimorphen Charakter dieser Zellen begründenden Falten unmittelbar sich anschliessen , als Verlän- gerungen oder Verzweigungen derselben (Taf. III, 28, 32, 33) auf- treten, also in der Richtung von der Peripherie gegen das Cen- trum der Zelle hin ziehen, hier aber dann häufiger und unregel- mässiger sich verzweigen und kleinere Maschen bilden." (Taf. III, 38, 39, 40, 43.) Ferner: „An diese Zellen mit netzförmiger äusserer V^and reihen sich alsdann ausserordentlich innig Zellen an, deren äussere Wand mit zahlreichen feinen tüpfelähnlichen Stellen versehen ist, diese stimmen mit den netzfaltigen stets insofern überein, als eine Reihe randstän- diger Tüpfel ihren amphimorphen Charakter bekundet (Taf. III, 48, 49, 50) und weichen nur dadurch ab, dass die Grösse dieser rand- ständigen Tüpfel eine geringere und dass innerhalb derselben auf der Fläche der äusseren Membran eine grosse Anzahl kleiner Tüpfel aus- gebildet ist, Verschiedenheiten, in welchen indess nur gradweise Unterschiede von den Zellen mit netzfaltiger äusserer Membran er- blickt werden können." Diese von Mettenius gemachten Mittheilungen konnte ich, soweit mir die von ihm untersuchten Arten aus dem Leipziger Universitäts-Herbarium zu Gebote standen, grösstentheils bestätigen. Bei Besprechung der Art und Weise des Dickenwachsthums solcher gewellter, gefalteter oder netzartiger Membranen werde ich auf die gegebenen Citate Bezug nehmen. Ich will nun in Folgendem versuchen, die Verhältnisse, wie ich sie bei den von mir in dieser Hinsicht untersuchten Pflanzen ge- funden habe, entweder entwickelungsgeschichtlich oder in anderer Weise zu erklären. Ich bemerke jedoch ausdrücklich, dass die lieber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 89 nachstehenden Mittheilungen nur der Versuch einer Erklärung, die sich allerdings stets an das anatomisch und entwickelungsgeschichtlich Feststehende halten wird, sein soll. Zunächst sollen diejenigen Fälle besprochen werden, wo meiner Meinung nach die Tüpfel als eine nothwcndige oder auch mehr zu- fällige Folge anderer für die Pflanze zweckdienlicher Einrichtungen anzusehen sind, sodann die wenigen anderen Fälle, wo, wie ich glaube, die Tüpfel in jugendlichen Stadien als echte der Diosmose dienende Einrichtungen, in älteren dagegen als functionslos aufgefasst werden müssen. Die gegenseitige Verbindung der Epidermiszellen an ihren ra- dialen Wänden ist bei vielen Pflanzen dadurch eine festere geworden, dass diese Wände nicht grade verlaufen, sondern mehr oder weniger gewellt sind. Es wird durch diesen Umstand eine grössere Zug- festigkeit der Epidermis in tangentialer Richtung erzielt, da die be- rührenden Flächen vergrössert werden und in Folge dessen der Zu- sammenhang ein innigerer wird. Dass eine solche grössere Festigkeit der Epidermis in tangentialer Richtung für die Pflanzen in mehr- facher Hinsicht von grosser Wichtigkeit ist, leuchtet sofort ein, zu- mal gerade die Epidermis sehr häufig bedeutend auf Zug sowohl in der Längs- wie in der Querrichtung in Anspruch genommen wird. Ich kann hier auf die einzelnen Ursachen, welche eine derartige Inanspruchnahme auf Zug herbeiführen, nicht näher eingehen, son- dern verweise auf die von Haberlandt in seiner Schrift „Die phy- siologischen Leistungen der Gewebe" gemachten Bemerkungen über die Function der Epidermis.^) Jene Wellungen, die wie Verzahnungen wirken, finden sich jedoch bei einer Reihe von Pflanzen nicht auf der ganzen Ausdeh- nung der radialen Wände, sondern sie sind auf den äusseren, also der Luft zugekehrten , Theil derselben beschränkt. Sie kommen in diesem Falle dadurch zu Stande, dass die äusseren Partieen der Wände ein stärkeres Flächenwachsthum als die dem Innern der Pflanze zugekehrten besitzen. Solche Zellen entsprechen demnach 1) Encyclopädie der Naturwissenschaften, Botanils, herausg. von Schenk, Bd. II' S. 573 ff. 90 H- Ambronn, denjenigen, welche Metten ins als amphimorph gewellte bezeichnet. Die radialen Wände bekommen in Folge dessen eine eigenthümliche Gestalt, die innere Hälfte stellt eine Ebene, die äussere dagegen eine wellig hin und her gekrümmte Fläche dar. Betrachtet man die Form der letzteren rein theoretisch, so kann man sich die Entstehung derselben folgendermassen veranschaulichen; Denkt man sich eine gerade Linie, die gleichmässig in der Weise fortbewegt wird, dass sie mit ihrem einen Endpunkt auf einer geraden Linie, mit dem anderen dagegen auf einer, etwa der Sinuscurve ähnlichen, Wellencurve hinläuft, so bekommt man den äusseren Theil der Radialwände in den amphimorph -gewellten Epi- dermiszellen. ^) In der Natur dieser Fläche liegt es^ dass die Stärke der Wellun- gen von der ursprünglich vorhandenen Wellencurve an nach der geraden Linie zu immer mehr abnimmt, mit anderen Worten, dass die Differenz zwischen den Maxima und Minima der einzelnen Wellencurven, welche man erhält, wenn man sich die in Rede stehende Fläche durch successive Ebenen parallel mit der Ebene der bereits vorhandenen Wellencurve geschnitten denkt, immer geringer wird. Die Maxima sowohl wie die Minima dieser einzelnen Curven liegen in geraden Linien, welche in der Mitte der Radialwände an- setzen und schief in einer zur Aussenw^and und dem ebenen Theil der Radialwand senkrechten Ebene nach aussen gehen. Das Zustandekommen derartiger Wellungen ist nur dann mög- lich, wenn zwischen den äusseren und inneren Partieen der radialen Epidermiszellwände eine Differenz der Wachsthumsenergie vorhanden ist. Das Flächenwachsthum des äusseren Theils in der Richtung parallel zur Aussenwand der Epidermiszellen ist ein stärkeres, wie in dem inneren. Aus der Regelmässigkeit der Wellungen lässt sich zugleich mit Wahrscheinlichkeit schliessen, dass das stärkere Flächen- wachsthum von aussen nach innen allmälig und nicht sprungweise abnimmt, w^as ja auch aus anderen Gründen schon anzunehmen ist. Ist die Differenz zwischen der Stärke des Flächenwachsthums des 1) Anmerk. Die auf diese Weise erzeugte Fläche gehört zu der Kategorie der windschiefen Flächen, die dadurch charakterisirt sind, dass nie je zwei auf- einanderfolgende Lagen der erzeugenden Linie in eine Ebene fallen. lieber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 91 äusseren und inneren Theils einer Radialwand eine bedeutendere, so werden anfangs wohl ebenfalls Wellungen, später aber, wenn sich der äussere Theil noch mehr auszudehnen sucht, auch Faltungen, d. h. Duplicaturen, bei denen sich die Membranen dicht aneinander legen, entstehen. Jedenfalls werden aber solche Faltungen auftreten, wenn das stärkere Flächenwachsthum nicht gleichmässig vertheilt, sondern auf bestimmte Stellen beschränkt ist. Es werden hierdurch Faltungen hervorgerufen, die ähnlich jenen sind, welche sich in den assimilirenden Zellen vieler Coniferenblätter finden. Nur erstrecken sich bei den letzteren die Faltungen über die ganzen Wände hinweg, während sie bei den hier in Betracht kommenden amphimorphen Epidermiszellen sich nur auf die äussere Hälfte der Radialwände beschränken.^) Da auch hierbei, wie bei den Wellungen, das stär- kere Wachsthum allmälig von aussen nach innen zunimmt, so wird die Form der in das Zelllumen hineinragenden Faltungen die eines rechtwinkligen Dreiecks sein, das senkrecht zur Radial- und Aussen- wand verläuft. Die eine Kathete desselben setzt an die Radialwand, die andere an die Aussenwand an und die Hypotenuse ist dem Innern der Zelle zugekehrt. Faltungen und Wellungen kommen oft combinirt vor und zwar in der Weise, dass anfangs die Radialwände schwach gewellt werden, und dass dann später, unter Beibehaltung der einmal vorhandenen Wellungen, an den Stellen, wo die Maxima und Minima der Wellen- curve liegen, noch Faltungen eintreten. Diese alterniren in Folge dessen regelmässig in den an einander stossenden Zellen. Eine derartige Combination von Faltung und Wellung findet sich häufig bei den Hymenophylleen, wie aus den bereits citirten Angaben von Mettenius und den hierzu gehörigen Figuren der genannten Abhandlung ersichtlich sind. Auch in der Epidermis mancher Coniferennadeln und der Equi- setenhalme finden sich ähnliche Vorhältnisse, auf die ich weiter unten noch eingehender zu sprechen kommen werde. Die Faltungen sind nun nicht, wie die Wellungen, dazu geeig- net, die Festigkeit der Epidermis in tangentialer Richtung zu ver- 1) Es entsprecben also solche Zellen den amphimoiph-divaricaten nach Mettenius. 92 H. Ambronn, stärkcD, denn durch die Einfaltungen werden wohl die Flächen der Radialwände selbst vergrössert, aber nicht die Berührungsflächen an einander stossender Epidermiszellen. Die Faltungen haben dagegen eine andere Function, die darin besteht, dass sie in ihrer Form als dreiseitige Träger eine wirksame Aussteifungseinrichtung der zarten Epidermiszellen bilden und so das Collabiren der Wände, vorzugs- weise das Eindrücken der Aussenwand bei starker Verdunstung mög-. liehst verhindern. Dieselbe Wirkung würden selbstverständlich auch andere der Form nach ähnliche Träger ausüben, die ihren Ursprung nicht Fal- tungen verdanken, sondern die als Yerdickungsleisten, welche den Radialwänden ansitzen, aufzufassen wären, wie dies für die Epidermis- zellen mancher Blumenblätter wahrscheinlich ist. Die Epidermiszellen mit gewellten Radial wänden haben offen- bar, wie schon erwähnt, zunächst die Bedeutung, eine in tangentialer Richtung widerstandsfähigere Epidermis herzustellen, sie haben ausserdem noch mechanisch dieselbe Wirkung wie die Faltungen oder Verdickungsleisten; denn durch diese Ausbiegungen des oberen Theils der radialen Epidermiszellwände werden ebenfalls derartige, wenn auch nicht ^o wirksame Stützen, wie sie die Faltungen dar- bieten, geschaffen. Wir sehen also , wie sowohl Faltungen als Wellungen für die Festigkeit der einzelnen Epidermiszellen bezw. der ganzen Epidermis von Wichtigkeit sein können. Die eben mitgetheilten Beobachtungen und Betrachtungen be- ziehen sich zunächst nur auf die Ausbildung der Epidermis und ihrer Elemente im jugendlichen noch unverdicktem Zustande. Dass gerade in diesem Altersstadium , wo die Blätter oder Stengel noch nicht ihre volle Ausbildung erlangt haben und noch in lebhaftem Wachsthum begriffen sind, einerseits die Inanspruchnahme der Epi- dermis auf Zug weit mehr hervortritt und andererseits die zarten nur von einer schwachen Cuticula überdeckten Zellen der Verdunstung mehr ausgesetzt sind, als später, wenn die betreffenden Organe ihr Wachsthum beendet haben, ist sofort einleuchtend. Fragen wir nun, welches Bild bieten uns solche Epidermis- zellen mit ihren gewellten oder gefalteten Radialwänden bei vorge- Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 93 schrittenem Dickenwachsthuin dar. Zunächst möge der Fall be- trachtet werden, wo jene in ihrem äusseren Theile gewellten Epider- miszellwände vorliegen. Es ist eine mechanische Nothwendigkeit, dass die äusseren stärker wachsenden Partieen der Wände passiv in mehr oder minder regelmässiger Weise wellenförmig hin und her gebogen werden. Durch dieses passive Hin- und Herbiegen entstehen in der gewellten Membran naturgemäss manche Spannungsdifferenzen. An den Stellen, wo die Maxima und Minima der Wellencurve liegen, erfährt die Membran offenbar einen Druck senkrecht zu ihrer Fläche; an den Stellen jedoch, die zwischen den Maxima und Minima liegen, also an den sogenannten Beugungspunkten der Curve, ist ein derartiger Druck nicht vorhanden. In Fig. 1 geben die an den Punkten m vorhandenen Pfeile die Richtung des Druckes, welchen die Membran durch die Biegung erfährt, und b die Stellen, wo die Beugungs- punkte liegen, an. Es ist ausserdem selbstverständlich, dass die Theile, welche an den Stellen der Maxima und Minima auf der con- vexen Seite liegen, auf Zug, diejenigen dagegen, die auf der con- caven Seite liegen, auf Druck in Anspruch genommen werden. Wir können nun zwar nicht mit Bestimmtheit behaupten, welche Einwirkungen ein passives Hin- und Herbiegen der Radialwände und die offenbar damit verbundenen Spannungsverhältnisse in be- stimmten Partieen derselben auf die Art und Weise des Dicken- wachsthums ausüben können; aber immerhin kann es als wahr- scheinlich hingestellt werden, dass da, wo starker Druck vorherrscht, sich nicht so leicht neue Micelle einlagern werden, als an den Orten, wo solcher Druck nicht vorhanden ist. Es scheint mir eine derartige Annahme erlaubt zu sein, da sie gegen unsere Anschauungen von der Einlagerung neuer Micelle, z. B. beim Wachsthum der Stärkekörner, nicht verstösst. Demnach wären also diejenigen Par- tieen der gebogenen Membran, welche den Concavitäten an den Stellen, wo die Maxima und Minima liegen, zugekehrt sind, am wenigsten für das Einlagern neuer Micelle geeignet, denn hier ist nicht nur ein Druck senkrecht zur Fläche, sondern auch noch ein solcher in tangentialer Richtung vorhanden. Diejenigen Partieen, welche den Convexitäten zugekehrt sind, erfahren zwar ebenfalls 94 H« Ambronn, einen Druck senkrecht zur Fläche, zugleich aber auch einen Zug in tangentialer Richtung, so dass hier eine Einlagerung- neuer Micelle schon eher möglich ist. Am besten eingerichtet für das Zustande- kommen von Dickenwachsthum sind jedenfalls diejenigen Partieen, die an den Beugungspunkten liegen, wo weder Druck senkrecht zur Fläche der Membran noch auch in der Richtung der Tangente stattfindet. Allerdings könnte hiernach die Wirkung jener passiven Biegung nur in den ersten Stadien des Dickenwachsthums bestimmend auf die Einlagerung neuer Micelle sein, aber es steht der weiteren An- nahme, dass diese anfängliche Wirkung auch für das fernere Dicken- wachsthum einen gewissen Einfluss beibehält, zunächst, ehe wir nicht besser darüber unterrichtet sind. Nichts entgegen. Es wäre ein solcher Einfluss als etwas Aehnliches aufzufassen, wie die Ein- wirkungen, welche die Ausbildung excentrischer Stärkekörner be- dingen. Schon die geringste Abweichung vom kugelig concentrischen Bau durch stärkeres Flächenwachsthum einzelner peripherischer Par- tieen übt, wie Nägeli^) aus seinen Untersuchungen folgert, auf die weitere Ausbildung der Stärkekörner einen bestimmenden Ein- fluss aus. Die Thatsachen, welche die genauen Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte und über den Schichtenverlauf im fertigen Zustande ergeben, stimmen mit den gemachten Annahmen vollkommen überein. Verfolgt man die Entwickelungsgeschichte solcher Epidermis- zellen, so sieht man in ganz jugendlichen Stadien, dass die radialen Wände der Zellen in ihrer ganzen Ausdehnung eben sind; erst später treten, allmälig immer stärker werdend, die Wellungen des äusseren Theiles derselben auf. Beginnt das Dickenwachsthum, so werden stets zuerst die Stellen, wo die Beugungspunkte der Wellencurve liegen, verdickt, sodann theilt sich dasselbe auch denjenigen Partieen der Maxima und Minima mit, die den Convexitäten zugekehrt sind, während die Stellen der Maxima und Minima, die an den Concavitäten liegen, fast ganz unverdickt bleiben. Schreitet das Dickenwachsthum nun noch weiter fort, so entstehen schliesslich Hohlräume, die aus gewissen i: Die Stärkekörner, S. 320 ff. üeber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 95 optischen Gründen wie schief von innen nach aussen gerichtete Tüpfel aussehen. In Folge ihrer Entwickelungsgeschichte liegen sie alternirend rechts und links von der Mittellamelle und grenzen fast direkt an dieselbe an. Macht man im fertigen Zustande den Schichtenverlauf in dem äusseren Theile der Radial wände durch quellende Mittel, wie ver- dünnte Säuren, deutlich sichtbar, so entspricht er vollständig dem Bilde, welches man sich auf Grund der Entwickelungsgeschichte und auch rein theoretisch auf Grund der oben auseinander gesetzten Spannungsverhältnisse in den passiv gebogenen Membranen construi- ren kann (vergl. Fig. 2). Am zahlreichsten sind die Verdickungsschichten an den Beu- gungspunkten und an den Stellen, wo die Convexitäten der Maxima und Minima liegen, während dort, wo die Concavitäten liegen, eine Verdickung fast gar nicht vorhanden ist, indem sich die Schichten, die an den Beugungspunkten liegen, nach den Concavitäten aus- keilen und somit jene engen vielfach als Tüpfel beschriebenen Kanäle bilden. Die Art und Weise des Dickenwachsthums, wde sie eben be- schrieben wurde, giebt nur Aufschluss über die Entstehung von tüpfelähnlichen Gebilden, wenn man die Radialwände und ihre wei- tere Ausbildung auf Flächenschnitten untersucht. Es bleibt deshalb noch übrig, auch diese Verhältnisse, wie sie sich in der Profil- ansicht, also auf Querschnitten finden, zu besprechen. Betrachtet man zunächst wiederum die jüngsten Stadien, so findet man, dass der Querschnitt der Epidermiszellen etwa die Form eines Rechtecks hat. In den darauf folgenden Alterszuständen , in denen zwar die Wellungen der Radialwände schon vorhanden, die letzteren aber noch unverdickt sind, zeigen die Querschnitte der Zellen, je nachdem sie durch die Welluug der einen oder beider Radialwände durchgegangen sind, etwa die Form eines Trapezes bezw. Rhomboides. Vergegenwärtigt man sich, in welcher Weise die Aussenwände der Epidermiszellen während des Zustandekommens der Wellungeu an den Radialwänden sich verhalten, so wird man sofort einsehen, dass dieselben in einzelnen Partiecn auf Zug, in anderen Partieen auf Druck und zwar in tangentialer Richtung in Anspruch genommen 96 H. Ambronn, werden. Da, wo die Maxima und Minima der Wellencurve liegen, wird die Aussenwand derjenigen Zelle, welcher die Concavität der Wellung zugekehrt ist, gezogen, derjenigen dagegen, in welche die Convexität hineinragt, gedrückt werden. Da aber die Aussenwände solchen Zug- und Druckwirkungen jedenfalls Widerstand entgegen- setzen, so wird die gewellte Fläche nicht genau mit der oben in rein theoretischer Weise definirteu windschiefen Fläche zusammen- fallen, sondern es werden sich in ihren äussersten Partieen, wo sie an den Aussenwänden ansitzt, geringe Abweichungen davon bemerk- lich machen. Die Abweichungen müssen sich darin kundgeben, dass die Radialwände in den Wellungen auf dem Querschnitte nicht als gerade Linien unter spitzem Winkel an die Aussenwände ansetzen, sondern dass sie in ihrem äussersten Theile leicht gebogen sind. Man kann dieses, zunächst durch theoretische Gründe geforderte Re- sultat des Widerstandes, den die Aussenwände der Wellung in den Radial wänden entgegensetzen, auf jedem Querschnitt durch derartige Epidermiszellen anatomisch bestätigt finden. Die Wirkung der Bie- gungen, deren Concavitäten und Convexitäten nach derselben Seite wie die der betreffenden Wellungen liegen, auf das Dickenwachs- thum der Radial- und Aussenwände wird nach dem oben Mitgetheilten eine ganz ähnliche sein, wie diejenige, welche durch die passiven Biegungen in den Wellungen an den Radialwänden allein hervor- gerufen wird; denn jene durch den Widerstand der Aussenwände bedingten Biegungen sind ja ebenfalls rein passiver Natur. Betrachten wir nun, wie sich der Verlauf des Dickenwachsthums gestalten wird. In Fig. 3 wird durch die Pfeile die Richtung angegeben, wo nach den eben besprochenen Einwirkungen der stärkste Druck senkrecht zur Fläche stattfindet, ausserdem ist einleuchtend, dass der am Scheitelpunkt der Concavität liegende Theil der Fläche am stärksten in tangentialer Richtung gedrückt wird. Hier also wird eine Einlagerung neuer Micelle am meisten auf Widerstand stossen. Dieser Widerstand wird mehr und mehr abnehmen , je weiter die Partieen der Aussen- und Radialwand von dem Scheitelpunkt der Concavität entfernt sind. Für die Aussenwand ist dieses sofort er- sichtlich, bei der Radialwand verhält sich die Sache deshalb so, Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 97 weil nach innen die Wellencurven immer flacher werden und schliesslich in der Mitte der Wand in eine gerade Linie übergehen. Je flacher aber die Wellenlinien werden, desto schwächer wird der Druck in den concaven Partieen in tangentialer Richtung wirken. Aus allen diesen Gründen muss also der aus diesen mannigfaltigen Spannungsverhältnissen in den Radial- und Aussenwänden resultirende tüpfelähnliche Canal ungefähr die Form eines Kegels erhalten, der nach aussen abgestumpft ist. Die Axe des Kegels wird etwa mit der Halbirungslinie des kleinsten Winkels, den die gewellte Radialwand mit der Aussenwand bildet, zusammenfallen. Alle diese zunächst aus theoretischen Folgerungen gewonnenen Resultate finden bei genauer anatomischer Untersuchung der fertigen Zustände sowohl als auch durch die Entwickelungsgeschichte ihre volle Bestätigung. Nur auf Grund dieser üebereinstimmung der theoretischen Annahmen und der wirklichen Verhältnisse schien es mir gerechtfertigt zu sein, eine derartige Erklärung für jene eigen- thümlichen Tüpfelbildungen zu geben, nach welcher sie ihrer Entwicke- lungsgeschichte nach Nichts mit den echten der Diosmose dienenden Poren zu thun haben, sondern als eine naturgemässe Folge anderer zweckdienlicher Einrichtungen aufzufassen sind. Die Mehrzahl der Tüpfel auf Aussenwänden von Epidermis- zellen, die bisher bekannt geworden sind, ist zurückzuführen auf Wellungen der Radialwände. Allgemein verbreitet finden sich die- selben in der Familie der Gräser. Sowohl die Epidermis der Stengel wie die der Blätter und Blattscheiden ist mit solchen Poren in den Wellungen der Radialwände versehen. Dadurch, dass in älteren Stadien diese Wände verhältnissmässig stark verdickt werden, hat es bei oberflächlicher Betrachtung oft den Anschein, als ob gar keine Wellungen vorhanden wären. Man kann jedoch stets bei genauer Untersuchung den w^elligen Verlauf der Mittellamelle nachweisen. Die Angabe Mohl's, dass bei Elymus arenarius i) nicht blos in den Wellungen sich Poren vorfänden, sondern dass solche auch auf der übrigen Aussenfläche zerstreut seien, kann ich niclit be- stätigen. 1) Ueber die Cuticula der Gewächse. Verm. Schriften S. 262. Jahrb. f. wiss. Botanik. XIV. n 98 H- Ambronn, Es ist diese Angabe Mohl's, die sehr oft citirt worden ist, ebenso auf einem Irrthume zurückzuführen, wie seine in derselben Abhandlung i) gemachte Bemerkung über Hakea gibbosa, die bekannt" lieh Nägeli bereits berichtigt hat. Die Poren, welche Mo hl bei Elymus arenarius auf der Aussen- wand gesehen haben will, gehören derselben gar nicht an, sondern es sind diejenigen, welche sich auf den Innenwänden der Epidermis- zellen vorfinden. Da der Zwischenraum zwischen Aussen- und Innen- wand ein sehr geringer ist, so hat es auf Flächenschnitten, zumal bei schwächerer Vergrösserung, den Anschein, als ob die Poren sich in der Aussenwand befänden. Bei stärkerer Vergrösserung erkennt man den wahren Sachverhalt sofort; man sieht ausserdem noch, dass da, wo Bastbündel direct unter der Epidermis liegen, stets ein schief gestellter spaltenförmiger Tüpfel der Bastzellwand mit dem kreisrunden der Epidermiszellwand correspondirt. Ein solches Ver- halten wäre natürlich nicht möglich, wenn sich die Tüpfel wirklich auf der Aussenw^and befänden. Auch Quer- und Längsschnitte lassen nicht den geringsten Zweifel darüber bestehen, dass die Angabe Mohl's auf einem Irrthum beruht. Ganz dasselbe gilt für alle anderen Gräser, welche ich unter- suchte. Soweit mir bekannt geworden ist, macht nur Bambusa, worauf ich später noch zu sprechen kommen werde, darin eine Aus- nahme. Ebenso wie die Gräser verhalten sich sehr viele Juncaceen und und Cyperaceen. Unter den Farnkräutern besitzen nach den An- gaben von Mettenius manche Hymenophylleen derartige Poren. Auch bei den anderen Abtheilungen der Farnkräuter ist die Wellung sowohl der ganzen Radialwände als auch nur des äusseren Theiles derselben in den Epidermiszellen der Blätter eine häufige Erschei- nung. In all den Fällen, wo nur* Wellungen des äusseren Theiles der Radialwände auftreten, finden sich in älteren Zuständen je nach der geringeren oder stärkeren Verdickung der Wände engere oder weitere bei durchfallendem Lichte röthlich aussehende Stellen, die den bei Gräsern, Juncaceen u. s. w. vorhandenen Poren vollkommen analog sind. Weitere Beispiele solcher Poren bieten die Equiseten 1) a. a. 0. S, 264. üeber Poren in den Aussenwänden von Epiderjpiszellen. 99 und manche Coniferen, hauptsächlich die Arten der Gattung Abies dar. Eine eigenthümliche Gestalt besitzen die Epidermiszellen der Blätter von Amaryllis formosissima. Hier sind die Wellungen nur auf die schmalen Querwände be- schränkt, die Längswände bleiben vollkommen gerade. An den Stellen, wo zwei Epidermiszellen in der Vertikalrichtung aneinander stossen, ist die trennende Querwand in ihrem äusseren Theile ein- oder zweimal wellig hin und her gebogen. Diese Wellungen greifen gewöhnlich auf die darüber oder darunter liegende, nicht selten jedoch auch auf die rechts und links angrenzenden Epidermiszellen über. Das weiter vorschreitende Dickenwachsthum führt dann eben- falls zur Bildung porenähnlicher Canäle. Auch da, wo Epidermiszellen mit den Querwänden an Spalt- öffnungen anstossen, finden sich häufig derartige Tüpfel vor. Unter den Dicotylen ist eine ziemliche Anzahl von Pflanzen bekannt, die ebenfalls solche Poren in den Aussenwänden der Epi- dermiszellen besitzen. De Bary giebt in seiner vergl. Anatomie^) eine Reihe solcher Pflanzen an, ebenso Kraus in seiner Abhandlung „Ueber den Bau der Cycadeenfiedern".-) In all den angeführten Fällen lässt sich das Vorkommen von Poren auf frühere vorhandene Wellungen zurückführen. Wesentlich Neues bieten daher alle diese Pflanzen nicht dar, weder in der Entwickelungsgeschichte noch in der späteren Ausbil- dung der Poren. Von der Stärke der Wellung im Jugendzustande ist es natürlich abhängig, ob im fertigen Zustande die Poren als enge Canäle oder nur als schwache Andeutung davon vorhanden sind. Ich halte es für unthunlich, jeden einzelnen Fall näher v.u. beschreiben, da hierzu fortwährend Wiederholungen nöthig wären; auch schien es mir überflüssig zu sein, noch mehr Beispiele anzu- führen, da es mir weniger darum zu thun war, neue Thatsachen, die nichts wesentlich Neues darbieten, beizubringen, als vielmehr darum, für die bereits bekannten auf Grund der Entwickeluugs- 1) S. 74. 2) Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. IV, S. 318, 319. jAQ H. Ambronn, geschichte sowohl ^^^ ^^^^ ^^^^ Betrachtung der fertigen Zustänile eine ungezwungene l^r^lärung zu geben. Eine andere Art ^^^ Tüpfeln an der Aussenseite von Epidermis- zellen ist wie beref' ^^^^^ erwähnt wurde, auf das Vorkommen von Faltuno"en zurück '^^^^^^^^^^' Betrachten wir nun den Verlauf des Dickenwachs^^''^^^^' "^^'^^ ^^' ^^^^ hierbei gestalten wird. DiKi fälle von Faltungen, welche mir bei meinen Untersuchungen bekannt geworden sind, ebenso diejenigen, welche Mettenius bei den amphimorph-divaricaten Zellen der Hymenophylleen angiebt, sind alle zugleich von schwachen Wellungen der Radialwände be- gleitet. In sehr jugendlichen Stadien zeigen sich noch keine Fal- tungen, sondern es sind nur schwache Wellungen vorhanden. Diese Wellungen nehmen jedoch nicht weiter an Stärke zu, sondern es bildet sich an dem Scheitelpunkte jedes Wellenberges eine mehr oder weniger in das Lumen hervorragende Faltung. Es sind also auch wieder ganz ebenso, wie bei den Wellungen allein, die Partieen der Wände, wo die Concavitäten der Wellungen liegen, am wenigsten geeignet für die Einlagerung neuer Micelle. Etwas anders gestaltet sich jedoch die Verengung der zwischen ein- zelnen Faltungen enthaltenen dreiseitig prismatischen Zwischen- räumen, da hier von Beugungspunkten der Wellencurve in dem Sinne, wie oben, nicht die Rede sein kann. Die Verhältnisse sind deshalb hier etwas einfacher. Die durch Faltung hervorgerufenen dreiseitigen Stützen werden sich nach beiden Seiten hin gleichmässig verdicken, so dass der dazwischen liegende Raum immer enger wird. An den Stellen jedoch, wo die Concavität der ursprünglich vorhan- denen Wellungen liegt, wird das Dickenwachsthum der Radialwand weniger lebhaft vor sich gehen. Das Resultat wird also auch hier ein ähnliches wie bei den Wellungen sein, indem schliesslich durch einen derartigen Verdickungsprozess ebenfalls enge Hohlräume ge- schaffen werden, die in die verdickten Radial- und Aussenwände hineinragen. Sie werden von der Fläche gesehen aus optischen Gründen einen röthlichen Schimmer zeigen und in Folge dessen wie echte Poren aussehen. Ungefähr dasselbe würde wohl auch erfolgen, wenn jene Stützen nicht auf Faltungen zurückzuführen, sondern als Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszelleu. 101 Verdickungsleisten, die den radialen Wänden ansitzen, aufzufassen wären. Wie aus den obigen Literaturangaben zu sehen ist, hat bereits Metten ins eine ganze Reihe solcher Tiipfelbildungen bei Hymeno- phylleen nachgewiesen. Ich kann diesen Beispielen noch Picea cxelsa und einige andere Picea- Arten, ferner Equisetum hiemale hinzufügen. Bei dieser Equisetum-Art kommen allerdings auch noch netzartige Verdickun<^en vor, die mit jenen Stützen in Zusammenhang stehen, worauf ich später noch zurückkommen werde. Ausserdem kann ich für Equi- setum hiemale nicht als sicher hinstellen, dass die dreiseitigen Stützen als Faltungen zu betrachten sind, da es mir nicht gelan«^, durch Quellungsmittel dieselben in Wellungen überzuführen oder eine scharf abgegrenzte Mittellamelle zu unterscheiden. Da es aber wie ich bereits zeigte, für den Verdickungsmodus ziemlich gleich- gültig ist, ob Faltungen oder leistenartige Verdickungen vorliegen, so sind diese Fälle immerhin hierher zu rechnen, zumal auch hier immer erst schw^ache Wellungen auftreten. Auf jedem Wellenberg bildet sich dann ganz wie bei Picea eine solche Stütze, wodurch ein regelmässiges Alterniren der Tüpfel im fertigen Zustande hervorge- rufen wird. An den oberirdischen Stengeln von Equisetum hiemale kommen übrigens auch Tüpfel vor, welche AVellungeu allein ihren Ursprung ver- danken; jene dreieckige Stützen sind hier nicht vorhanden. Je älter die Blätter von Picea werden, desto weniger deutlich werden die Tüpfel, da sich die Verschiedenheit des Dickenwachs- thums allmälig auszugleichen scheint, so dass schliesslich nur noch schw^ache zackenartige Ansätze an den Radialwänden zurückbleiben. Ganz dasselbe Verhalten, wie bei Picea, habe ich auch bei einer nicht näher bestimmten Art von Cunninghamia gefunden, nur l)in ich auch hier nicht sicher, ob die dreiseitigen Stützen Faltungen oder Verdickungsleisten sind. Es giebt nun noch, wie bereits erwähnt wurde, einen dritten Fall von Poren in den Aussenwänden der Epidermiszelleu, bei dem dieselben ebenfalls die Folge einer anderen nützlichen Einrichtung im Baue der Epidermiszelleu sind. Nicht blos solche Stützen, wie sie im Vorhergehenden beschrieben wurden, dienen dazu, die Epi- 102 H. Ambronn, dermis gegen die schädlichen Wirkungen starker Verdunstung zu schützen, sondern auch noch andere Aussteifungseinrichtungen haben diesen Zweck. So können netzartige Verdickungen oder Faltungen der Aussenwände im jugendlichen Stadium einen ebenso wirksamen Widerstand gegen Collabiren oder Eindrücken der Wände leisten. Solche netzartige Verdickungen oder netzartige Faltungen schei- nen seltener vorzukommen w^ie die Wellungen und Faltungen der Radial wände; sie finden sich vorzugsweise in den Blättern mancher Cycadeen, Coniferen und an manchen Partieen der Equisetenhalme, ausserdem nach Mettenius bei vielen Hymenophylleen. Die Art und W^eise, wie in Folge der netzartigen Verdickungen schliesslich enge Porenkanäle entstehen, ist aus dem Verlauf des Dickenwachsthums leicht zu erkennen. In ganz jugendlichen Sta- dien sind die Maschen zwischen jden netzartigen Verdickungsleisten noch ziemlich weit, bei fortschreitendem Dickenwachsthum werden dieselben immer enger und schliesslich entstehen im fertigen Zu- stande jene engen Tüpfel. Das beste Beispiel für diese Art von Poren bieten die Blätter der Cycas- Arten. Sowohl in den Epidermiszellen der Blätter als auch in denen der Blattstiele finden sich zahlreiche meist längs der Radialwände verlaufende Poren in den Aussenwänden. Auf Quer- und Längsschnitten sieht man deutlich, dass Porenkanäle, ungefähr von der Form abgestumpfter Kegel, in die ziemlich starken Ver- dickungen der Aussenwände hineinragen. Dieselben reichen aber niemals bis direkt an die Cuticula, sondern gehen kaum bis über die Hälfte der Verdickung hinaus. Macht man durch Quellungs- mittel auf Querschnitten den Schichtenverlauf sichtbar, so zeigt sich, dass nicht, wie bei echten Poren, die Verdickungsschichten an den Wandungen der Porenkanäle plötzlich abbrechen, sondern dass sie sich ganz allmälig auskeilen; dass die Verdickungsschichten ver- laufen, wie es in Fig. 8 dargestellt ist. Diese Art der Verdickung stimmt mit der Entwickelungsgeschichte vollkommen überein. Schon in ziemlich jungen Stadien zeigen sich in den Epidermiszellen und zwar nicht blos in den Aussenwänden, sondern auch an den radialen und Innenwänden netzartige Ver- dickungen mit weiten Maschen, so dass also die Epidermiszelle eine ähnliche Structur besitzt, wie sie sich in den netzfaserartig verdickten Ueber Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen. 103 Trachei'den findet. Die Netzfasern der Aussenwand werden nun mit zunehmendem Dickenwachsthum stärker und verbreitern sich ausser- dem, so dass die zwischen ihnen befindlichen Maschen allmälig immer enger werden und schliesslich im fertigen Zustande als enge Porenkanäle erscheinen. Die Art ihrer Entstehung erklärt auch, weshalb sie vorzugsweise längs der Radialwände auftreten, denn die gegenseitigen Vereinigungen der von den Radialwänden immer einzeln ausgehenden Netzfasern liegen regelmässig in der Mitte der Aussen- wand und es treten hier zwischen den einzelnen Fasern nur selten Maschen auf. Derartige netzartige Verdickungen sind unter den Cycadeen, soweit mir bekannt geworden ist, nur bei Arten der Gattung Cycas vorhanden; die übrigen Gattungen besitzen dieselben nicht. Bei Stangeria paradoxa finden sich zwar Poren in den Aussenwänden, aber dieselben sind nicht auf netzartige Verdickungen, sondern auf Wellungen der Radialwände zurückzuführen, wie auch schon aus der von Kraus gegebenen Abbildung ersichtlich ist. Es finden sich in Folge der Wellungen Poren, die längs der Radialwände verlaufen und ganz mit den bereits beschriebenen bei Gräsern u. s. w. übereinstimmen. Auch bei manchen Coniferen sind derartige netzartige Ver- dickungen vorhanden. Sie finden sich in den Blättern mehrerer Pinus-Arten, P. silvestris, P. Cembra, P. Pumilio, ferner bei Cedrus Deodora; jedoch sind nicht alle Oberhautzellen mit derartigen Ver- dickungen der Aussenwände versehen, sondern nur diejenigen, welche in der Nähe der Spaltöffnungen liegen. In den anderen Epidermis- zellen sind allerdings ebenfalls Poren auf den Aussenwänden vor- handen, aber dieselben entstehen durch Wellung der Radialwände und stehen deshalb längs der letzteren. Auf den übrigen Partieen der Aussenwände finden sich keine Poren, obwohl es auf Flächen- schnitten oft den Anschein hat, als ob Tüpfel vorhanden wären. Bei genauerer Untersuchung zeigt sich stets, dass es, ähnlich wie Elymus arenarius, die Poren der Innenwand sind, welche die Täu- schung veranlassen. Die in der Nähe von Spaltöffnungen liegenden Zellen haben im jugendlichen Zustand sehr weite Maschen zwischen den Netzfasern und die letzteren sind ganz schmal; dabei sind die Netzfasern ge- wöhnlich sehr unregelmässig angeordnet, so dass die Maschen bald 104 H- Ambronn, breit spaltenförmig , bald auch mehr kreisförmig erscheinen. In Fig. 5 sind die betreffenden Zellen von Pinus silvestris dargestellt. Später werden die Maschen ganz wie bei Cycas allmälig enger und schliesslich bleiben nur noch schmale Spalten oder enge Löclier übrig. In einigen Fällen war es mir sehr wahrscheinlich, dass das weiter vorgeschrittene Dickenwachsthum sogar zum Verschliessen der Poren führe, da beim Einlegen der Schnitte in Schwefelkohlenstoff oft in einige Poren der Zelle diese Flüssigkeit sofort eindrang, in andere dagegen nicht. Erst nachdem die Schnitte längere Zeit, etwa einen Tag, in Schwefelkohlenstoff gelegen hatten, waren alle Poren damit gefüllt. Noch deutlicher zeigte sich dieses Verhalten bei den Knospen- schuppen einiger Pinus-Arten^ an deren Epidermis ebenfalls solche durch anfänglich netzartige Verdickungen hervorgerufene Poren vor- handen sind. Sofort nach dem Einlegen w^ar etwa nur die Hälfte der Poren mit Schwefelkohlenstoff erfüllt, die übrigen hatten das frühere röthliche Aussehen beibehalten und erst, nachdem die Schnitte etwa einen Tag laug oder noch länger in der Flüssigkeit gelegen hatten, zeigte sich die charakteristische schwach bläuliche Farbe, wie sie durch das Eindringen von Schwefelkohlenstoff in Porenkanäle hervorgerufen wird. Die Schnitte wurden stets erst längere Zeit mit Aether behandelt und dann erst in Schwefelkohlenstoff gelegt. Der Umstand, dass der Schwefelkohlenstoff unter solchen Ver- hältnissen in manchen Poren erst nach längerer Zeit, in andere da- gegen, die derselben Zelle angehören, sofort eintritt, spricht dafür, dass die ersteren durch das Dickenw^achsthum zum Theil verschlossen wurden. Man muss annehmen, dass der Schwefelkohlenstoff nach längerer Zeit durch die Zellmembran hindurch zu dringen und so die vorhandene Höhlung auszufüllen vermag, was ja sehr leicht mög- lich ist. Obw^ohl hiernach ein Verschluss der Poren als wahrschein- lich anzusehen ist, so kann es doch nicht mit der wünschenswerthen Genauigkeit anatomisch bestätigt werden ; es ist mir nicht gelungen, auf Quer- oder Längsschnitten diese Frage sicher zu entscheiden. Auch bei einigen Equiseten finden sich Tüpfel in den Aussen- wänden der Epidermiszellen ; wie schon oben erwähnt wurde, sind die Radialwände in ihrem äusseren Theile stark gewellt und es üeber Poren in den Aussenwänden von Epidernuszellen. 105 treten in Folge dessen im fertigen Zustande in allen Epidermis- zellen Poren auf, die denen bei den Grä-sern ganz analog sind. Ausserdem aber besitzen manche Equiseten, z. B. E. hiemale, E. variegatura, E. limosum auch noch an bestimmten Stellen des Sten- gels netzartige Verdickungsleisten an der Aussenwand der Oberhaut- zellen. Am schönsten sind diese ausgebildet am Rhizom von E. hie- male. Wellungen der Radialwände sind auch hier anfanglich vor- handen, später gehen aber, ähnlich wie bei den Coniferen, von jedem Wellenberg aus Verdickungsleisten quer über die Aussenw^ände hin- weg nach den Wellungen der anderen radialen Längswand der Zelle. Diese Verdickungsleisten werden bald ziemlich stark, so dass die Zelle aussieht, als wenn sie in lauter niedrige Querfächer getheilt wäre. Die Leisten bilden jedoch nicht immer nur eine solche leiterartige Verdickung der Aussenwand, sondern sie verbinden sich auch öfters und gewähren dann mehr das Aussehen eines Netzes mit kleineren und grösseren Maschen. Im fertigen Zustande finden sich die Maschen oder Spalten zwischen den Verdickungsleisten stark verengt, so dass sie ein ähnliches Bild geben, wie die spaltenförmigen Poren der den Spaltöffnungen benachbarten Zellen der Pinus-Arten. Aehnliche Verhältnisse finden sich bei E. varie- gatum und E. limosum an denjenigen Partieen der Stengel, die in der Nähe der Scheiden liegen oder von denselben bedeckt sind, also direct über den Stellen, wo das intercalare Wachsthum stattge- funden hat. Eine eigenthümliche Art der Verdickung ist noch zu erwähnen, die sich an den Aussenwänden der Blattepidermiszellen einiger f^pacrideen, Arten der Gattungen Epacris und Leucopogon, vorfinden. Am deutlichsten zeigt dies Epacris paludosa. Zunächst sind hier ebenfalls Wellungen des äusseren Theils der Radial wände vorhanden und deshalb in älteren Stadien Poren, die mit denen der Gräser übereinstimmen. Ausserdem aber linden sich zahlreiche sehr ver- schiedenartig gestaltete porenähnliche Spalten auf der übrigen Aussen- wand. Sie besitzen fast nie einen kreisförmigen Imriss, sondern in den meisten Fällen die Form von unregclmässigen nach allen Rich- tungen hin verlaufenden Spalten. Von der Fläche gesehen bietet 106 H. Ambronn, die Epidermis der Blätter etwa das Bild dar, wie es in Fig. 6 dar- gestellt ist. Nicht selten laufen diese Spalten von den in den Wellungen sich befindenden Poren aus. Auf Querschnitten sieht man, dass die Spalten nicht bis an die hier sehr mächtige Caticula, sondern nur etwa bis zur Hälfte der Verdickungsschichten gehen. (Vgl. Fig. -7.) Macht man durch Qaellungsmittel den Schichtenverlauf sichtbar, so zeigt sich sehr deutlich, dass die einzelnen Schichten in mehr oder weniger stark gebogenen Wellenlinien an den Stellen, wo jene Spalten sich vorfinden, verlaufen und sich nicht plötzlich sondern ganz allmälig an der Wandung der Spalten auskeilen. Auch ist die Weite der Spalten, da, wo sie an das Lumen der Zelle angrenzen, gewöhnlich doppelt so gross, als an ihren nach aussen liegenden Enden. In jungen Stadien sind diese Spalten auch etwa doppelt so weit wie später, so dass die Verdickung der Aussenwand auch hier als eine netzartige, aber sehr unregelmässige anzusprechen ist. Aehn- liche finden sich bei Epacris grandiflora und E. splendens, doch sind hier, hauptsächlich bei der letzteren Art, die Spalten enger wie bei E. paludosa. Bei der anderen bereits genannten Gattung Leuco- pogon ist die Verdickung der Aussenwand noch eigenthümlicher wie bei Epacris. Man findet hier verschiedene Fälle; entw^eder ist die Aussenwand in ihrer ganzen ^Ausdehnung gegenüber den Seiten- wänden verhältnissmässig schwach verdickt oder es laufen ein oder zwei, selten mehrere breite Verdickungsleisten auf derselben hin, die sich meist an einigen Stellen vereinigen. In dem letzteren Falle entstehen Spalten, die gewöhnlich sich über die ganze Länge der Aussenwand erstrecken. Ausserdem ist die ganze Epidermis mit einer sehr starken Cuticula bedeckt, die an ihrer Innenseite zahlreiche Risse und Spalten besitzt, in welche die Cellulosemembran der Aussenwand hineinragt. Hierdurch ge- winnt es auf Flächenschnitten den Anschein, als ob zahlreiche mannigfaltig gestaltete kleine Poren in den Aussenwänden vorhanden wären, da durch das Eindringen der schwächer lichtbrechenden Cellulose in die Cuticula die Risse und Spalten der letzteren ein röthliches Aussehen bekommen, ähnlich wie dies bei Hakea gibbosa der Fall ist. Untersucht man die Epidermiszellen von LeucopogonCunninghamii üeber Poren in den Aussenwäuden von Epidermiszellen. 107 auf Querschnitten, so sieht man sofort, dass die Cuticula sehr zer- rissene Contouren zeigt und die Cellulose stets diese Unebenheiten ausfüllt. . Aehnlich wie Leucopogon Cunninghamii verhält sich auch L. Richii. Auch diese Art der Verdickung, wie wir sie bei Leucopogon und Epacris finden, ist nicht als eine solche aufzufassen, die etwa den Verkehr der Epidermiszellen mit der angrenzenden Luft er- leichtern soll. Eine derartige Erleichterung würde gänzlich verhindert werden durch die starke Cuticula, und dies ist auch erklärlich, wenn man bedenkt, dass gerade die genannten Epacrideen in den trockensten Gegenden einheimisch sind. Alle im Vorhergehenden besprochenen Fälle von Poren in den Aussenwänden von Epidermiszellen lassen sich also in ganz unge- zwungener Weise erklären, ohne dass man'etwa anzunehmen brauchte, diese Tüpfel hätten dieselbe Function wie die im Innern der Gewebe vorkommenden und ohne dass man daraus denselben Schluss, wie Hofmeister (1. c. p. 171), 7J eben fmüsste. _ Immerhin bleiben aber noch zwei Fälle übrig, bei denen man eine derartige Erklärung nicht zu geben vermag. Es sind dies zu- nächst die bereits erwähnten Poren in den Ep':lermiszellen des Stengels und der Blattscheiden von Bambusa und sodann diejenigen, welche in der Epidermis der Luftknollen mancher Orchideen sich finden. Bei Bambusa sind sowohl an den Blattspreiten wie auch an den Stengeln und Blattscheiden die Radialwände der Epidermis- zellen in ihrem äusseren Theile [gewellt und aus diesen Wellungen resultiren im fertigen Zustande dieselben porenähnlichen Gebilde wie bei den übrigen Gräsern. Ausserdem aber finden sich noch Tüpfel auf den übrigen Partieen der Aussenwände mit Ausnahme derjenigen die der Blattspreite angehören. Die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung ergiebt, dass die Entstehung und auch die weitere Ausbildung derselben vollkommen übereinstimmt mit derjenigen der echten Poren. Es wenlen in sehr jungen^^Stadien schon kleine kreisrunde Stellen sichtbar, an denen die Wand sich nicht weiter verdickt: im fertigen Zustande sind die Poren oft verzweigt und durchsetzen die Verdickungsschichten, die sich an den Porenwandungen plötzlich aus- 108 H. Ambronn, keilen, ziemlich senkrecht. Auf dem Querschnitt erscheinen die Poren, da die Wände convex nach aussen gewölbt und die Verdickungsschichten demgemäss in Bogen verlaufen, als enge Kanäle, die wie orthogonale Trajectorien zu den Curven der Verdickungschichten ähnlich wie die Risse in einem Stärkekorn verlaufen. Da die ganzen Wände sehr stark verkieselt sind, so ist wohl auch hier nicht anzunehmen, dass die Poren in den älteren Stadien dieselbe Function wde echte Tüpfel haben; ausserdem aber wären, wenn durch dieselben etwa eine Ver- bindung mit der äusseren Luft erzielt werden sollte, Stengel und Blattscheiden viel w^eniger zu einem derartigen Verkehr geeignet wie Epidermis der Blattspreite; an der letzteren sind aber solche Poren nirgends zu finden. Im jugendlichen Zustande, wo eine Verkieselung der Epidermis- zellwände noch nicht eingetreten ist, dieselben auch noch weniger verdickt sind, liegen Scheiden und Stengel ganz eng aneinander, die Cuticula ist noch sehr zart und zwischen den aufeinanderliegenden Scheiden und auch zwischen dem Stengel und der umschliessenden Scheide kann in Stadien, in denen diese Organe noch im lebhaften Wachsthum begriffen sind, recht wohl eine Diosmose des Zellsafts in den Epidermiszellen der direkt aueinanderstossenden Stengel und Scheiden stattfinden. Später, wenn dieselben ausgebildet und ihre Wände stark ver- kieselt sind, ist natürlich ein solcher Verkehr nicht mehr möglich und die noch vorhandenen Poren sind höchst wahrscheinlich als funktionslos zu betrachten. Ebenso wde bei Bambusa verhält sich die Sache bei den Luft- knollen einiger Orchideen aus den Gattungen Oncidium, Stanhopea, Lycaste, Gongora. Die Radialwände der Epidermiszellen sind hier ebenfalls gewellt, aber nicht blos in ihrem äusseren Theile, sondern auf der ganzen Fläche. Poren, durch Wellungmidieen betrift't, so möchte ich das gänzliche Fehlen der Krystalle auch bei ihnen noch nicht als Regel aufstellen, sondern eher in der kleinen Zahl von Exem- plaren, welche ich von ihnen untersuchen konnte, die Ursache mei- ner negativen -Resultate finden. Uebrigens schliesst die Abwesenheit der Kry.stalle noch nicht das Vorhandensein von Gyps aus, da derselbe, entsprechend seiner Löslichkeit im WassÄ-, im Zellsafte gelöst vorkommen kann. Gleichwohl steht der Annahme nichts entgegen, dass sich unter den Desmidieen auch solche Formen finden, welche constant frei von Gyps sind. Da wir über die physiologischen Eigenthümlich- keiten der Desmidieen noch gar nichts wissen, so halte ich vorläufig alle Speculationen über etwaige Umstände, welche das Fehlen der Krystalle bei der dritten Gruppe erklären könnten, für unberechtigt und berücksichtige im weiteren Verlaufe unserer Auseinandersetzung nur die anderen sieben Gattungen. Einige von ihnen verdienen unser besonderes Interesse noch deshalb, weil bei ihnen neben dem Gyps fast regelmässig kleine Körnchen, die Zersetzungskörperchen , auftreten, welche durch ihr reichliches Vorkommen das Aussehen der Alge durchaus verändern. Zunächst möchte ich auch von diesen Zersetzungskörperchen ab- sehen und ausschliesslich die Gypskrystalle zum Gegenstand einer kurzen Betrachtung machen. Für die Formen der ersten Gruppe, bei denen die Krystalle zu den constauten Inhaltskörpern der Zelle gehören, lässt sich bei der eigenartigen Vermehrungsweise der Desmidieen, durch Theilung, er- warten, dass auf diesem Wege die, einmal ausgeschieden, für ihis Leben der Zelle jedenfalls werthlosen Gypskrystalle niemals aus ilir entfernt werden können. Da anzunehmen ist, dass bei fortgesetzter Vegetation eines Individuums immer neue Krystalle gebildet werden, so müssten dieselben schliesslich so bedeutend überhand nehmen, dass sie der normalen Entwickelung des übrigen Zellinhaltes sehr nachtheilig werden könnten. Obgleich nun bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung eine Ausleerung der KrystaUe nicht erfolgen kann, wird dennoch durch den Theilungsvorgang einer Uebcrfüllung der Zelle mit Gyps vorgebeugt. Sobald die günstigen Bedingungen für eine lebhafte Assimilations- 172 Alfred Fischer, tliiitlgkcit der Dcsmidiceu gegeben sind, werden auch die Theilungs- sclirittc schnell aufeinander folgen, und ein neu entstandenes Indivi- duum wird nicht allzu lange der einseitigen Thätigkeit der Nah- rungsaufnahme leben können, sondern bald eine neue Theilung er- fahren. Umgekehrt wird unter Umständen, welche die vegetative Ver- mehrung der Desmidieen verhindern, auch eine Herabsetzung der übrigen Lebensprocesse eintreten, der Stoffwechsel wird weniger energisch von statten gehen. Dann werden aber auch seine Neben- producte, also die Gypskrystalle, minder zahlreich sich bilden und durch ihre Anhäufung das Leben der Zelle gefährden können. Im anderen Falle, also bei höchster Energie der Ernährung, wird die Menge der entstehenden Krystalle durch die eintretende Fortpflanzung auf zwei Zellen vertheilt und somit eine übermässige Ansammlung des Gypses verhindert. Nehmen wir z. B. an, dass eine ausgewachsene Closteriumzelle 200 Gypskrystalle entlialte, welche zu je 100 auf eine Zellhälfte entfallen, so werden nach der Theilung in jeder der sich zu einem ganzen Individuum ergänzenden Zellhälften nur 100 Krystalle vorhanden sein. Setzen wir voraus, dass 200 Gyps- krystalle für das Gedeihen der Closteriumzelle ein Optimum be- zeichnen, so kann die auswachsende Zellhälfte bis zu der nächsten Theilung 100 neue Krystalle ohne Nachtheil abscheiden. Die nun- mehr ausgewachsene Zelle enthält wiederum 200 Kiystalle in der früheren Vertheilung und es wird , bei der nun eintretenden vege- tativen Vermehrung, dasselbe geschehen wie früher, d. h. je 100 Krystalle werden einem neuen Individuum von der Mutter- zelle überliefert. So geht die Sache von Generation zu Generation weiter, immer bleibt aber, ceteris paribus, in den ausgewachsenen Individuen die Zahl der Krystalle nahezu constant. Wie viel Indi- viduen einer und derselben Species man auch immer durchmustert, niemals findet man auffallende Differenzen in dem Krystallreich- thum der Endbläschen und des übrigen Saftraumes vor. Sobald wir annehmen, dass Zelltheilung und Krystallabscheidung von denselben Bedingungen abhängig sind, und dies allein halte ich für natur- gemäss, dann wird durch die vegetative Vermehrung, welche eine Ausscheidung der Krystalle aus der Zelle nicht ermöglicht, in der oben angedeuteten AVeisc einer übermässigen Ansammlung von üeber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den Desmidieen. 173 Krystallen entgegengearbeitet. Ja, es leuchtet ein, dass gerade durch die eigenartige Theilung der Desmidieen die Zahl der Krystalle iu den auf einander folgenden Zellgeuerationen constant erhalten wird. Ebenso wie für Closterium gilt natürlich unsere Berechnung auch für die anderen Gattungen, also für Plcurotaenium, Penium und Tetmemorus. Wie gestalten sich nun die Verhältnisse bei der Zygotenfort- pflanzung? Frühere Beobachter haben den ja nur untergeordnetes Interesse gewährenden Krystallen keine Aufmerksamkeit geschenkt und ich selbst kann nur nach dem Verhalten der reifen Zygoten von Closte- rium rostratum diese Frage entscheiden, da ich weder die Copulation, noch die Zygotenkeimung bisher beobachtet habe. Schon durch den Umstand, dass bei einigen Closterien, z. B. Cl. Lunula 'j, nur zwischen halberwachsenen Individuen Copulation stattfindet, bei anderen Arten dagegen, z. B. Cl. rostratum voll- ständige Exemplare zu Gameten werden, wird es nahe gelegt, dass die Zahl der in den Zygoten eingeschlossenen Krystalle eine verschie- dene sein muss. Bei Cl. Lunula dürften nur so viele in der Zygote enthalten sein, als in einem ausgewachsenen Individuum, bei Cl. rostra- tum doppelt so viel. Nach meinen Beobachtungen an den Zygoten dieser Art bleiben nur wenige Krystalle in den sich entleerenden Häuten der copulirenden Zellen zurück, die meisten wandern in den Copulationscanal mit ein und linden sich in der reifen Zygote wieder (Fig. 14, Taf. X). Da die Copulation im Innern eines allseitig geschlossenen Raumes stattfindet, so müssen nothwendigcrweise die Krystalle in die Zygote aufgenommen werden, und können nicht, wie wohl sonst bei Befruchtuiigsvorgängen, als unbrauchbar ausge- stossen werden. Immerhin könnten sie in den leeren Membranen zurückbleiben, aber auch dies geschieht nicht. Die Zygoten der Closterien enthalten also ebenfalls GypskrystaHe. Möglicherweise könnten dieselben bei der Keimung abgeschieden werden, allein dies dürfte doch den Beobachtern nicht entgangen sein und sonach müssen wir annehmen, dass auch die durch Kei- mung einer Zygote entstehenden Individuen von Anfang au Gyps- 1) Conf. de Bary: C'uujugateu, Taf. V, Fig. 24. 174 -^l^'^''' I'i'^'her, krystalle fiilircn , welche in den copuliienden Zellen .schon enthalten Avaren. Da nach den bisherigen Erfahrungen mindestens zwei neue Closterien niis einer Ruhespore hervorgehen, so kann auch durch die geschlechtliche Fortpflanzung eine Ueberfüllung der jungen Keim- linge mit Gypskrystallen nicht hervorgerufen werden. Im Ucbrigen sind wir noch zu w^enig über den Keimungsprocess unterrichtet, um weitere Auseinandersetzungen daran anknüpfen zu können. Auf keinen Fall wird also weder durch die ungeschlechtliche noch durch die geschlechtliche Fortpflanzung eine übermässige Auf- speicherung von Krystallen eingeleitet, im Gegentheil wird durch die beiden Formen der Desmidieenfortpflanzung eine Normirung des Krystallgehaltes angebahnt. Niemals werden aber die einmal in einer Zelle gebildeten Krystalle bei Lebzeiten der erstcren ent- fernt, sondern verbleiben bis zu dem Tode derselben darin. Bei ungestörter Entwdckelung der Closterien etc. kann demnach ein Gypskrystall viele Generationen durchwandern und vielleicht auch bei geeigneter Lage wachsen, so dass es uns nicht auffallen darf, wenn wir in vielen Closterien unter lauter kleineren Krystallen auch besonders grosse auffinden. Ich verzichte darauf, die Lebensgeschichte eines solchen Krystalls weiter auszumalen und überlasse dieses nicht uninteressante Geschäft der Phantasie des Lesers. Die Bedeutung des Gypses für den Haushalt der Closterien etc. liegt jedenfalls darin, dass der Gyps ein Ausscheidungsproduct des Stoffwechsels ist. Während bei den höheren Pflanzen der frei wer- dende Kalk als oxalsaures Salz abgelagert wird, scheidet er sich bei den Desmidieen als Sulfat aus. Ob die Mengen von Schw^cfel- säure, welche zur Bindung des Kalkes erforderlich sind, sich auf den in den Sumpfgräben reichlich vorhandenen und im Wasser ge- lösten Schwefel w^asserstoff zurückführen lassen, wage ich nicht zu ent- scheiden, halte es aber nicht für unwahrscheinlich. Die Anschauungen, welche wir aus einer Betrachtung der regel- mässig Krystalle führenden Desmidieen gewonnen haben, lassen sich auch auf diejenigen Genera (Cosmarium, Micrastcrias, Euastrum) übertragen, bei denen nicht in allen Individuen Krystalle vorkommen. Es wird sich nur darum handeln, zu ermitteln, wie die kry.^^tall freien und krystallhaltigen Exemplare sich zu einander verhalten und wie Ueber das Vorkommen von Hypskry stallen bei den Desmidieen. 175 diese Unregelmässigkeit sich erklären lässt. Ich knüpfe an Micraste- rias an, da die Erscheinungen hier selten durch das Auftreten von Zersetzungskörperchen verwischt werden. Die Abscheidung von Gypskrystallcn bedeutet auch für Micraste- rias keinen krankhaften Zustand und düjfte vielmehr in antleren Umständen ihre Erklärung finden. Sobakl die uns ja noch gänzlich unbekannten, einer Theilung günstigen Bedingungen, welche jedenfalls in gleicher Weise die Lebhaftigkeit des Stoffwechsels beeinflussen, vorhanden sind, werden auch bei Micrastorias die Generationen rasch auf einander folgen. Krystallfreie Exemplare werden zunächst eine krystallfreie Nachkommenschaft hinterlassen, krystallhaltige dagegen ihren Tochtergenerationen ihre Krystalle überliefern und zwar genau nach derselben Rechnung, wie bei Closterium. Sobald also einmal in einer Micrasterias- (Cosmarium- oder Euastrum-)Zelle Gypskrystalle zur Abscheidung gelangt sind, werden sie, so wie bei Closterium, niemals wieder aus dieser Zelle frei und wandern in die Nachkommen derselben über. AVie die Zygoten von Micrasterias etc. sich verhalten, habe ich nicht ermitteln können. Von vorn herein lässt sicli schon so viel absehen, dass nur bei der Copulation zweier krystallfreier Individuen krystallfreie Zygoten entstehen. Sobald aber eine der copulirenden Zellen Krystalle enthält, müssen solche sich auch in der Zygote wiederfinden. Ebenso, wenn zwei krystallhaltige Individuen mit einander copuliren. Die Zygoten von Micrasterias, Cosmarium und Euastrum werden also gelegentlich eine krystallfreie, gelegentlich eine krystallhaltige Nachkommenschaft erzeugen. Wir sehen, dass die Krystalle, welche bei Micrasterias etc. ab- geschieden werden, gerade so sich verhalten, wie bei Closterium. Einmal vorhanden, werden sie nur durch den Tod der Zelle frei und durchwandern sonst alle von der sie zuerst erzeugenden Zelle abstammenden Generationen. Die Hauptfrage bleibt uns noch zu hisen übriu'. nämlich die, welche Ursache wir für die erste Entstehung von Gypskrystallcn bei Micrasterias, Cosmarium und Euastrum geltend machen wollen. Die Zahl der krystall freien Zellen ist bei Micrasterias und Cosmarium (Euastrum konnte ich nur in wenigen Exemplaren unter- 176 Alfre.l Fischer, suchen) eine geringe, weitaus der grösstc Theil der von mir unter- suchten Individuen enthielt Gypskrystalle. Ein Einfluss der Localität auf die Abscheidung der Krystallc fällt ausser Betracht, da an derselben Stelle krystallführcnde und krystallfreic Exemplare unter einander vorkommen. Wir müssen also in einer Verschiedenheit der Individuen selbst die Ursache für das sonderbare Verhalten suchen. Nach Allem, was ich bei Micrasterias und Cosmarium gesehen habe, trage ich kein Bedenken, besonders alten Zellen, die sich lange nicht theilen konnten, die Fähigkeit der Krystallabsclieidung zu- zusprechen. Da Gyps im Verhältniss von 1 : 500 in Wasser löslich ist, so wird auch im Zellsaft, der ja vorwiegend aus Wasser besteht, eine entsprechende Menge von schwefelsaurem Kalk gelöst sein. In diesem Zustande wird jedenfalls auch bei den kry stallfreien Individuen Gyps vorkommen, sich aber bei einer microchemischen Untersuchung dem Beobachter entziehen. Selbst eine Behandlung mit Chlorbaryum liefert in solchen krystallfreien Zellen keine sichtbare Ausscheidung von Schwerspath, da die Menge des Gypses eine zu geringe ist. Vorausgesetzt, dass unsere Annahme für die krystallfreien Indi- viduen zutrifft^), so können wir aus ihnen dann leicht die krystall- führenden ableiten. Sobald die Abgabe von schwefelsaurem Kalk den Sättigungsgrad des Zellsaftes für Gyps überschreitet, muss sich derselbe in Krystallform abscheiden. Dieser Zustand wird aber um so schneller eintreten, je seltener die Zelle sich theilt. Dies steht mit unserer Behauptung, dass Theil ung und Kry stall- abscheidung von denselben Bedingungen abhängig sind, nämlich in erster Linie von der Energie des Stoffwechsels, durchaus nicht im Widerspruch^ da selbst bei schwächster Aufnahmethätigkeit der Zelle immer noch geringe Mengen von Gyps ausgefällt werden müssen. So werden sich nach und nach krystallfreic Individuen in krystallführcnde verwandeln, ohne dass ersteren der Gyps jemals ge- fehlt hat. Es ist natürlich nicht möglich, in einer überwachten Cultur krystallfreic Exemplare in die andere Form überzuführen, 1) Dieselbe Annahme dürfte auch für die Formen der dritten Gruppe, für Staurastum, Hyalotheca, Desmidium mit vieler Wahrscheinliclikeit gemacht werden. lieber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den De^midieen. 177 aber gelegentlich findet man scheinbar krystallfreie Individuen, in denen nach Behandlung mit Schwefelsäure äusserst winzige, unlös- liche, glänzende Körnchen sichtbar werden, die ich nicht als Kunst- producte ansehen möchte, sondern vielmehr als kleine Gypskrystalle. Wir brauchen nur ein Wachsthum dieser Kryställchen anzunehmen, um zu den grössere Krystalle führenden Individuen zu gelangen. Ich betone nochmals, dass also auch alle Formen unserer zweiten Gruppe gypshaltig sind und nur der constantc Krystallgehalt die erste Gruppe charakterisirt. Jedenfalls gehört der Gyps, sei es im Zellsaft gelöst, sei es in Krystallform ausgeschieden, zu den- jenigen Producten einer Desmidieenzelle , welche bei deren Gesund- heit zur Abscheidung gelangen, ebenso wie bei den Gefässpflanzen der Oxalsäure Kalk. Anders verhält es sich mit den Zersetzungskörperchen, die ich nunmehr, zunächst ohne Rücksicht auf ihr Vorkommen neben den Gypskrystallen, besprechen will. Wir haben bei folgenden Desmidieen das Auftreten der Zer- setzungskörperchen kennen gelernt: Pleurotaenium , Tetmemorus, Cosmarium und Euastrum. Gramer^) beobachtete sie bei Micraste- rias truncata, Nägeli^), wie es scheint, bei Staurastrum. Niemals hat man bisher die Zersetzungskörperchen bei Closterium und Penium aufgefunden. Unter den vielen Hunderten von Closterien, welche mir durch die Hand gingen, habe ich niemals ihr Auftreten beobachtet, ebensowenig bei Penium. lieber die chemische Natur der Zersetzungskörperchen habe ich bereits bei Cosmarium mich ausgesprochen; hier mache ich besonders noch darauf aufmerksam, dass sie in chemischer Beziehung Aehn- ichkeit mit einigen Zersetzungsproducten des Eiweisses haben. Die beiden von Loew unterschiedenen Formen bestehen, ihrem Verhalten gegen Reagentien nach, aus dersell)en Substanz und dürften für die Desmidieen gleiche Bedeutung haben. Bei Cosmarium, Euastrum und Micrasterias hatten wir aber Gelegenheit, in durchaus gesunden, also keine Zersetzungskörperchen enthaltenden Individuen andere kugelige Gebilde zu beobachten, welche in ihrem chemischen 1) Hedwigia II, p. G4. 1) Hedwigia 11, p. G4. 2) Pflanzenpbysiologische Untersuchungen I, p. 51. 178 Alfred Fischer, Verhalten und auch in ihrem Aussehen durchaus den Zygnema- liügelchen gleichen. Ebenso finden sich dieselben bei Plcurotaenium und Tetmemorus. Sie haften entweder bewegungslos dem Chloro- phyllkörper an oder wimmeln unter Brown'schen Bewegungen im Zellsaft umher. Bei Penium und Closterium konnte ich niemals Zygnemakügelchen wahrnehmen. Da wir bei ihnen dieselben Eigen- schaften constatirt haben, wie bei den Zersetzungskörperchen, so fragt es sich zunächst, ob bei den Zygnemakügelchen enthaltenden Desmidieen ein Zusammenhang der ersteren mit den Zersetzungs- körperchen sich ermitteln lässt. Da die Bedingungen ganz unbekannt sind, welche bei den Desmidieen die Erfüllung mit Zersetzungskörperchen herbeiführen, da wir ferner weder für Zygnema noch für die Desmidieen die Be- deutung der Zygnemakügelchen kennen, so können wir auch nur vermuthungsweise und mit aller Vorsicht uns über einen etwaigen Zusammenhang der beiden Bildungen bei den Desmidieen äussern. Wir wollen Zygnema weiterhin nicht in den Kreis unserer Be- trachtung hereinziehen und uns ausschliesslich an die Desmidieen halten. Bei ihnen können die Zygnemakügelchen entweder Reserve- stoffe darstellen oder unlösliche, fernerhin unbrauchbare Ausscheid ungs- producte des Stoffwechsels. Ich wage nicht, mich definitiv für eine der beiden Möglichkeiten zu entscheiden, halte es aber für wahrscheinlicher, dass die Zygnema- kügelchen Ausscheidungsproducte sind und als solche wollen wir sie auch fernerhin betrachten. Da, wie bereits Nägeli^) betonte, bei der eigenartigen Entwickehingsweise der Desmidieen eine Entfernung der als unbrauchbar ausgeschiedenen Substanzen nicht erfolgen kann, so müssen sich dieselben in der Zelle ansammeln und diese schliess- lich ganz erfüllen. Auch die Zygnemakügelchen werden sich, als Aus- scheidungsproducte, in der Desmidieenzelle anhäufen (Taf. X, Fig. 6) ; in Folge ihrer Kleinheit werden sie, im Zellsafte schwimmend, Molecular- bewegungen ausführen und damit alle Eigenschaften der Zersetzungs- körperchen angenommen haben. Wir kommen demnach zu der Ansicht, dass Zygnemakügelchen und Zersetzungskörperchen bei den Desmidieen dieselben Bildungen sind, dass die ersteren normaler 1) Pflanzenphys. Untersuchungen I, p. 51. üeber das Voikommen von Gypskrystallen bei den DesmiJieen. 179 Weise in der Zelle sich vorfinden und bei massenhafter Ansammlung den Eindruck einer Körnchenzersetzung hervorrufen, weshalb wir sie dann als Zersetzungskörperchen bezeichnen. Sollte zwischen diesen und den Zygnemakiigclchen der ange- nommene Zusammenhang wirklich bestehen, dann miissten beson- ders solche Individuen reichlich mit Zersetzungskörperchen erfüllt sein, welche sich lange nicht theilen konnten. Solche Individuen zeichnen sich aber, wie wir früher sahen, durch Reichthum an Oyps- krystallcn aus und unsere Annahme dürfte durch die Thatsache weitere Wahrscheinlichkeit erlangen, dass bei Cosmarium und Euastrum regelmässig neben den Zersetzungskörperchen Hypskrystalle sich nachweisen lassen. Vielleicht steht auch die reichlichere Ab- scheidung von Gypskrystallen mit dem Auftreten der Zersetzungs- körperchen in irgend einem engeren Zusammenhange. Ich habe bis- her keine Anhaltepunkte für die Berechtigung dieser Vermuthung gewinnen können. Wir leiten demnach die Zersetzungskörperchen aus den Zygnema- kügelchen ab und nehmen an, dass die genannten Desmidieen durch übermässige Production von in Zygnemakügelchenform abgelagerten Ausscheid ungsstoften schliesslich einer Ueberfüllung mit Zersetzungs- körperchen anheimfallen. Ich möchte mich nicht tiefer in das Gebiet der Speculation ver- lieren und bemerke ausdrücklich, dass die vorstehende Auseinander- setzung nur ein Versuch sein soll, die absonderlichen Verhältnisse unserem Verständnisse näher zu bringen. Den einzig sicheren AVeg zur Wahrheit sehe ich auch hier in experimentellen Untersuchungen, die allerdings mit vielen Schwierigkeiten verknüpft sein dürften. Es wird sich in erster Linie darum handeln, die Zygnemakügelchen bei Zygnema selbst eingehender zu studiren, um dann auch bei den Desmidieen mit präciser Fragestellung an die experimentelle Unter- suchung herantreten zu können. Wir wollen nunmehr zu ermitteln suchen, in welcher Weise die Zersetzungskörperchen durch ihre Anhäufung die Lebensprocesse der Desmidieen aufhalten. Man möchte vermuthen, dass die Zersetzungskörperchen nur in Zimmerculturen auftreten, in denen einer lebhaften Entwickelung der Desmidieen mancherlei Hemmnisse entgegenstehen, allein nicht min- IgQ Alfred Fischer, der häufig findet sich die Körnchenzersetzung auch an den Standorten der Desmidieen selbst vor. Leider verfüge ich noch nicht über Be- obachtungen, welche sich über den Zeitraum eines ganzen Jahres erstrecken, so dass ich nicht angeben kann, ob bestimmte Jahreszeiten dem Auftreten der Zersetzungskörpcrchen besonderen Vorschub leisten. Auch in der spärlichen Litteratur über unseren Gegenstand fehlen diesbezügliche Angaben. Ich lasse deshalb diese Frage offen mit dem Bemerken, dass vom September ab bis Ende des Jahres reich- lich mit Zersetzungskörpcrchen erfüllte Desmidieen im Freien sich auffinden lassen. Sollte sich unsere Ansicht bestätigen, der zufolge die Zygnemakügelchen ausgeschiedene Substanzen darstellen, dann müssen auch das ganze Jahr hindurch solche Individuen anzutreffen sein, bei denen durch massenhafte Ansammlung der Zygnemakügel- chen, die wir dann als Zersetzungskörpcrchen bezeichnen, das Leben der Zelle gefährdet wird. Auch sind nicht einzelne Fundorte besonders durch häufiges Vorkommen solcher Exemplare ausgezeichnet, so dass man au Ma- terial von den verschiedensten Stellen die gleiche Erscheinung be- obachten kann. Der nachtheilige Einfluss, welcher aus einer Erfüllung mit Zer- setzungskörpcrchen für das Leben der Desmidieen erwächst, hängt, wie es scheint, nicht ausschliesslich von der Menge der vorhandenen Körperchen ab. Selbst bei reichlichem Auftreten derselben bleibt die Zelle anfangs noch lebendig, wie man aus den Strömungen des Wandbeleges deutlich erkennen kann. Ja selbst eine Theilung solcher Individuen gehört nicht zu den Seltenheiten (Fig. 19, Taf. IX). Nach unserer früheren Berechnung für Closterium müssen wir gerade in einer Theilung das einzige Mittel erkennen, durch welches die Zelle einem weiteren Ueberhandnehmen der Zersetzungskörpcrchen entgegenarbeiten kann. Da sich Zersetzungskörper-chen enthaltende Desmidieen verhält- nissmässig häufig theilen, so darf es uns nicht Wunder nehmen, eine so grosse Zahl von ihnen mit den genannten Gebilden erfüllt zu sehen. Auch hier können viele Generationen hinter einander aus einem Zersetzungskörpcrchen führenden Individuum ihren L^rsprung nehmen und alle werden das gleiche Verhalten zeigen, wie die Mutter- zelle, alle werden mit wimmelnden Körnchen erfüllt sein. Ueber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den Desmldieen. 181 Wir sehen, dass die Erfüllung mit Zersetzungskörperchen nicht unbedingt den Tod der Zelle nach sich zieht. Dieser erfolgt erst dann, wenn eine Theilung unterbleibt und dadurch eine weitere Ansammlung der Körnchen hervorgerufen wird. Sie häufen sich schliesslich in solchen Mengen an, dass die anderen Inhaltskürper der Zelle, also der Chlorophyllapparat und der AVaudbelcg in ihrer normalen Lagerung und Function gestört werden. Der Wandbeleg verschwindet und geht ebenfalls, wie es scheint, in Zersetzungskörperchen über. Bis zuletzt erhält sich neben dem Zell- kern der Chlorophyllkörper, welcher am längsten zu widerstehen scheint und seine sämmtlichen Stärkeeinschlüsse und Amylumheerde ver- loren hat. Die Zelle stirbt natürlich schon nach dem Verschwinden des Wandbeleges ab, das umgebende Wasser dringt unbehindert in das Zellinere ein und löst die Zersetzungskörperchen auf. Das End- resultat der Körnchenzersetzung besteht darin, dass die gänzlich ent- leerten Zellhäute zurückbleiben, die man denn auch oft in recht reichlichen Mengen vorfindet. Die Körnchenzersetzung der Desmidieen zeigt uns also, dass diese Algen schliesslich durch übermässige Aufspeicherung ihrer eigenen Ausscheidungsproducte zu Grunde gehen, wenn nicht durch rasch aufeinander folgende Theilungen einer derartigen Ueberfüllung vorgebeugt wird. Sobald eine Desmidiee sich zwar weiter ernähren, aber nicht theilen kann, fällt sie schliesslich dem Tode anheim, da sie auf keine Weise im Stande ist, die weiterhin unbrauchbaren Pro- ducte des Stoffwechsels zu entfernen. Diese Körnchenzersetzung tritt nach den bisherigen Beobachtungen bei Cosmarium, Micrasterias, Euastrum, Staurastrum (nach Nägeli), Pleurotaenium und Tetmemorus ein. Jedenfalls dürfen wir in dem ersten Auftreten der Zygnema- kügelchen keinen krankhaften Zustand der Zelle erblicken. Erst durch Vermehrung der Kügelchen \\ird die Gesundheit der Zelle benachtheiligt und dann gehen diese, wie es scheint, ohne Aenderung ihrer chemischen Natur in Zersetzungskörperchen über. Der Name „Zersetzungskörperchen" involvirt also nicht, dass die Körperchen einer Zersetzung der Zelle ihre erste Entstehung verdanken, sondern umgekehrt, dass durch ihre massenhafte Vermehrung schliesslich eine Zersetzung der Zelle herbeigeführt wird. Nicht alle mit Zer- Jahib. f. wis8, Botanik. XIV. |3 182 Alfred Fischer, setzungskörperchen erfüllten Desmidieen stehen am Ende ihrer Lobens- zeit, sie können sich vielmehr noch theilen und lange weiter leben. Erst eine übermässige Vermehrung der genannten Einschlüsse führt schliesslich zum Tode der Zelle. Wie sich die körncheuhaltigen Individuen bei der Copulation verhalten und ob sie überhaupt copuliren, wurde bisher nicht er- mittelt. Es bleibt somit noch ein wichtiger Punkt zu untersuchen übrig, nach dessen Erledigung erst die Zygotenfortpflanzung in ihrer vollen Bedeutung für die Lebensgeschichte der Desmidieen gewürdigt werden kann. Unsere Untersuchung liefert uns für die Familie derselben das fast allgemein gültige Resultat, dass bei dem Stoffwechsel Gyps als Ausscheidungsproduct entsteht. Je nach der Menge des abgegebenen schwefelsauren Kalkes bleibt derselbe entweder im Zellsaft gelöst oder scheidet sich in Krystallform aus. Vielleicht gelingt es einst bei näherer Bekanntschaft mit den physiologischen Eigenthümlich- keiten der Desmidieen auch die Gypsabscheidung in ihrer wahren Bedeutung für den Haushalt der kleinen Algen zu erkennen. Leipzig, im December 1882. Figuren-Erklärung. Die Gypskrystalle wurden mit möglichst scharfen Umrissen und dunkler Fär- bung eingezeichnet; sie heben sich deutlich gegen die Zygnemakügelchen, resp. die Zersetzungskörperchen ab. Tafel IX. Fig. 1. Schema zur Demonstration der Endbläschenentstehung, w Wand- beleg, k Zellkern, c Chlorophyllkurper, s Saftraum. Fig. 2. Closterium Ehrenbergii. Structur des Chlorophyllkürpers 100/1. Fig. 3. Closterium Ehrenbergii 100/1. Chlorophyllkurper. Fig. 4. Closterium Lunula. Das Endbläschen in der Durchschnittsansicht, mit tafelförmigen Gypskrystallen. 675/1. üeber das Vorkommen von Gypskrystallen bei den Desmidieen. 183 Fig. 5. Closteriiira bunula. Das Endbläschen in der FUlchenansicht, das Auslaufen der Chlorophylllcisten zeig'end. 675 1. Fig. 6. Closterium Lunula, Form colaratum Klebs, mit Krystalldruse im Eudbläschen. 675 1. Fig. 7. Cl. Ralfsii, Form Delpontii Klebs. 675/1. Fig. 8. CI. juncidum. 675 1. Fig. 9. CI. Dianae. 675 1. Fig. 10. Cl. costahim. Endbläschen mit Drusenkürper. 675/1. Fig. 11. Cl. roslratum. 675/1. Fig. 12 a— g. Closterium Ehrenbergii. Entwickelungsgeschichte des End- bläschens. 675/1. Fig. a. 9 Uhr Vormittags. Fig. b. 10 Uhr Vormittags. Fig. c. 11 Uhr Vormittags. Fig. d. 12 Uhr 20 Min. Vormittags. Fig. e. 2 Uhr Nachmittags. Fig. f. '/24 Uhr Nachmittags. Fig. g. 11 Uhr Nachts. Fig. 12 k. Cl. Ehrenbergii. Missbildung, hervorgerufen durch das Ausbleiben des Wachsthums am Chlorophyllkörper. 675/1. Fig. 13a— c. Cl. Ehrenbergii. Endbläschenentwickelung. 350 1. Fig. a. 9 Uhr Vormittags. Fig. b. Voll Uhr Vormittags. Fig. c. V2I Uhr Vormittags. Hier war nach der Trennung der Zellhälften an der Grenze des Chlorophyllkörpers kein Saftraum vorhanden, derselbe bildete sich erst mit der zunehmenden Verjüngung der Theilungswand. Er wird später- hin zum Endbläschen. In Fig. 12 und 13 wurde die Umgrenzung des Chlorophyllkörpers genau nach der Natur wiedergegeben, während seine Struetur und die Leisten mehr oder weniger schematisch eingetragen wurden. Fig. 14. Zygneraa stellinum mit Zygncmakiigclchen. 675/1. Fig. 15. Cosmarium Meneghinii mit Zygnemakügelchen. 675/1. Fig. 16. Cosmarium Meneghinii mit Zersetzungskörperchen. 675/1. Fig. 17. Cosm. Botrytis, nach der Behandlung mit conc. Schwefelsäure. Das Exemplar enthielt viele Zersetzungskörperchen und Gypskrystalle, letztere bliolien allein ungelöst. 675/1. Fig. 18. Cosm. Botrytis, reichlich mit Zersetzungskörperchen erfüllt. Zeigt die beiden Formen derselben, die grossen, stumpf eckigen und die kleinen, rund- lichen. Die Zeichnung wurde durch verschieden tiefe Einstellung gewonnen, da die grossen Zersetzung.skörperchcn infolge ihrer Si-hwere tiefer liegen, als die kleineren. 675/1. Fig. 19. Cosm. Botrytis mit einer jungen Zellhälfto uml Zersetzungskörper- chen. 350/1. Fig. 20. Cosm. Botrytis mit Zersetzungskörperchen. Die schwarz gehaltenen Stellen sind dioht damit erfüllt. 350/1. 13* 184 Alfred Fischer, üeber das Vorkommen von Gypskrystallen etc. Tafel X. Fig. 1 a. Mierasterias rotata. Mittellappen mit Gypskrystallen. G75 1. Fig. 1 b. Derselbe nach Behandlung mit Schwcfelsiiiire. G75/1. Fig. 2. Pleurotaenium nodulosum dicht mit Körnchen erfüllt und bei schwacher Vergrösserung schwarz erscheinend. 100 1. Fig. 3a. Pleurotaenium nodulosum. Eine Zellhälfte mit axilem Saftraum und Endblüschen, Gypskrystalle und Zersetzungskörpci chen enthaltend. 350/1. Fig. 3b. Pleurot. nodulosum. Endbläschen und sein üebergang in den axilen Saftraum. 675/1. Fig. 4. Pleurot. nodulosum nach Behandlung mit Schwefelsäure. 675, I. F'ig. 5a— c. Pleurot. noduljsum. Entwickelung des Eu biäschens. 075,1. Fig. a. V4IO Uhr Vormittags. Fig. b. 7-23 Uhr Nachmittags. Fig. c. ^,45 Uhr Nachmittags. Der Chlorophyllkörper wurde mehr oder weniger schematisirt. Fig. 6. Mierasterias truncata. Zellhälfte mit zahlreichen Zygnemakugelchen als üebergangsstadium zur Körnchenzersetzung. Erwies sich als krystallfrei. 675, 1- Fig. 7 a. Penium Digitus. 675 1. Fig. -7 b. Dasselbe Exemplar nach Behandlung mit Schwefelsäure. 675/1. Fig. 8. Penium Navicula mit kry stallführenden Endbläschen. 675 1. Fig. 9. Tetmemorus granulatus. Mit Zersetzungskörperchen erfüllt und bei schwacher Vergrösserung schwarz erscheinend 100/1. Fig. 10. Tetmemorus granulatus. Zellscheitel mit Einschnitt. 671/1. Fig. 11. Tetmemorus granulatus nach Behandlung mit Schwefelsäure. 675/L Fig. 12. Spirogyra setiformis. Die Verbreitung der Oxalsäuren Kalkkrystalle zeigend, welche in dichten Haufen beisammen liegen. 100/1. Fig 13. Spirogyra setiformis. Zwei Chlorophyllbänder mit Oxalatkrystallen, vier- und dreiarmigen Zwillingskreuzen. 675/1. Fig. 14. Closterium rostratum. Zygote nach Behandlung mit Schwefelsäure die ungelösten Gypskrystalle enthaltend. 675/1. üeber farbige körnige Stoffe des Zellinhalts. Von Dr. P. Fritsch. Mit Tafel XI-XIII. Auf Veranlassung des Herrn Professor Dr. Robert Caspary habe ich im Herbste des Jahres 1881 Pflanzentheile, ^Y eiche durch farbige, körnige Stoffe des Zellinhaltes, nicht durch Flüssigkeiten, für das blosse Auge gefärbt erscheinen und zwar mit Ausschluss des körnigen Chlorophylls, an Material, das im Königl. botanischen Garten zu Königsberg gezogen, mit einem Mikroskope von Seibert Vasser versetzt und nun mit Aether au.sgeschüttelt, der allen Farbstoff auf- nahm und bei seinem Verdunsten an den Wandungen des Gefiisses gelbe Oeltröpfchen zurückliess, die sehr bald zu kleinen nadeiförmigen 224 P- Fiitscb, Krystallen erstarrten. Ihre Quantität war leider zu gering, um durch eine chemische Analyse Aufschluss über ihre elementare Zusammen- setzung zu geben. Hierzu würden vielleicht 1 — 2 Scheffel erforder- lich sein, welche Menge mir nicht zur Verfügung stand. Sehr kleine Farbkörner fand ich ferner bei Arum maculatum. Hier enthalten die Zellen der brennend rothgefärbten Früchte eine sehr grosse Menge braunroth gefärbter Farbkörner. Diese sind so klein, dass an ihnen der Bau nicht näher ermittelt werden konnte, so dass ich mich auf chemische Reactionen beschrän- ken musste. Schwefelsäure färbt sie violett bis sch^varzblau, dann schmutzig braungrün und löst den Farbstoff dann auf. Salzsäure färbt die Körner nur dunkler; Jod dunkel blaugrün. Salpetersäure färbt sie erst schmutziggrün und entfärbt dann. Kalilauge lässt sie aufquellen. Auch sie haben einen protoplasmatischen Farbstoffträger; denn die durch Alkohol entfärbten Körner werden durch Jod gebräunt. Ich wende mich jetzt zu einem in Pflanzenzellen sehr selten ungelöst vorkommenden Farbstoff, dem violetten. Ich habe ungelösten violetten Farbstoff nur einmal Gelegenheit gehabt zu beobachten. Hildebrand bemerkt über ihn^): „Die violette Farbe findet sich immer an den Zellsaft gebunden, z. B. bei Viola odorata etc , nur bei Amorpha fructicosa und in den Zellen des Blumenkronenschlundes von Gilia tricolor schwammen in dem violettgefärbten Zellsaft in jeder Zelle je ein dunkler violettes, kugelförmiges Körnchen, bei Gilia tricolor waren deren manchmal auch mehrere kleinere vorhanden; ausserdem fand ich bei einer violettgrauen, rothgestreiften Papaverblüthe in den Zellen je einen dunkel violett gefärbten Kärper mit verschwimmenden Umrissen." Weiss fügt noch hinzu-), dass „als krümliche Masse der violette Farbstoff bei vielen Passiflorabeeren, z. B. bei Passiflora 1) Jahrb. f. wiss. Botanik, III, p. 62. 2) a. a 0. Bd. 54, I, p. 183 fi. lieber farbige körnige Stoffe des Zellinhalts. 225 acerifolia vorkommt." Ferner hat er unmittelbar unter der Epider- mis des Stengels von Convallaria majalis in einer Schicht gestreckter Zellen grössere und kleinere violette Farbstoff kugeln, wohl auch violett gefärbte anders gestaltete Farbstoffkonkremente vorgefunden. Auf diese geringe Notizen beschränkt sich unsere Kenntniss dieses Farbstoffes. Ich fand ihn bei Thunbergia alata (Fig. 31). Bei dieser Pflanze ist der tellerartig ausgebreitete Rand der Blüthe durch gelbe Farbkörner gefärbt, während der röhrenförmige Grund der Korolle eine dunkelviolette Färbung zeigt. Diese wird hier bedingt durch dunkel violette, in starker Molekularbewegung begriffene Farbkörner und einem gelösten mehr bläulich scheinenden Farbstoff. Die ungemein kleinen, sich stark bewegenden Farbkörner sind in den Zellen höchst unregelmässig vertheilt, bald haben sie sich auf einen Punkt zusammengedrängt, wo sie dann oft so dicht bei einanderliegen, dass mau starke Vergrösserungen anwenden muss, um sie nicht für eine grosse Farbstoffkugel zu halten. Dann haben sie sich wieder in der ganzen Zelle verbreitet, hier und da grössere Haufen bildend. Selbst kochender Alkohol entfärbt sie sehr langsam und die zurückbleibenden Kügelchen werden von dem sich zusammenziehen- den Protoplasma derartig eingeschlossen, dass man nicht mit Be- stimmtheit sagen kann, ob die durch Jod erzielte Bräunung durch die Farbstoffträger allein bedingt wird. Kalilauge löst die Farbkörner sofort zu einer blauvioletten Flüssigkeit auf, die sehr schnell gebleicht wird. Concentriite Schwofel- säure färbt den Saft roth und löst mit derselben Farbe die Körner auf. Jod färbt sie grünlich gelbbraun. Näheres liess sich an den Farbkörnern ihrer Kleinheit wegen nicht beobachten. Fast möchte ich aber behaupten, dass es solide Farbkugeln sind ohne joden Farbstoff'träger. Nicht viel mehr als von violetten Farbstoff körnern ist uns von blauen bekannt. Ueber sie giebt Weiss (Bd. 54, p. 202) folgende Angabe: 226 P- Fritsch, „Der blaue Farbstoff von Blumenblättern und Früchten tritt fast immer gelöst auf. Die Fälle, wo man ihn bisher ungelöst kannte, sind sehr selten. Am längsten ist er bei Strelitzia reginae bekannt, Trecul giebt ihn bei Atropa belladonna und Solanum guineese, Hilde brand bei Tillandsia amoena an. Unger endlich macht genauer auf die blauen Farbstoff kugeln in den Zellen reifer Passiflorabeeren aufmerksam. Krümliehen, ultramarin- oder indigo- blauen Farbstoff fand ich bei Passiflora acerifolia und Passiflora alata, ähnlich den strahligen Konkrementen, die man häufig in den Zellen der reifen Frucht von Solanum nigrum findet. Eine ganz eigenthümliche Gestaltung von ungelöstem blauen Farbstoff fand ich in der Blüthe verschiedener Delphinium- Arten." Bei Delphinium elatum hat Weiss ihn in Form von zierlichen feinstrahligen Federchen beobachtet. Ich selbst konnte blauen unge- lösten Farbstoff bei zwei Pflanzen beobachten. Delphinium tricolor (Fig. 32). In der Blüthe dieser Pflanze herrscht eine grosse ]\Iannigfaltigkeit von färbenden Säften in den einzelnen Zellen, indem einige hell- blauen Saft enthalten, andere dunkelblauen, wieder andere hell- violetten, dann solche Zellen, die dunkelvioletten führen, kurz, es kommen fast alle Schattirungen von hellblau bis dunkelviolett vor. Die Spitzen der Blumenblätter, die sich schon äusserlich durch ihre dunkelgraue Färbung auszeichnen, enthalten in ihren Zellen grau- braunen Saft und zuweilen auch eine ebenso gefärbte bräunliche Masse. In der Mitte der Blumenblätter kann man nun in den einzelnen Zellen sehr oft äusserst kleine blaue Farbkörner beobachten, deren Durchmesser noch nicht 0,00056 mm beträgt. Sie sind immer nur in sehr geringer Menge in den einzelnen Zellen vorhanden und liegen dann zusammen. Hierdurch wird ihre Beobachtung etwas erleichtert und so kann man denn wahrnehmen, wie sie nicht nur in starker Molekularbewegung sind , sondern auch ihre Stelle in der Zelle be- ständig wechseln, indem sie sich langsam von einem Ende der Zelle zum andern begeben. Diese Körnchen sind sowohl in den Zellen, die den so ver- Ueber farbige körnige Stoffe des Zellinhalts. 227 schieden gefärbten Saft enthalten, als auch in solchen, in denen kein gelöster Farbstoff sich vorfindet, vorhanden. An ihnen kann man selbst mit den stärksten Vergrössorungen keine Einzelheiten beobachten; sie erscheinen als massive Körner ohne jede Vacuole und sind von kugelrunder Gestalt. Salpetersäure färbt den Saft roth und löst mit derselben Farbe die Farbkörner auf; ebenso ^Yirkt Schwefel- und Salpetersäure. Der Kalilauge widerstehen sie längere Zeit, zerfallen darauf und werden mit grüner Farbe gelöst. Jod färbt sie nicht, sondern wirkt auf sie zerstörend. Kochender Alkohol löst sie laugsam aber vollständig auf. Es sind somit Farbkörner in eigentlicher Bedeutung. In manchen Zellen findet sich nur blaugefärbtes krümliches Protoplasma. Bei einer verwandten Art, Delphinium consolida, beobachtete ich in den stark papillösen Zellen einen zähflüssigen, blaugefärbten Saft, der die Zellen nur theilweise erfüllt. Diejenigen Stellen, an denen man ihn besonders häufig beobachten kann, zeichnen sich schon äusserlich durch eine dunklere Färbung als die der Um- gebung aus. Endlich konnte ich ungelösten blauen Farbstoff beobachten in den Früchten von Viburnum Tinus L. (Fig. 33). Dieselben enthalten in der äussersten peripherischen Zellen- schicht eine dunkelblaue körnige Masse, während die darunter lie- genden Zellen nur Chlorophyllkörner und einen blassrothen Saft enthalten, der die Wandungen der darüberliegenden Zellen blassroth gefärbt erscheinen lässt. Diese unregelmässig geformten, tiefblauen Massen worden schon von Wasser angegriffen. Bei längerem Liegen in Wasser kann man ein allmähliches Erblassen derselben vom Rande aus nach dem Innern der Substanz zu beobachten. Doch gelang es nicht, sie vollständig zu entfärben. Auch mit Alkohol musste längere Zeit gekocht wer- den, um den Farbstoff vollständig zu entfernen. Es blieb aber schliesslich eine farblose, krümlich aussehende Masse zurück, die durch Jodlösung gebräunt wurde, also wiederum Protoplasma ist. Liess man zur ursprünglichen, blaugefärbten Masse Jodlösung hinzu- 228 P- Fritscb, treten, so wirkte hierbei zunächst der Alkohol auflösend auf den blauen Farbstoff ein, welche Lösung nun von dem Jod rothbraun gefärbt wird. Concentrirte Schwefelsäure löst den Farbstoff" auf mit oraugerother Farbe. Aehnlich wirken die anderen Säuren. Kalilauge löst den Farb- stoff gleichfalls auf, zuerst zu einem blauen Saft, der bald schön smaragdgrün gefärbt wird, dann aber allmählich erbleicht. Es erübrigen jetzt noch einige Worte über den grünen Farbstoff", der in fester Form am häufigsten von allen anderen vorkommt, ge- löst dagegen ausserordentlich selten angetroffen wird. Hildebrand führt auf Seite G6 seiner Arbeit als einzige Aus- nahme die grünblühende Varietät von Medicago sativa an; Weiss fand ihn in den Haaren von Goldfusia glommerata, wo er nach ihm die Endzelle häufig erfüllen soll. Doch meint er selbst schon, dass mau hier mit verbesserten Mikroskopen auch körnige Farbstoffe finden dürfte. Ich wende mich jetzt zum letzten in Pflanzenzellen beobachteten Farbstoffe, dem braunen. Hildebrand erw\ähnt in der Anmerkung p. 66 sein Vorkommen als Farbkorn und Farbspindel bei Neottia nidus avis, gelöst in den Blumenblättern von Delphinium-Arten, wie auch ich schon angegeben habe, und in denen von Vicia Faba. Besonders aber habe ich ihn bei Seetangen beobachtet. Fucusvesiculosus. Dieser Tang zeigt am unteren Stammende eine dunkle, etwas ins Grünliche gehende Färbung, die mehr nach oben ins Rothbraune übergeht. Erstere rührt von Chlorophyllkörnern (Fig. 34) her, die in ziemlicher Menge in den sonst leeren Zellen sich vorfinden. Doch finden sich auch Stellen, an denen die Zellen viele Schleimkörner neben wenig Chlorophyll enthalten. Diese Theile machen sich durch eine hellere grünere Färbung schon äusserlich bemerkbar. In den mehr bräunlich gefärbten Aesten finden sich nun viel kleinere Zellen, die zum' Theil farblosen Inhalts, zum Theil dunkel Ucber fuibige kuniige Stoffe d-.'s Zelliiilialls. 229 braune Farbkörncr ontbalten. Doch liegt gewöhnlich in jetler Zelle nur ein Farbkorn (Fig. 35). Diese schon an und für sich sporadisch auftretenden Körner nehmen von der Peripherie nach dem Innein zu immer mehr ab, und je seltener sie werden, um so häufiger lindet sich Chlorophyll. Die braunen Farbköiner, die als völlig kompakte Massen in den Zellen liegen, haben einen Durchmesser von 0,0081 mm der Breite nach und von 0,0129 mm der Länge nach. Ihr Pigment ist in Wasser viel leichter löslich als in Alkohol. Anhaltendes Kochen mit Alkohol bewirkte nur ein schwaches Erblassen der Farbkörner, während beim Kochen mit Wasser die Pflanzentheile sehr bald eine grüne Färbung annahmen, und das Wasser selbst intensiv rothbraun gefärbt wurde. Es war der braune Farbstoff in Lösung gegangen und dadurch war das vorhandene Chorophyll mehr zur Geltung ge- kommen. Der Träger des Farbstoffes, kleine farblose Körner, wurde durch Jod stark gebräunt und auch von Salpetersäure gelbgefärbt. Concentrirte Schwefelsäure entfärbte die Farbkörner, wie auch ihren wässerigen Auszug; doch trat bei letzterem die Färbung wieder ein, wenn die Säure neutralisirt w'urde. Salpetersäure und Salzsäure zeigen dieselbe Wirkung. Kali- lauge färbte nur dunkler. Der wässerige Auszug des Farbstoffes zeigte eine sehr schwache Fluorescens von roth in blau. Ein anderer Tang, der auch als Fuc. vesic. bestimmt wurde, sich aber durch dunklere Färbung und das Fehlen der Schwimm- blasen auszeichnete, zeigte fast dieselben Verhältnisse. In den peripherischen Zellschichtcn fanden sich in den einzelnen Zellen viele kleine Körnchen von grünlich brauner Farl)e (Fig. 3t)). Nach der Mitte zu werden die Körner grösser, dafür ihre Zhhl geringer, es tritt eine Verschmelzung der einzelnen Individuen zu grösseren Farbstoff konkrementen ein (Fig. 37). Ihre Grösse wechselt von 0,016—0,0388 mm Durchmesser. Die innersten Zellen sind lang gestreckt und enthalten Faibkörner, die sich der Form der Zelle angepasst haben. Kalter Alkohol wirkt fast gar nicht auf die Farbkörner, kochen- der nur auf die kleineren, die grossen braunen wurden nicht ver- Jahrb. f. wi-s. notaiiik. XIV, \^ 230 P- Fritsoh, ändert. Beim Kochen mit Wasser ging ein brauner Farbstoff in Lösung, welche auch schwach fluorescirte. Doch war nach dem Kochen, das so lange fortpesetzt wurde, bis nichts mehr gelöst wurde, eine Veränderung der grösseren Farbkörner nicht zu beob- achten, um diese zu entfärben , wurde mit Salpetersäure gekocht, worauf der Farbstoffträger durch sein Braunwerden sich bei hinzu- tretendem Jod als Protoplasma erkennen Hess. Schwefelsäure und Kalilauge wirken ebenso wie bei Fucus vesiculosus. Auch hier wird der wässerige Farbstoflfauszug durch Säuren ge- bleicht, ohne dabei den Farbstoff selbst zu zerstören, denn Basen riefen ihn wieder hervor. Endlich wurde noch untersucht Furcellaria fastigiata, Hudson, die mit den beiden obigen zusammengefunden worden war. Auch hier finden sich Chlorophyll- und braune Farbkörner (Fig. 40), letztere aber in bedeutend grösserer Anzahl, als bei den eben beschriebenen Pflanzen. Der braune Farbstoff, der wieder in Wasser löslich ist, ist auch hier an Protoplasma gebunden, wie durch Jodreaktion konstatirt wurde. Die am intensivsten gefärbten Körner liegen in der Peripherie, die nach der Mitte liegenden, wer- den immer blasser, bis im centralen Stammtheil nur ungefärbte Körner die Zellen erfüllen (Fig. 38). Unter den peripherischen, nur mit braunen Farbkörnern ange- füllten Zellen finden sich mehrere Lagen, in denen die Zellen bald diese Körner bald Chlorophyll enthalten, das die Zellwandungen der obersten Schicht im Präparate grün erscheinen lässt (Fig. 39). Die braunen Farbkörner haben eine mittlere Grösse von 0,0097 mm im Durchmesser ; verlieren beim Behandeln mit den meisten Rea- gentien (H2SO4, HKO und HNO3) schnell ihre Farbe. Widerstands- fähiger zeigt sich der Farbstoff der Salzsäure und selbst freiem Chlor gegenüber. Stets nehmen aber die Schnitte hierbei eine grünliche Färbung an, indem das bis dahin verdeckte Chlorophyll zur Geltung kommt.